鸡卵黄前体物及其受体对蛋品质的影响.doc

鸡卵黄前体物及其受体对蛋品质的影响摘要：在雌激素作用下，产蛋鸡肝脏合成卵黄前体物，即极低密度脂蛋白（VLDL）和卵黄生成素（VTG），二者分别为卵母细胞生长发育提供能量和营养物质。血浆卵黄前体物水平与蛋鸡生产性能密切相关。极低密度脂蛋白受体(VLDLR)是卵黄前体物的转运受体，介导VLDL 和VTG 从卵黄膜表面进入卵母细胞并促进卵母细胞的成熟，是影响产蛋数和卵黄质量的关键基因。因此，鸡卵黄前体物及其受体与蛋鸡产蛋性能及蛋品品质密切相关。本文简要阐述鸡卵黄前体物及其受体的结构、功能以及它们对蛋品品质的影响。关键词：蛋鸡 卵黄前体物 受体 蛋品质Chicken egg yolk precursor chemicals and receptor effect on egg qualityAbstract: Under the effect of estrogen, the layer chicken liver yolk precursor, namely, very low density lipoprotein (VLDL) and vitellogenin (vacations), respectively, for oocyte growth and development to provide energy and nutrients. Yolk precursor plasma levels are closely associated with laying hens production performance. Very low density lipoprotein receptor (VLDLR) is yolk precursor of transport receptor mediated VLDL and vacations from vitelline membrane surface into oocytes and promote the oocyte maturation, is the key factor affecting the quality of egg and egg yolk. Therefore, chicken egg yolk precursor chemicals and receptor and laying hens egg production performance and egg quality are closely related. This paper briefly expounds the chicken egg yolk precursor chemicals and the structure and function of receptors and their effect on egg quality. Key words: Hen Yolk precursor substance Receptor Egg quality性成熟母鸡在雌激素的刺激下，肝脏合成的卵黄前体物，即极低密度脂蛋白(very low density lipoprotein，VLDL)和卵黄生成素(vitellogenesis，VTG)二者占蛋黄干物质含量的84%1，为胚胎发育提供能量和营养物质，并通过血液循环到达卵巢，经过卵泡膜上的极低密度脂蛋白受体(very low density lipoprotein receptor，VLDLR)介导的胞吞作用转运进入卵母细胞并促进其成熟，所以卵黄前体物含量的高低以及极低密度脂蛋白的数量可影响鸡的产蛋能力2。卵黄前体物主要为蛋黄提供脂肪酸和胆固醇等，是胚胎发育必不可少的能源物质。卵黄前体物进入卵母细胞的数量决定了卵黄胆固醇的含量，这为卵黄胆固醇的调控提供理论基础。1 卵黄前体物（VLDL和VTG）VLDL 和VTG 合称为卵黄前体物，是卵黄形成的基础。VLDL 和VTG 分别占卵黄干物质的60% 和24%，占卵黄胆固醇的95% 和4%3。蛋鸡在产蛋期，分泌雌激素刺激肝脏产生卵黄前体物。1.1 VLDL1.1.1 VLDL的类型和结构VLDL 是体内转运内源性甘油三酯(triglyceride，TG)的主要载体，其主要成分包括肝细胞利用糖和脂肪酸自身合成的TG、肝细胞合成的载脂蛋白apo-B100、apoA-I和apo-E 等以及少量磷脂、胆固醇及其酯。产蛋鸡VLDL分为普通型VLDL 和小颗粒型VLDL(VLDLy，蛋鸡特有)。肾脏近曲小管细胞分泌普通型VLDL，颗粒直径平均为72 nm，其分泌受胰岛素调控。已有研究表明：普通型VLDL有多种载脂蛋白（包括apoA-I、apo-B、apo-C、apo-D和apo-E)4。蛋鸡体内的TG、磷脂、胆固醇酯主要以VLDLy 的形式存在和转运，VLDLy 为产蛋鸡特有，且只有VLDLy 才能顺利到达生长中的卵母细胞形成蛋黄5 。1.1.2 VLDLy 的组装、转运和沉积VLDLy 是由肝脏合成的复合物，颗粒直径平均为28nm，其合成受雌激素调控。产蛋鸡VLDLy 包含有载脂蛋白B(apo-B)、载脂蛋白(apo-)以及一些亲和力较弱的小分子载脂蛋白。apo-和apo-B 是主要的两种载脂蛋白，也受雌激素的调控，是VLDLy 组装和转运过程所必需的物质。VLDLy 的组装过程分两步进行。首先，粗面内质网合成apo-B，它能摄取脂肪穿过内质网膜进入滑面内质网并形成pre-VLDL；然后，pre-VLDL 与不含apoB的、主要由TG 组成的、在滑面内质网合成的中性脂肪颗粒结合形成初生VLDLy，初生VLDLy 被转运至高尔基体，在此过程中它将继续摄入脂肪并和apo-完成最后的加工修饰从而被释放入血液6。apoVLDL-是产蛋鸡VLDLy所特有的载脂蛋白，在VLDLy的转运沉积过程中发挥两方面功能：一方面，apoVLDL-附着在VLDLy的表面，有效地限制了VLDLy的大小，保证VLDLy能够顺利到达卵母细胞6；另一方面，apo-可以抑制LPL7，使得VLDLy在整个转运过程中具有很强的抗LPL 作用，从而保证了脂蛋白能够完好地经过血液到达卵母细胞，满足产蛋和繁殖的需要。在卵泡快速发育的过程中，组装完整的VLDLy和VTG等营养物质穿过血管进入基底膜，然后穿过粒层细胞到达卵母细胞，在卵母细胞中与受体结合形成复合物；卵母细胞表面的ATP 有利于复合物的分离，分离以后，受体重新回到卵母细胞表面，继续发挥受体的作用，而分离后的VLDLy在溶菌酶的作用下降解，供卵母细胞吸收2。由此可见，受体介导的VLDLy转运以及与受体的结合对卵母细胞的生长非常重要。1.2 VTGVTG 是特异存在于非哺乳类性成熟的卵生雌性动物血液中的一种蛋白，是几乎所有卵生动物卵黄蛋白的前体8。VTG 的合成方式分为两种：一是内源性VTG，即从卵母细胞自身中合成；二是外源性VTG，即自卵母细胞以外合成(主要的肝脏)，然后通过血液转运进入卵母细胞。VTG 不仅为正在发育的胚胎提供营养和功能性物质，VTG 还能促进培养中的卵母细胞的生长和分化。2 卵黄前体物受体（VLDLR）介导VLDLy和VTG到达卵母细胞的受体是VLDLR，此受体最先发现结合VLDL或VTG而称为VLDL受体、VTG受体或VLDL/VTG受体9，后来发现其既与VLDL结合又与VTG结合，所以又称为卵母细胞卵黄生成受体（OVR)10。2.1.1 VLDLR的结构VLDLR 是一个跨膜蛋白，能与富含apo-E的脂蛋白如VLDL、IDL、低密度脂蛋白受体相关蛋白(LPR)、乳糜微粒(CM)等以高亲和力结合。VLDLR 与LDLR 家族成员相似，包含5 个结构域：配体结合域、表皮生长因子前体同源域、O-糖链结合机构域 、20个氨基酸组成的跨膜域和胞内域11。2.2 VLDLR的分布和表达在哺乳动物中，VLDLR 主要分布在脂代谢活跃的组织中，如心脏、骨骼肌、脂肪组织和脑，很少在肝脏中表达。不同物种VLDLR 的分布表达也是不同的。VLDLR在鸡组织中，VLDLR 主要在卵巢中表达，其他组织中几乎没有表达10。激素、食物和反向CCAAI盒等因素都将不同程度的调控VLDLR mRNA的表达。2.3 VLDLR的功能VLDLR 可以调节体内脂质代谢12、细胞生长与分化13、参与细胞信号转导14等过程，并与糖尿病15-16、动脉粥样硬化17-18等病理状态密切相关。VLDLR 主要与脂蛋白相结合，并能调控外围组织吸收VLDL。VLDLR 在运送TG 到脂肪细胞、肌细胞和外围组织的其他细胞等具有重要作用12。VLDLR还介导产蛋鸡的卵细胞从血浆中吸收卵黄蛋白的前体物质VLDL 和VTG，进而影响蛋鸡的产蛋性能以及卵黄的形成。3 鸡卵黄前体物及其受体对蛋品品质的影响蛋品质是指鸡蛋形态、理化性质、口感、营养等指标，蛋品品质的优劣既影响到种用价值也影响到其食用价值和商品价值。蛋品品质分为内在品质和外在品质两个方面。内在品质包括：化学成分、蛋黄和蛋白的比例、蛋白高度、蛋黄颜色、蛋黄膜强度等；外在品质包括：蛋质量以及完整性、蛋壳质量、蛋壳颜色、蛋形指数、气室大小等19。3.1 卵黄前体物对蛋品品质的影响卵黄前体物主要对鸡蛋的内在品质产生影响，如脂肪酸和胆固醇等化学成分的含量，而对蛋质量、蛋壳质量影响差异不显著20。VLDL是蛋鸡在血液中储存胆固醇的主要场所。VLDL在经受体介导到达卵母细胞形成卵黄的途径中形成了蛋黄95%的胆固醇21，另外4%的胆固醇是VTG在雌激素的作用下由肝脏生成并经同样的途径到达卵母细胞22而形成的。已有研究23表明，蛋黄胆固醇主要来源于肝脏合成的卵黄前体物，其含量主要取决于VLDL 进入卵母细胞的数量，通过降低胆固醇的合成来降低蛋黄胆固醇的含量作用有限。3.2 VLDLR 对蛋品品质的影响在家禽中，VLDLR主要存在于卵母细胞表面，并与卵母细胞的生长密切相关，VLDLR介导VLDL复合物和VTG 等从卵黄膜表面进入卵母细胞沉积下来形成卵黄，是蛋鸡繁殖的关键条件。4 结 语卵黄前体物对于鸡蛋的形成起到关键的作用，所以卵黄前体物的分泌水平与蛋鸡生产性能有关，主要对鸡蛋的内在品质产生影响。对于卵黄前体物的相关细致研究还并不太多，对于卵黄前体物质对于蛋品质的影响机制研究还不太透彻，对于如何通过对卵黄前体物的调控来控制蛋品质的研究还缺乏成果。另外，鸡蛋已成为大众习惯消费的产品，但它的高胆固醇与蛋品质难以保证而成为蛋业发展的障碍，如果解决这一问题也成为了一个具有研究意义的课题。目前，还未见通过VLDLR 调控卵黄胆固醇的相关报道，有待进一步研究，并且这其中蕴藏着巨大的价值。参考文献：1 陈冬梅,张克英. 鸡蛋胆固醇的沉积机制J. 动物营养学报2003(04)2 张利敏, 武晓红, 姚军虎, 等. 产蛋鸡血浆卵黄前体物及其受体研究进展J. 中国家禽, 2009, 31(20): 40-44.3 高天权, 张克英. 产蛋鸡极低密度脂蛋白组装的调控因素J. 中国畜牧兽医, 2008, 35(5): 13-16.4 仇雪梅,杨山. 蛋鸡VLDL选择对蛋组成性状影响的研究J .中国家禽19965 WALZEM R L, DABIS P A, HANSEN R J. 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