（环境科学专业论文）假微型海链藻对海洋酸化及uv辐射的生理学响应.pdf

摘要 损伤。 总之，海洋酸化可下调该藻的c c m 。在低光强下，c c m 下调节约的能量有 利于提高其生长和光合固碳速率。高光强下，c c m 下调节约的能量可能会加剧 光胁迫，导致细胞的光系统i i 更易受高光的影响。然而，假微型海链藻，在酸 化状态下，耐受光胁迫的特性并没有变化，尽管u v r 与酸化显示了一定的协同 效应。另外，u v r 降低了细胞的生长和光合固碳速率，但没有影响其c c m 的运 作。 关键词：c c m ；硅藻：生长；海洋酸化；u v r h a b s t r a e t a b s t r a c t t h ec 0 2 - i n d u c e do c e a l la c i d i f i c a t i o n ( 0 a ) a n di n c r e a s e du v - b ( 2 8 0 315n m ) i r r a d i a n c ed u et oo z o n ed e p l e t i o nm a yi m p a c tp h y t o p l a n k t o np h y s i o l o g y d i a t o m s , w h i c ha r er e s p o n s i b l ef o ra b o u t4 0 o ft h et o t a lp r i m a r yp r o d u c t i o ni nt h e o c e a n s ，p l a yam a j o rr o l ei nb i o l o g i c a lc 0 2p u m p t h e r e f o r e , t h e i rp h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e st oo aa n du vr a d i a t i o nf t r v g ，2 8 0 - 4 0 0n m ) a r c ：o fg e n e r a lc o n c e r n w h i l ee f f e c t so fo ao nd i a t o m sa r ec o n t r o v e r s i a l ，i n t e r a c t i v ee f f e c t so fo aa n d u v rh a v eh a r d l yb e e nd o c u m e n t e d i nt h i ss t u d y , w eu s e dc 0 2p e r t u r b a t i o n t e c h n i q u ea n di n v e s t i g a t e dt h ei m p a c t so fo ao nt h ed i a t o mt h a l a s s i o m r a p s e u d o n a n a , a n de x a m i n e dt h ec o m b i n e d e f f e c t so fo aa n du v rw h i l e c u l t u r i n gi tu n d e rs o l a rr a d i a t i o nw i t ho rw i t h o u tu v r a f t e rt h a l a s s i o s i r a p s e u d o t u m ah a db e e ng r o w nu n d e re l e v a t e dc 0 2l e v e l ( p c 0 2 10 0 0p p m v ，p h7 8 3 ) f o r2 0g e n e r a t i o n su n d e rl o wl i g h ti n t e n s i t y ( 7 5l m a o lm - 2s - ! ) i n d o o r , i t sg r o w t ha n dp h o t o s y n t h e t i cc a r b o nf i x a t i o nr a t ei n c r e a s e db y4 6 a n d2 5 r e s p e c t i v e l y , c o m p a r e dt ot h a tg r o w nu n d e ra m b i e n tc o ：l e v e l ( p c q3 9 0p p m v ，p h 8 1 6 ) t h ed i s p r o p o r t i o n a li n c r e a s eb e t w e e ng r o w t ha n dp h o t o s y n t h e s i sw a sd u et o e n h a n c e dr e s p i r a t o r yc a r b o nl o s su n d e rt h ea c i d i f i e dc o n d i t i o n s t h ep h o t o s y n t h e t i c a f f i n i t y f o rc 0 2d e c r e a s e db y4 6 i nt h eh i g h c 0 2g r o w nc e l l s , r e f l e c t i n gt h e d o w n r e g u l g i o n o f i n o r g a n i cc a r b o nc o n e e n 仃a t i n gm e c h a n i s m ( c c m ) w h e n e x p o s e dt ol i g l l ts 吨豁( 1 2 0 0i h t l o lm 2s 1 ) p h o t o c h e m i c a la n dn o n p h o t o c h e m i c a l q u e n c h i n g , a sw e l l a st h ee f f e c t i v ea b s o r p t i o nc r o s s - s e c t i o no fp s i i ，r e s p o n d e d s i m i l a r l yi nt h el o wa n dh i 【曲c 0 2g r o w nc e l l s ，r e f l e x i n g t h e i rp h o t o p r o t e c t i v e m e c h a n i s m sw e r en o ta f f e c t e db yo a w h e nt h ec e l l sw e r ee x p o s e dt os o l a rr a d i a t i o no u t d o o r , d o w n r e g u l a t i o no f c c mw a sa l s oo b s e r v e du n d e ro a c o n d i t i o n ，t h o u g hp o s i t i v ee f f e c t so ng r o w t ha n d p h o t o s y n t h e t i cc a r b o n f i x a t i o nd i s a p p e a r e d u v rd i dn o ta f f e c tt h eo p e r a t i o n e f f i c i e n c yo fc c m ，b u ts i g n i f i c a n t l yd e c r e a s e dg r o w t ha n dp h o t o s y n t h e t i cc a r b o n i h a b s t r a c t f i x a t i o n ，a n dt h ei n h i b i t e dd e g r e ew e t ei n d e p e n d e n to ft h ec o ：l e v e l s t h ei n h i b i t i o n o ng r o w t hi n d u c e db y1m a ( 3 15 - 4 0 0n m ) a n du n - bw e r e15 a n d7 0 1 1a v e r a g e ， r e s p e c t i v e l y ；f o rp h o t o s y n t h e t i cc a r b o nf i x a t i o n ，t h ea v e r a g e di n h i b i t i o nw a s2 2 a n d 6 b yu v aa n du v - b ，r e s p e c t i v e l y u v ap l a y e dal a r g e rr o l ei ni n h i b i t i n gg r o w t h a n dp h o t o s y n t h e t i cc a r b o nf i x a t i o n ，w h i l ep h o t o s y s t e m1 1w a sm o r es e n s i t i v et ou v - b l o n g t i m ea c c l i m a t i o nt ou v r w a sa c c o m p a n i e dw i t he n h a n c e d1 1 0 1 1 p h o t o c h e m i c a l q u e n c h i n ga n di n c r e a s e d c e l l u l a rc o n t e n t so fu - v - a b s o r b i n gc o m p o u n d s t h e p h o t o s y s t e mi io fh i g h - c o ：g r o w nc e l l sw a sm o t es e n s i t i v et ou v l 乙p r o b a b l y , d u et o t h ei n c r e a s e ds e a w a t e ra c i d i t y i nc o n c l u s i o n ，o ac o u l dd o w n - r e g u l a t et h ec c mo ft h i ss p e c i e s t h es a v e d e n e r g yf r o mt h i sd o w n r e g u l a t i o nc o u l db e n e f i ti t sg r o w t ha n dp h o t o s y n t h e t i cc a r b o n f i x a t i o nu n d e rl o wl i g h ti n t e n s i t y h o w e v e r , t h es a v e de n e r g yd i dn o tc o n t r i b u t et o c a m s ea d d i t i o n a lp h o t o i n h i b i f i o ni nt h i sd i a t o m ，t h o u g hs y n e r g i s t i ce f f e c t so fo aa n d u v rw e r ef o u n d u v rd e c r e a s e dt h eg r o w t ha n dp h o t o s y n t h e t i cc a r b o nf i x a t i o no f c e l l s ，b u td i dn o ta l t e ri t sc c me f f i c i e n c y k e y w o r d s ：c c m ；d i a t o m ；g r o w t h ；o c e a na c i d i f i c a t i o n ；u v r i v c c m c e c h l c p m 缩略词( a b b r e v i a t i o n s ) i n o r g a n i o c a r b o n c o n c e n t r a t i n g m e c h a n i s m t h ec o u n t i n ge f f i c i e n c y c h l o r o p h y l l c o u n t sp e rm i n u t e d i s s o l v e di n o r g a n i cc a r b o n e l e c t r o nt r a n s p o r tm t e i n i t i a lf l u o r e s c e n c e m a x i m a lq u a n t u my i e l d v a r i a b l ef l u o r e s c e n c e e f f e c t i v eq u a n t u my i e l d t h e i s o t o p ed i s c r i m i n a t i o nf a c t o r l i g h ts a t u r a t i o np o i n t l o w c 0 2 h i g h c o l v 无机碳浓缩机制 计数效率 叶绿素 放射性物质每分钟计 数 溶解性无机碳 电子传递速率 暗适应最大荧光 暗适应初始荧光 最大可变荧光 最大量子产额 光适应最大荧光 即时荧光 光适应可变荧光 有效量子产额 同位素差别因子 光合作用光饱和点 低c 0 2 高c o ： 眦 肌 k r r m r 舒 椰 h k 比 眦 缩略词( a b b r e v i a t i o n s ) l c - h c h c - l c m a a s n p q p a r ( p ) p a b p a p e p c a s c p e p c k a s e p l i c u w e p i 嗽 p s i p s i i q e l o wc 0 2g r o w nc e l l sm e a s u r e di n h j 曲c 0 2m e d i u m h i g hc 0 2g r o w nc e l l sm e a s u r c di n l o wc 0 2m e d i u m m y c o s p o r i n e - l i k ea m i n oa c i d s n o n - p h o t o c h e m i c a lq u e n c h i n g p h o t o s y n t h e t i c a l l ya c t i v e r a d i a t i o n 0 0 0 - 7 0 0t u n ) p a r + u v - a + u v - b ( 2 8 0 - 7 0 0 h m ) p a r + u v - a ( 3 z5 - 7 0 0 h m ) p h o s p h o e n o l p y r u v a t ec a r b o x y l a s e p h o s p h o e n o l p y r u v a t ec a f b o x y k i n a s c p h o t o s y n t h e s i s - i r r a d i a n c er e s p o n s e c u r v e m a x i m a lp h o t o s y n t h e t i cr a t e p h m o s y s t e mi p h o t o s y s t e mi i e n e r g yd e p e n d e n tn p q q i p h o t o - i n h i b i t i o nd e p e n d e n tl 、r v q s t a t et r a n s i t i o nd e p e n d e n tn p q v l 低c 0 2 生长的细胞在 高c 0 2 下测定 高c 0 2 生长的细胞在 低c 0 2 下测定 三苯甲咪唑类氨基酸 非光化学淬灭 光合有效辐射( 可见 光) 全波段太阳辐射 可见光和u v 辐射a 磷酸烯醇式丙酮酸羧 化酶 磷酸烯醇式丙酮酸羧 激酶 光合作用光响应曲线 最大光合作用速率 光系统i 光系统 能量依赖型非光化学 淬灭 光抑制依赖型非光化 学淬灭 状念转换依赖型非光 缩略词( a b b r e v i a t i o n s ) 化学淬灭 ir i st r i s ( h y d r o x y m e t h y l ) a m i n o m e t h a n e u v r u l t r a v i o l e tr a d i a t i o n ( 2 8 0 - 4 0 0n m ) u v - a u l t r a v i o l e tr a d i a t i o na ( 315 - 4 0 0n m ) u v - bu l t r a v i o l e tr a d i a t i o nb ( 2 8 0 315a m ) 口light u t i l i z a t i o ne f f i c i e n c y o p s e f f e c t i v ea b s o r p t i o nc r o s s - s e c t i o no f p s i i p s p e c i f i cg r o w t hr a t e 1w i n 2 ( p a r ) = 4 6t m a o l m 之s _ 1 三羟甲基氨基甲烷 u v 辐射 u v 辐射a u v 辐射b 光能利用效率 光系统i i 有效吸收截 面积 比生长速率 l 心i = 2 2 1 0 6d p m 第l 章文献综述与研究意义 第1 章文献综述与研究意义 海洋占地球表面积的7 0 以上，对地球总初级生产力的贡献约5 0 ，其中真核 与原核藻类是海洋中主要的初级生产者，其光合作用受光照、c 0 2 浓度、温度、营 养盐等环境因子的影响。人为过度排放c 0 2 引起的全球变暖将改变海洋冰川覆盖面 积，影响温度、降雨量和大气环流等环境条件；同时过多的c 0 2 溶入海水，将使海 水p h 下降，引起海洋酸化；人类排放的氟氯烃等化合物则会破坏臭氧层，使到达 地表的u v 辐射b 增强。这些都将对藻类的生长生理过程造成影响，使其光合生理 和细胞内元素比例发生相应变化，从而影响海洋的初级生产力及相关的生物地球化 学过程，并影响海洋生态系统的稳定性。 1 1 海洋酸化对藻类的影响 1 1 1 大气c 0 2 浓度升高与海洋物理化学参数变化 工业革命以来，人类活动已使大气中c 0 2 浓度显著升高。海洋作为大气c 0 2 的汇，吸收了约3 0 人为排放的c 0 2 ( b e a r d a l le ta 1 ，2 0 0 9 b ) ，对缓解全球变暖起着 重要作用。 c c h 溶于水后，主要以c 0 2 、h c 0 3 。和c 0 3 2 - 形式存在( h 2 c 0 3 的量可忽略) ，这 三种无机碳的总和即总溶解无机碳( d i c ) ，它们之间存在如下平衡关系： c 0 2 + h 2 0 # h 2 c 0 3 h 2 c 0 3 h + + h c 0 3 h c 0 3 一寻h + + c 0 3 2 。 由上可见，大量的c 0 2 溶入海水将导致海水中一浓度增加，使海水中三种无机 碳的比例发生变化。图1 1 显示了海水中三种无机碳所占百分比随p h 值的变化关 系。 大气中c 0 2 浓度已从工业革命前的2 8 0p p m v 增加到目前的3 9 0p p m v ，增幅达 4 0 ，这已使海洋上层海水的p h 下降了o 1 ，即海水变酸了，而c 0 3 2 浓度减少了 约1 0 ( o r re ta 1 ，2 0 0 5 ) 。除非改变现在的能源结构，否则c 0 2 的增速将会持续下去， 第1 章文献综述与研究意义 到本世纪末( 即2 1 0 0 年) ，大气中的c 0 2 浓度将达到8 0 0 1 0 0 0p p m v ，海水中的 一浓度将增加1 5 0 ，c 0 3 2 浓度将下降4 5 ，而海水的p h 值将降低0 3 0 4 ，海洋 酸化会更加严重( c a l d e i r aa n dw i c k e t t , 2 0 0 3 ) 。 2 46 81 0 1 21 4 p h 图1 - 1 海水( 虚线) 和淡水( 实线) 中三种无机碳( h 2 c 0 3 、h c o f 、c o ，) 占总 溶解无机碳( d i c ) 的百分数与p h 值的关系( 高坤山，1 9 9 9 ) 。 f i g 1 - 1t h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nt h ep e r c e n t a g eo ft h et h r e ei n o r g a n i cc a r b o n s p e c i e si nd i ca n dp hv a l u ei ns e a w a t e r ( d a s hl i n e s ) a n df r e s h w a t e r ( r e a ll i n e s ) ( g a o , 19 9 9 ) 在表层海水中，c 0 2 占总溶解无机碳( d i c ) 的比例很小( 目前c 0 2 在d i c 中 占的比例不到1 ，而h c o ；占9 0 以上，c 0 3 2 。约占1 0 ) ，正因为如此，c 0 2 的相 对变化幅度要大于d i c 和其他两种无机碳。在大气c 0 2 加倍的情况下，海洋中d i c 可能只增加1 0 ，而c 0 2 则增加1 0 0 。c 0 2 在海水中的垂直分布受物理和生物等 过程的影响，如压力的改变或浮游植物的消耗均能使表层海水c 0 2 浓度低于深层海 水。在海水混合强烈的地区，如上升流区，深层高c 0 2 浓度的海水与表层海水混合， 引起这些区域表层c 0 2 浓度增加：而层化较严重或混合不剧烈的地区，其表层海水 的c 0 2 浓度则保持在较低水平。另外，因为c 0 2 的溶解度与温度呈负相关关系，海 水中c 0 2 的浓度还因地区和季节而异。冬季表层海水中c 0 2 浓度高于夏季，寒冷的 极地地区高于热带地区( o r re ta 1 ，2 0 0 5 ) ，因此，海洋酸化对不同海区c 0 2 浓度的影 响也不同( f e e l ye ta 1 ，2 0 0 4 ；o n - e ta 1 ，2 0 0 5 ) 。 2 帕 o冰v蕾越誉q誓基佰；曩蓬搀 第1 章文献综述与研究意义 c 0 2 同对还是一种温室气体，它可以让太阳辐射穿透大气到达地球表面，却强 烈吸收来自地表的长波红外辐射而阻止热能耗散，因此导致地球表面温度升高，即 全球变暖。全球变暖引起海洋增温，可加重海水层化，从而阻止深层营养盐混合到 海水表层( c e r m e 矗o e ta 1 ，2 0 0 8 ；l o u t e r ea n d f a r i d u d d i n ，2 0 0 8 ) ，这可能导致某些原本 就存在营养盐( 如n 、p ) 限制的海区受到更严重的限制，进而降低初级生产力 ( b e a r d a l le ta 1 ，2 0 0 1 ) 。另外，海洋酸化影响营养盐和其他生源要素的存在形态，这 种现象在温度较高的热带和中纬度地区较为明显( b e h r e n f e l de ta 1 ，2 0 0 6 ；d o n e y , 2 0 0 6 ) 。例如，在海洋酸化状态下，游离f e 2 + 浓度相应增加，这可能会缓解高氮低叶 绿素海区的铁限制，促进浮游植物生长0 a u l l i na n dc a b a n i s s , 2 0 0 3 a , 2 0 0 3 b ) 。然而， 最近研究显示，海洋酸化降低浮游植物对f e 的吸收( s h ie ta 1 ，2 0 1 0 ) 。 1 1 2 海洋酸化对藻类的影响 藻类通过光合作用固定大气中的c 0 2 ，其自身可在重力作用下沉降至海洋底层， 起到去除大气中c 0 2 的作用( 即所谓的生物碳泵) ，从而在调节海洋大气之间 的c 0 2 通量。根据数学模型推测，如果没有这些生物碳泵存在，工业革命前的大气 c 0 2 浓度将达到4 6 0 p p m v 而非2 8 0p p m v 2 0v a n ) 的光合固碳，却抑制 微型和微微型浮游植物( n a n o p l a n k t o na n dp i c o p l a n k t o n ， c 掌 一 囫l c 缓 u h c 凇 t 上 縻 c f i x a t i o n o 。c o n s u m p t i o n 图2 4l c 和h c 细胞的光合放氧速率( a ) 和光合固碳速率( b ) 与可见光光强的 关系，以及它们在培养条件下( 7 5p m o lm 五$ - 1 ) 的日固碳量和日呼吸量( c ) 。细 胞均悬浮于5 0m m o l 1t r i s 缓冲海水中，在2 0 士0 1 0 c 、p a r 条件下测定。a 图 每个光强持续3 5r a i n ，每个样品完成测定需4 5r a i n ，b 图加入1 4 c 后培养2 0r a i n 。 数值为平均值士标准偏差，n = 3 ( 3 个重复培养) 。触一代表l c 和h c 细胞存在 显著性差异。 第2 章假微型海链藻对海洋酸化的生理学响应 f i g 2 - 4 p h o t o s y n t h e t i co x y g e ne v o l u t i o nr a t e ( f m o l0 2 c e l l 1 h - i ) c a ) a n d p h o t o s y n t h e t i cc a r b o nf i x a t i o nr a t e ( f m o lcc e l l l h 1 ) 0 3 ) ，m e a s u r e d i nt h e i r c o r r e s p o n d i n gf r e s hm e d i u m ，硇nf u n c t i o no fp a ri n t e n s i t yf o rl ca n dh cg r o w n c e l l s ( c ) ：d a i l yg r o s sc a r b o nf i x a t i o n ( c - f i x a t i o n ) a n dd a i l yo x y g e nc o n s u mp t i o n ( o z - c o n s u m p t i o n ) f o rl ca n dh cg r o w nc e l l su n d e rg r o w t hc o n d i t i o n ( 7 5i t m o lm q s - 1 ) c e l l sw e r er e - s u s p e n d e di n5 0m m o ll 1t r i sb u f f e r e dm e d i u m ，e x p e r i m e n t s w e r ec a r r i e do u ta t2 0 士0 1 。c ，p a rc o n d i t i o n s f o rf i g u r ea ，3 5r a i nf o re a c hn g h t i n t e n s i t y , a n d4 5m i nw a sn e e d e dt of i n i s he a c hs a m p l e ；f o rf i g u r eb ，c e l l sw e r o c u l t i v a t e df o r2 0r a i na f t e r1 。i cw a sa d d e d v a l u e sa r et h em e a n s 士s d ，n 一3 ( t r i p l i c a t ec u l t u r e s ) a s t e r i s k sa b o v eh i s t o g r a mb a r si n d i c a t es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e b e t w e e nl ca n dh c g r o w n c e l l s 表2 - 2l c 和h c 细胞的光合作用速率( 光合放氧速率和光合固碳速率) 与可见光 光强关系的最佳拟合参数：旺为表观光能利用效率，r 吣为最大光合作用速率( f m o l 0 2c e l l 1h j 或f m o lcc e l l 。h - i ) ，五为饱和光强( p m o im 2 s 1 ) ，o 为光补偿点的光强 ( p m o im 2 s j ) ，r d 为呼吸速率( f m o l0 2c e l l 1h - i ) 。数值为平均值4 - 标准偏差，n = 3 ( 3 个重复培养) 上标的不同字母代表两种c 0 2 处理间存在显著性差异 t a b l e2 - 2t h ef i t t e dp a r a m e t e r sd e r i v e df r o mp h o t o s y n t h e s i s i 墨i r r a d i a n c ec u r v e so f l ca n dh cg r o w nc e l l s ：t h ea p p a r e n tp h o t o s y n t h e t i ce f f i c i e n c y ；1 ，t h e m a x i m a lr a t eo fp h o t o s y n t h e s i s ( f m o l0 2c e l l 1h 。1o rf m o lcc e l l l h 1 ) ；kt h ei n i t i a l l i g h ts a t u r a t i o np o i n t0 t m o lm 。zs 1 ) ；如t h el i g h tc o m p e n s a t i o np o i n t ( p m o lm 。2s 1 ) ； 凰，t h ed a r kr e s p i r a t i o nr a t e ( f m o l0 2c e l l lh - ! ) v a l u e sa r et h em e a n s4 - s d ，n 。3 ( t r i p l i c a t ec u l t u r e s ) d i f f e r e n ts u p e r s c r i p t e dl e t t e r sr e p r e s e n ts i g n i f i c a n td i f f e r e n c e b e t w e e nl ca n dh cg r o w nc e l l s 3 1 第2 章假微型海链藻对海洋酸化的生理学响应 2 3 5 对光化学过程的影响 假微型海链藻的快速光响应曲线( r l c ) ( 图2 5 ) 类似典型的光合作用光响应 曲线，r e t r 随着光强的增加逐渐升高，并达到饱和。l c 和h c 细胞的r e t r 玎雌、q 和五均无显著差别( 表2 3 ) 。把h c 细胞转移至l c 培养基下( h c l c ) 测定时， 其r e 比培养条件下( h c ) 测定的显著降低了6 ( p = 0 0 0 2 ) ；而把l c 细胞 转移至h c 培养基下( l c h c ) 测定时，其r e t r 。嗽较培养条件下( l c ) 测定的显 著增加了3 ，但与h c 细胞无显著差别。因为i k = r e t r 一a ，a 基本不变，所以 五的变化趋势与r e t r m 懿基本一致。 在叶绿素荧光诱导曲线中，非光化学淬灭( n p q ) 与诱导光强存在明显的正相 关关系( 图2 6 a ，c ) 。当诱导光强为培养光强( 7 50 t o o lm 五s - 1 ) 时，由于光合作用 处于光限制状态，无须耗散光能，故n p q 始终接近于零。当诱导光强增加至2 9 6g m o l m as - 1 时，n p q 在2 5s 内迅速增加至最大值( o 7 8 ) ，之后快速下降，并在1 9 0s 内 达到相对稳定且较低的n p q 值( 0 0 9 ) 。随着诱导光强增强，n p q 的相对稳定值也 增加，诱导光强为6 2 2f t m o lm 2f 1 和8 7 0g m o lm 五f 1 下的n p q 稳定值约0 3 9 和0 8 。 诱导光强低于6 2 2g m o lm 【2s 1 时，l c 、h c 、l c h c 和h c l c 细胞的n p q 均无显 著性差异；但在光强为8 7 0p m o lm - 2s - 时，l c 细胞的n p q 值高于其他三种处理 叶绿素荧光诱导曲线中有效光化学效率( y i e l d ) 呈现与n p q 相反的变化趋势 ( 图2 - 6 b ，d ) 。当诱导光强为培养光强时，y i e l d 值在1 0s 内从o 6 1 轻微下降至0 5 5 ， 并在4 0s 内上升至0 5 8 ，之后保持稳定。y i e l d 值随诱导光强增加而降低，在2 9 6 、 6 2 2 和8 7 0i t m o ln l - 2s 1 时的最低值分别约0 2 7 、0 1 4 和0 0 7 ，相对稳定的值分别约 o 4 6 、0 3 4 和0 2 4 。l c 、h c 、l c - h c 和h c - l c 细胞的y i e l d 值均无显著性差异( p = 0 6 3 ) 。 细胞暴露于培养光强( 7 5g m o li n 2f 1 ) 下4 0r a i n 过程中( 图2 7 ) ，其y i e l d 、o p s 和n p q 都维持在相对稳定的水平。与之相比，暴露于高光强( 1 2 0 0g m o lm 2s 1 ) 下时，细胞的y i e l d 值在2m i n 之内降低约4 0 ，并在之后的暴露期间维持在o 3 5 左