短时记忆与长时记忆的神经机制.pdf

理 论 研 究 社会心理科学第 2 5 卷总第 1 1 1 期2 0 1 0 年第 5 期总第 5 3 0 页 作者简介 韩璨璨 1 9 8 3 一 女 湖南常 德人 现为湖南师范大学教科院硕士研究 生 专业方向 基础心理学 短时记忆与长时记忆的神经机制 韩璨璨 摘要 透过脑 神经元 突触以及记忆的分子机制 利用脑功能成像等方法来探讨区分短时记忆与 长时记忆的神经机制 其主要观点是 记忆有着相似的突触和分子机制 其储存部位主要在 脑区的新皮层 区 如 颞 顶 枕叶新皮层 并阐述有关分 离短时记忆与长时记忆的神经科 学证据 关键词 短 时记忆长时记忆神经科学神经机制 1 短时记忆与长时记忆 心理学家根据记忆保持时间的不同 将记忆分 为了感觉记忆 短时记忆和长时记忆 其中 短时 记忆 可以说是人类认知系统进化的重要成果 如果 没有短时记忆 个体就无法将最重要的少数刺激提 取出来进行精细加工 短时记忆的容量是 7 一 2 个 组块 其编码主要是听觉编码 也存在视觉编码和 语义编码 在没有复述的情况下只能保持 2 0 秒 复述是短时记忆中保持信息的手段 识记材料性质 上的改变不会影响短时记 的保持或遗忘 而长时记忆是个体经验积累和认知能力发展 乃至整个心理发展的前提 长时记忆的容量是短 时记忆无法 比拟 的 几乎是无限的 语义编码和 1 8 表象编码在长时记忆中并重 并且相互补充 其 内容不需要在脑内不断重复 2 脑 神经元和突触 脑 的基本组成单元式神经细胞 神经元 n e u r o n 脑大约 由 1 0 0 0亿个神经元组成 每个 神经元都有树突 胞体和轴突 树突就像天线一 样 接收来自其它神经元的信息 胞体负责信息 的加工整合 然后经过细长的轴突传递至下一个 神经元 突触是实施脑功能的关键部位 它 由突触前 膜 突触 间隙和突触后膜组成 是轴突末梢与另 一 个神经元的树突相接触而形成的特 有的接点 神经信息在突触前神经元的轴突上 以电脉冲形式 社会心理科学第 2 5 卷总第 1 1 I 期2 0 1 0 年第5 期总第 5 3 1 页 理 论 研 究 传播 电脉冲传到突触前膜处 触发轴突末梢释 放某种化学物质 神经递质 神经递质经过突触 间隙扩散至突触后膜 与突触后膜上的特异 受 体 相结合 引发突触后神经元发生一系列生理 和生化反应 这种以化学物质为媒介的突触传递 是脑内神经元信号传递的主要方式 不同神经元 按一定规则连接 形成信息传递和加工的网络 神经 回路 单个 神经元只有在极少数的情况下 才单独地执行某种功能 神经回路才是脑内处理 信息的基本单元 脑内神经元间经过突触的化学 性传递 为脑功能的发育和实现提供了充分的多 样性和灵活性 记忆 的突触 与分 子机制 尽管存在着不 同类型的记忆 但突触改变的 机制却非常相似 首先 其形成都依赖于突触传 递强度的改变 其次 记忆的短时储存只需要对 已存 的突触蛋 白进行修饰 短时地改变突触连接 强度 即可实现 再 次 短时记忆向长时记忆的转 化需要启动基因的表达和翻译 需要蛋白的合成 其信号通路 靶基 因和蛋 白似乎是相同的 第四 记忆都需要通过新突触 包括突触前末 梢以及树 突棘 的生长来稳定地长时储存 最后 都是以 神经元 网络中突触强度的改变而得以储存 所 以 决定记忆内容的不是在突触生成了哪 种分子或哪种蛋白质 不存在与特定记忆内容一 一 对应的特殊物质分子 记忆内容 记忆痕迹 储存在脑内相关区域的神经回路或神经网络的可 塑性变化 中 而不是简单地编码在某种或某些具 体 的物质 例如蛋 白质 上 决定记忆 内容的是 突触改变发生在哪些脑区 哪些神经传导通路上 记忆的内容 由突触改变所在的位置而决定 而记 忆的持续时间则取决于该位置上神经元之间接触 点上的结构性变化 即脑的精细构筑发生了变化 从而用以记录经验 4 记忆的储存部位 对 遗 忘 症 患 者 的研 究 表 明 内侧颞 叶 MT L 记忆系统 与记忆有着特殊的关系 有人 提出 MT L是记忆的存储部位 但 MT L损伤 引起 记忆障碍的患者并未失去所有 的记忆 而只是对 损伤前不久发生的事情失去记忆 其远期记忆仍 然保留 这说明至少长时记忆的痕迹并不是保存 在 M T L系统中 更重要的是 M T L损伤引起的记 忆障碍没有模式特异性 而记忆存储部位的损伤 必然是模式特异性 的 前额 叶也曾经被认为是可 以存储记忆信息的 但该结构损伤也没有模式特 异性 因此 M T L和前额叶都不可能是记忆 的永 久存储部位 相反 大脑后部即颞 顶 枕叶新 皮层有较 明显的模式特异性 符合作为存储部位 的主要特点 事实上 利用微电流刺激 脑 电记 录 神经心理学测量和脑功能成像等方法 已经提 供 了大量支持记忆存储在新皮层 的证据 Mi l n e r B S q u i r e L R K a n d e r E R 1 9 9 8 5 区分短时记忆和长时记忆的神经科学 证 据 5 1多重储存模型 多重贮存记忆模型 引 自A t k i n s o n S h i f f r i n 1 9 6 8 5 1 1 神经心理学方面的研究证据 内侧颞叶 M T L 受损的病人导致了长时 记忆 的亏损 然 而却 能保持 短时记 忆 的完整性 S c o v i l l e Mi l n e r 1 9 5 7 外侧颞周区 p e r i s y l v ia n c o r t e x 受损的病人造 成了短时记忆的语音信息方面的亏损 而长时记 忆却没有受到影响 S h a l l ic e Wa r r i n g t o n 1 9 7 0 5 1 2灵长类方面的研究证据 颞下皮层 I T 受损使得视觉辨别 能力有 所下降 这说明了颞下皮层可能储存着长时的视 觉刺激表象 C r o s s 1 9 7 2 额叶皮层在短时记忆的保持区间内不断地 1 9 理 论 研 究 社会心理科学第 2 5 卷总第 1 1 1 期2 0 1 0 年第 5 期总第 5 3 2 页 被激活 说明了额叶皮层有可能是短时记忆的储 存 区 e g F u n a h a s h i B r u c e G o l d m a n R a k i c 1 9 8 9 额叶和颞下皮层的神经元在短时记忆的保 持区间中包括了一些使分心的刺激物 如 G o l d ma n R a k i c和他的同事们在一项研究 中发现 的一 样 刺激物尽管面临分离时 也选择额叶活动区 以持续保持区间 而颞下皮层则被分心刺激物拒 绝在外 Mi l l e r E r i c k s o n D e s i m o n e 1 9 9 6 5 1 3 行为方面的研究证据 首因效应 近因效应 在一项研究中 呈现 2 0 个为一组 的词并让被 试 随 意 回 忆 尽 可 能 多 的 词 G l a n z e r C u n i t z 1 9 6 6 在范式中 被试在前端项 目中表现出较好 的记忆成绩 这与首因效应有关 而在末尾项 目 中表现出较好的记忆成绩时 则与近因效应有关 首因效应被认为是反应了长时记忆 而近因效应 则被认为是反应 了短时记忆 然而 G l a n z e r a n d C u n i tz 1 9 6 6 用双分离的逻辑来证明这些储存能 被分离 也就是说 在分离记忆系统中 如果一 个变量影响长时记忆 而不影响短时记忆 而另 一 个变量影响短时记忆 但不影响长时记忆 这 时 较慢的呈现率能增加首因效应 即 假设 让被试反复练习 长时记忆不能缓解近因效应 相反 假设在延缓期间 由于来 自短时记忆的近 因项 目会被遗忘 增加末尾项 目与回忆之间的延 缓期则降低了近因效应 然而 这一操作 不能 改变首因效应 G l a n z e r C u n i t z 1 9 6 6 脑成像与系列位置效应 为 了检验神经与系列位置效应的关联 T a l i m i G r a d y G o s h e n G o t t s t e i n a n d Mo s c o v i t c h 2 0 0 5 呈现给被试一组 1 2 个项目 作为再认探测词 其关 键差异是前端呈现 的项 目 位置 1和 2 与末尾 呈现的项 目 位置 1 和 1 2 之间的再认探测词 假设 前端 的探测词从长时记忆中提取 而末尾 的探测词从短时记忆中提取 研究发现 内侧颞 叶在前端时被激 活 而不是在末尾 右侧颞 叶在 末 尾 时 被 激 活 而 不 是 在 前 端 T a l m i G r a d y G o s h e n G o t t s t e i n Mo s c o v i t c h 2 0 0 5 2 0 5 2单一储存模型 加工水平理论 1 与多重储存模型相比较 是否具有相似 的神经机制呢 在多重储存模型中 有关长时记忆与短时记 忆的神经科学材料表明内侧颞叶影 响了长时记忆 的储存 但不影响短时记忆 而额叶和外侧颞周 区影响了短时记忆的储存 却不影响长时记忆 然而 近来一项研究表明 内侧颞叶的损伤使得 短时记忆 的储存被破坏 R a n g a n a t h a n d B l u m e n f e l d 2 0 0 5 在早期研究 中表明 额叶皮层作为短时记忆 的储存区 以区分长时记忆的储存 然而 近来 一 些研究却表明 额叶皮层不是短时记忆的储存 区 而是作为阻力 阻止分离 P o s t l e 2 0 0 6 R a n g a n a t h B l u m e n fi e l d 2 0 0 5 最后 尽管有外侧颞周区损伤的病人表现出 了短时记忆 的亏损而不是长时记忆 这一结果源 自于语音加工的亏损而不是记忆本身 如 有左 侧颞周区损伤的病人不仅造成了短时记忆的损伤 而且 还在一 定程 度上 削弱 了语 音加 工 M a r t i n 1 9 9 3 由于长时记忆依赖于语义编码 短时记忆 则不 而外侧颞周区损伤的病人不能进行视觉编 码或语义编码 B a n g ana t h B l u m e n f e l d 2 0 0 5 因 此 出现外侧颞周 区损伤不能导致单一模型中短 时记忆的亏损 而是 造成 了一般语 音的损毁 以至于影响了长时记忆 2 如果作为一种记忆 我们怎样了解其特 性呢 近来一些脑成像研究解决了这一问题 S a k a i R o w e a n d P a s s i n g h a m 2 0 0 2 为 了检 测 维持活动 做了一项有关 空问 一短 时记忆 的研究 其结果表明 在保持区间 额叶背部 额眼 区一F E F 顶 间沟一I P S 对空间表象有影 响 有趣 的是 只有在正确的试验 中 额叶才会 保持激活 且越强的激活状态越预示着 F E F和 I P S之 间的相关 这一结果则表 明 额叶皮层 的 后区导致了干扰物一 阻力的维持 F i e b a c h R i s s ma n a n d D E s p o s i t o 2 0 0 6 为了检测短时语言储存的机制 做了一项有关 t h e v i s u a l w o r d f o r m a r e a的研究 其 结果证 明了 t h e v i s u a l w o r d for m a r e a 与额叶皮层有关 且激活的 社会心理科学第 2 5 卷总第 1 1 1 期2 0 1 0 年第 5 期总第 5 3 3 页 理 论 研 究 强度与语音复述相等 即 5个假词要 比 2个假词 更能被激活 这些研究都依赖于语音加工创造并 保持 了假词的独特表象 以上两种研究表 明 不同的皮层 区代表了不 同信息的独特类型 额眼区一F E F和顶间沟一I P s 反应了定位 视一词一形 区反应 了词 在短时的 维持 表象 区与错误成绩相一致 S a k a i e t a 1 2 0 0 2 表象区的激活也随着记忆负荷的增加而增 加 F i e b a c h e t a 1 2 0 0 6 而且 在额叶皮层 中有 一 种使得表象得以保持的联结 最后 当没有先 前的表象存在时 维持加工的切换则会被恢复 3 短时记忆和长时记忆有哪些相似性 有研究表明 短时记忆与长时记忆在表象 方面没有不 同 但在 以注意为调节器 的激活方面 却有所差别 即这一注意力调控功能取决于额叶 背部 的表 象 皮层 P o s t l e 2 0 0 6 S a k a i e t a 1 2 0 0 2 F i e b a c h e t a 1 2 0 0 6 有研究表明 长时与短时的情节提取加工 都与外侧额叶有关 C a b e z a D o l c o s G r a h a m N y b e r g 2 0 0 2 通过 f MR I 检测情节的长时提取 与短 时提取 其结果显示 左侧额叶反应了提取加工 而前额叶则反应了在提取信息过程 中的监控加工 有研究表明 短时记忆与长时记忆之间有 着共同的提取机制一即外侧额叶皮层和前额叶皮 层 B a d r e Wa g n e r 2 0 0 5 6 启示 心理学家们把记忆分为 了不 同的类型 如 按保持时间分为感觉记忆 短时记忆和长时记忆 按意识分为陈述性记忆与非陈述性记忆等等 这 些不 同类型的记忆是否有着相似的神经机制呢 尽管我们大致知道哪些脑系统负责哪一类 的 记忆 但并不知道记忆的多种成分确切地定位在 哪里 又怎样相互作用 也不 了解不 同类型的记 忆在神经机制方面是否有重合 同时 也还不了 解内侧颞叶系统的各亚区的功能 以及它们如何 与皮层其它 区域相互作用 但是 我们完全有理 由相信 随着实验方法和手段的不断进步 在不 久的将来 将会揭开记忆神经机制的神秘面纱 参考文献 1 B a d d e l e y A 2 0 0 3 Wo r k i n g me mo r y L oo k i ng ba c k a n d l oo ki ng f o r wa r d Na t u r e Re v i e ws Ne u r o s c i e n c e 4 8 2 9 8 3 9 2 B a d r e D Wa g n e r A D 2 0 0 5 F r o n t a l l o be me c ha n i s ms t ha t r e s o l v e pr o a c t i v e i n t e rfe r e nc e Ce r e b r a l Co r t e x 1 5 20 0 3 2 0 1 2 3 C a b e z a R Do l c o s F G r a h a m R Ny b e r g L 2 0 0 2 S i mi l a ri t i e s a n d d i ff e r e n c e s i n t h e ne u r a l c or r e l a t e s o f e pi s o d i c me m o r y r e t r i e v a l a n d wo r k i n g me mo ry N e ur o i ma g e 1 6 31 7 3 3 0 4 C o wa n N 2 0 0 1 T h e ma g i c a l n u mb e r 4 i n s h o r t t e r m me mo r y A r e c on s i d e r a t i o n o f m e n t a l s t o r a g e c a p a c i t y Be ha v i o r a l a nd Br a i n S c i e n c e s 2 4 8 7 l 8 5 5 D E s p o s i t o M P o s d e B R 1 9 9 9 T h e d e p e n d e nc e o f s p a n a n d d e l a y e d r e s po n s e p e r f or ma n c e o n t h e p r e f r o n t al c o d e x Ne u r o p s y c h o 1 o 画a 3 7 1 3 0 3 1 3 1 5 6 F i e b a c h cJ Ri s s ma n J D E s p o s i t o D E 2 0 0 6 Mo d u l a t i o n o f i n f e r o t e mp o r a l c o rt e x a c t i v a fio n d urin g v e r b a l wor k i n g me mo ry m a i nt e na n c e Ne ur o n 51 2 51 2 61 7 F u n a h a s h i S B r u c e cj Go l d ma n Ra k i c P S 1 9 8 9 Mn e mo n i c C o d i n g o f V i s u a l S p a c e i n t h e M on ke y S Do r s o l a t e r a 1 Pr e ffo n t a l Co r t e x J o u rnM o f Ne u r o p h y s i o l o g y 6 1 3 3 1 3 4 9 8 G l a n z e r M C u n i t z A R 1 9 6 6 T wo s t o r a g e me c h a n i s ms i n fr e e r e c a l 1 J o u r n a l o f Ve r b a l Le a rn i ng a n d Ve r ba l Be ha v i o r 5 3 5 1 3 6 0 9 G r o s s C G 1 9 7 2 Vi s u a l f u n c t i o n s o f i n f e r o t e mp o r a l c o r t e x I n R J u n g E d Ha n d b o o k o f s e n s o r y p h y s i o l o g y P P 4 5 1 4 8 2 B e r l i n S p ri n g e r 1 O J o n i d e s J Ne e D E 2 0 0 6 B r a i n me c ha n i s ms o f pr o a c t i v e i n t e rfe r e n c e i n wo r k i n g me mo ry Ne u r os c i e n c e 1 3 9 1 8 1 1 9 3 21 理论 研 究 社会心理科学第2 5 卷总第 1 1 1 期2 0 1 0 年第5 期总第5 3 4 页 1 1 Mal mo R 1 9 4 2 I n t e r f e r e n c e f a c t o r s i n d e l a y e d r e s po n s e i n mo nk e y s a f t e r r e mo v a l o f f r o n t a l l o b e s J o u ma o f Ne u r o p h y s i o l o g y 5 2 9 5 3 0 8 1 2 Ma r t i n R C 1 9 9 3 S h o r t t e r m me l l l O r y a n d s e n t e nc e pr o c e s s i n g E d e n c e from ne u r o p s y c ho l o g y M e mo r y a n d Cog n i t i o n 21 1 7 6 1 8 3 1 3 Me l t o n A W 1 9 6 3 I mp l i c a t i o n s o f s h or t t e r m m e mo r y f or a g e n e r al t h e ory o f me mo r y J o u ma l o f V e r b al L e a r n i n g a n d V e r b al B e h a v i o r 2 1 2 1 1 4 Mi l l e r E K E r i c k s o n C A De s i mo n e R 1 9 9 6 Ne u r a l me c h a n i s ms o f v i s u a l w o r k i n g me mo ry i n p r e fr o n t a l c o r t e x o f t h e ma c a q u e J o u ma l o f Ne ur os c i e n c e 1 6 5 1 5 4 5 1 6 7 1 5 P o s t t e B R 2 0 0 6 Wo r k i n g me mo r y a s a n e me r g e n t pr o pe r t y o f t he mi n d a nd b r a i n Ne u r o s c i e n c e 1 39 2 3 3 8 1 6 l a n g a n a t h C B l u me n f e l d R S 2 0 0 5 Do ub t s a b o ut d o u bl e d i s s o c i a t i o n s b e t we e n s ho r t a nd l o ng t e rm m e mo ry Tr e nd s i n Co gn i t i v e S c i e n c e s 9 3 7 4 3 8 0 1 7 S a k a i K Ro we J B P a s s i n g h a m R E 2 0 0 2 A c ti v e ma i n t e n a n c e i n p r e fr o n t a l a r e a 4 6 c r e a r e s d i s t r a c t o r r e s i s t a nt m e mory Na t ur e Ne ur o s c i e n c e 5 4 7 9 4 8 4 1 8 S c o v i l l e W B Mi l n e r B 1 9 5 7 L o s s o f r e c e n t me mo ry a fte r b i l a t e r al h i p po c a mp a l l e s i o n s J o u ma o f Ne u r o l o g i c a l a n d Ne u r o s u r gi c a l P s y c h i a t r y 2 0 1 1 21 1 9 S h a ll i c e T Wa r r i n g t o n E K 1 9 7 0 I n d e pe nd e n t f un c tio n i n g of ve r ba l me mo r y s t o r e s A n e u r o p s y c h o 1 o 百c a 1 s t u d y Qu a rt e r l y J o u ma 1 o f E x pe r i m e n t a l Ps y c ho l o g y 2 2 2 61 2 7 3 2 0 T a l mi D Gr a d y C L Go s h e n Go t t s t e i n Y Mo s c o v i t c h M 2 0 0 5 Ne u r o i ma g i n g t h e s e r i a p o s i t i o n c u r v e P s y c h o l o gic al S c i e n c e 1 6 71 6 7 2 3 2 i 李葆明 学习和记忆的神经基础 2 1 世纪 青年学者论坛 2 2 赵晶辉 王岩 翁旭初 陈述性记 忆存储和 巩 固的神经机制 心理科学进展 2 0 0 3 T h e Ne u r a l Me c h a n i s ms o f S h o r t t e r m M e mo r y a nd Lo ng t e rm M e mor y Ha n Cu i c ui Ab s t r a c t Wh a t h a v e n e u r o s c i e n t i c t e c h n i q u e s c o n t r i b u t e d t o t h e d e v e l o p me n t o f p s y c h o l o g i c a l t h e o r y a b o u t s h o r t a nd l o ng t e r m me mo ry W e a r g ue t ha t t h e c o n t rib u t i o n s h a v e b e e n v a r i e d I n s o me c a s e s d a t a a b o u t b r a i n me c h a n i s ms h a v e b e e n v i t a l t 0 t h e a d v a nc e me n t o f p s y c h o l o g i c a l t h e o r y i n o t h e r c a s e s n e u r o s c i e n t i c d a t a a n d be h a v i o r a l d a t a f r o m n o rm a l p a r t i c i p a n t s h a v e ma d e e q u al c o n t rib u t i o n s an d i n y e t o t he r c a s e s t h e d a t a f r o m n e u r o s c i e n t i c a p p r o a c h e s h a v e a c t u a l l y l e d p s y c h o l o g i c al t h e o r y ast r a y We i l l u s t r a t e t h e