污染生态学第四章.ppt

污染生态学 第四章生物对环境污染物的抗性 环境中各种污染物质对生活于其中的生物体都是一种逆境胁迫 会在包括分子 细胞 组织 器官 个体 种群以及生态系统等各个组织层次上对生物产生多方面的影响 长期生活在其中的生物体也会在结构 生理生化及遗传上发生变异 产生适应性和抵抗力 这就是生物耐性或抗性 tolerance 第四章生物对环境污染物的抗性 生物对污染物的抗性机制是外部排斥和内部忍耐的综合结果 外部排斥通过形态机制生理生化机制 生态学机制将污染物排斥在体外 内部忍耐通过代谢 固定代谢解毒 分室作用等过程将污染物在体内富集 解毒 植物抗性机制涉及到 形态 解剖 细胞 分子等几个层次变化 第四章生物对环境污染物的抗性 抗性途径主要有一下几类 拒绝吸收 避性 植物可以拒绝盐分 重金速进入体内结合钝化螯和代谢转化代谢解毒排除体外分泌型改变代谢途径分子水平调节 有些抗性基因原来以极低的频率存在 在污染选择下它能在短短几个世代内迅速扩大基因频率 从而提高了群体对污染的高抗性 这些途径单独 或同时在生物体内作用 第四章生物对环境污染物的抗性 一 植物的避性将污染物排斥于体外 使其不能进入体内 这是一种最简捷最有效的方法 无需消耗大量的物质和能量 对不同的污染物和不同的植物种类 其防止污染物进入体内的途径和方法不同 关闭气孔分泌有机物改变根系周围的环境 降低污染物的吸收性增厚表皮层 形成根套 第一节植物的抗性机制 一 植物的避性 一 对气态污染物的避性气态污染物通过两个途径进入植物体内 气孔 表皮角质层 1 气孔阻碍作用污染严重时关闭气孔 与脱落酸 ABA 含量变化有关2 外表皮阻碍作用角质层 表皮层 木栓层增厚 第一节植物的抗性机制 一 植物的避性 二 植物对土壤污染物的避性植物对根系污染物的吸收抑制 机理主要是通过分泌体外物质 改变环境的PH值 氧化还原电位等 降低污染物的生物活性 或改变根际微生物种群的数量和种类 如柠檬酸 无机磷酸盐 苹果酸 使污染物质形成不可溶物质 第一节植物的抗性机制 一 植物的避性 二 植物对土壤污染物的避性1 根际pH的变化根际PH的变化从多方面影响着根际环境 植物生长以及根际土壤中各种矿质养分的化学和生物学有效性 根系对重金属元素毒害作用的忍耐程度 根系对营养元素的吸收作用 根际微生物的种类 数量以及根际曲的活性等 根际pH的变化在一定程度上调节着植物对土壤污染物的吸收 第一节植物的抗性机制 一 植物的避性 二 植物对土壤污染物的避性2 改变氧化还原金属价态的变化与土壤氧化还原状态有关 许多金属离子在土壤中以多种价态存在如铜 铬 汞 镉以及类金属砷等在 不同价态的重金属的和生理生态毒性和溶解性 吸收性不同 有的植物具有改变根际氧化还原状态的机制 第一节植物的抗性机制 例 生长在锰污染土壤上的植物能够分泌具有氧化作用的物质到根际环境 将Mn2 氧化成Mn4 而减轻毒性 例 水稻根表表明分泌氧和氧化性物质将土壤中大量的Fe2 和Mn2 氧化成铁锰氧化物胶膜 一方面把根包被起来以防止根系对Fe2 和Mn2 的过度吸收 另一方面把镉 铅 汞等重金属密集在根外的铁锰氧化膜中阻止进入根内 第一节植物的抗性机制 一 植物的避性 二 植物对土壤污染物的避性3 根分泌物对污染物的结合 降解作用植物生长过程中一部分光合作用产物被转移到根部 并且其中大部分通过根系分泌到根际中 如有机酸 氨基酸 糖类物质 蛋白质 核酸以及大量其他物质 能同根际土壤中的污染物结合 使其移动性降低 毒性降低 第一节植物的抗性机制 一 植物的避性 二 植物对土壤污染物的避性3 根分泌物对污染物的结合 降解作用根际游离金属离子与分泌物形成稳定的金属螯合物复合体 使其活度就会降低 如 耐铝小麦品种的根分泌高浓度的低分子二羧酸类物质如琥珀酸 苹果酸 草酸 二羧酸是带正电荷金属离子的潜在整合剂 从而能够阻止铝扩散进入根膜 这在保护植物避免与铝结合中起着重要作用 第一节植物的抗性机制 一 植物的避性 二 植物对土壤污染物的避性4 根际效应的作用根分泌物可为微生物提供能源物质 将大量具趋化作用的微生物聚集在根周围 从而产生 根际效应 其中有些微生物具有净化土壤中污染物的作用 菌根真菌和其他微生物 能够降解 转化环境污染物 如多氯联苯 除草剂等有机污染物 而且能够吸收 富集环境中的金属等无机污染物 从而降低根际环境中污染物的浓度 减少污染物进入植物体的机会 如 凤眼莲分泌多种氨基酸 使微生物有趋化作用 对酚类物质有抗性 第一节植物的抗性机制 二 植物对污染物的结合钝化作用抗性植物具有使进入到体内的污染物变成安全 低毒的结合态的机制 使污染物不能达到敏感分子或器官 也不参加代谢 正常的新陈代谢可免遭扰乱 细胞壁 细胞膜和细胞中的其他成分均具有这种结合钝化作用 第一节植物的抗性机制 二 植物对污染物的结合钝化作用 一 细胞壁的作用细胞壁是结合 固定污染物的重要部位 因为细胞壁果胶质中的多聚糖醛酸和纤维素分子的羧基 醛基等基团都能够与重金属等毒物结合 如 Hg Pd Zn Cu Cd都可以结合在细胞壁的纤维素和木质素上 减少移动性 第一节植物的抗性机制 二 植物对污染物的结合钝化作用 二 细胞膜的作用细胞膜上的蛋白质 糖类和脂质也能够结合透过细胞壁的污染物 研究表明 当环境中的铅浓度相当大时 也有部分铅透过细胞壁 在细胞膜上沉积下来 第一节植物的抗性机制 二 植物对污染物的结合钝化作用 三 细胞质和液泡的作用细胞质和液泡中具有许多能够与污染物结合的 结合座 当部分污染物突破细胞壁和细胞膜进入细胞质后 就能够和细胞质中的蛋白质 氨基酸的羧基 氨基 琉基及酚基等官能团结合 形成稳定的整合物 从而起到钝化作用 如农药中的 OH COOH NH2 NH SH和活性氯 和细胞质和液泡中的物质结合的 金属离子与细服质中蛋白质和其他有机化合物中的琉基以及其他基团有很强的亲和力 因此 进入体内的金属离子常与蛋白质结合而降低毒性 第一节植物的抗性机制 一 植物对污染物的结合钝化作用 三 细胞质和液泡的作用屏蔽作用相隔离作用 生物将污染物运输到体内特定部位 使污染物与生物体内活性靶分子隔离是生物产生抗性适应性的又一途径 液泡是主要的毒物隔离和代谢的场所 第一节植物的抗性机制 三 植物对污染物的代谢转化作用虽然植物具有拒绝吸收 结合钝化环境污染物的抗性机制 但在污染物浓度较高 体内的 结合座 达到饱和的情况下 为了避免受害 植物对污染物的代谢转化作用就变得必不可少 第一节植物的抗性机制 三 植物对污染物的代谢转化作用机体内酶促反应 可以转化成低毒或无毒物质 或转化为水溶性物质而利于排出体外 解毒作用 污染物在生物体内酶的作用下 通过氧化 还原 水解 脱烃 脱卤 经基化和异构化作用 逐步代谢为毒性较低或完全无毒的物质 如对农药 有机物 降解为CO2和H2O 第一节植物的抗性机制 三 植物对污染物的代谢转化作用 一 植物对农药的分解转化耐药性植物有代谢分解农药的作用 途径有 氧化 还原 水解 异构化和轭和化等 二 植物对其他有机物质的分解转化石油 洗涤剂 塑料等有机物 藻类高等植物 第一节植物的抗性机制 四 植物在污染物存在下改变代谢途径 发生遗传变异 降低污染物与靶分子的亲和力改变代谢方式是生物抵抗环境污染物毒害的有效措施之一 例如 耐硒植物在硒胁迫下能够改变蛋白质的代谢方式 使其不受硒的干扰 保证植物正常生活 而不耐硒的植物因蛋白质的正常合成受破坏而受害 生物体内与污染物作用的靶分子发生遗传突变 突变结果降低了生物靶分子与污染物的亲和力 从而降低了今物对污染物的敏感性 使生物产生对污染物的抗性 第一节植物的抗性机制 五 植物对污染物及其代谢产物的排出作用排出作用主要有以下几种 1 生物体对污染物来说只是一个通道 污染物进入体内后不经过任何转化即排出体外 2 污染物进入体内后很快与体内物质结合后排出体外 3 污染物经过氧化 还原 水解后直接排出体 4 污染物经过体内氧化 还原 水解后再与其他物质结合后排出体外 方式 分泌 气孔 脱落 第一节植物的抗性机制 六 植物的其他保护系统1 自由基的清除2 诱导抗性物质的产生 如ABA 抗性蛋白 第一节植物的抗性机制 七 植物的抗性指标植物的抗性指标有以下几个方面 1 形态结构指标如气孔构造 栅栏和海绵组织的比例 角质层和木栓层的厚度及根套的有无等 2 生理生化指标如细胞膜透性 细胞质含水量 酶系统活性及细胞内结合物质 如谷胱甘肽 类金属硫蛋白等 的含量等 3 生态学指标如根的分布特性 根际效应状况等 第一节植物的抗性机制 外源性污染物进入动物体后 会给机体带来一系列损伤和病变 甚至死亡 动物与植物一样 能够对环境中的污染物作出一系列应答 以减少毒物对自身的伤害 从而获得对污染环境的抗性 动物的抗性机制也可以划分为 拒绝吸收结合钝化 分解转化排出体外 第二节动物的抗性机制 一 动物对污染物的避性动物对污染物的避性可以通过行为或生理的方式表现出来动物具有排斥环境中的污染物 使其不能进人体内的机制 如皮肤 毛发对污染物具有阻挡作用 对于可以自由活动的动物来说 从行为上主动避开污染环境也许是一种更为有效的措施 许多动物对环境胁迫较为敏感 并具有逃避毒害的本能 如蚊子 苍蝇对杀虫剂的躲避 种群数量的变动 第二节动物的抗性机制 二 动物对污染物的结合钝化污染物可经呼吸道 消化管皮肤其他一些途径进人体内 进入体内的物质有不同的途径进行钝化 如污染物在动物体内经多种方式被结合 固定下来 使其不能达到敏感位点 称 靶细胞 或 靶组织 各种脂溶性有毒污染物进入组织后 多数与体内的某些化合物或基团结合 使毒性减低 极性和水溶性增加 从而可以迅速随尿液或汗液排出体外 第二节动物的抗性机制 二 动物对污染物的结合钝化结合反应的主要有6种 葡萄糖醛酸化反应硫酸 乙酰化 甲基化 甘氨酰基谷胱甘肽的形成 第二节动物的抗性机制 二 动物对污染物的结合钝化结合反应的主要有6种 葡萄糖醛酸化反应葡萄糖醛酸化是动物体内 除猫外 最常见的解毒方式 例如 苯经过氧化后生成酚 然后与葡萄糖醛酸结合 污染物主要通过醇或酚的羟基和羧基的氧 胺类的氮 含硫化合物的硫与葡萄糖醛酸的第一位族结合成苷 污染物与葡萄糖醛酸结合后活性降低 水溶性增加 易从尿和胆汁中排除 第二节动物的抗性机制 二 动物对污染物的结合钝化乙酰化是各种芳香胺类 酰阱类 如异烟阱 2 萘胺 等污染物的重要生物转化途径 使氨基的活性作用减弱 从而达到解毒的目的 谷胱甘肽是机体内存在的一种最重要的非蛋白琉基 它具有重要的生理功能 其解毒作用的机制主要有三个方面 为亲电子物质或其他氧化代谢物提供琉基 形成无毒的加成物 例如 还原型谷胱甘肽中的琉基可以与污染物中的碳原子结合 还可以与亲电子的金属离子结合 所以是重要的解毒物质 阻断亲电子污染物及共代谢物与重要的生物大分子的共价结合 使其保持正常代谢 对脂质过氧化作用的抑制及对自由基的清除 第二节动物的抗性机制 二 动物对污染物的结合钝化乙酰化是各种芳香胺类 酰阱类 如异烟阱 2 萘胺 等污染物的重要生物转化途径 使氨基的活性作用减弱 从而达到解毒的目的 金属硫蛋白 MT 的形成是生物解毒的重要方面 金属硫蛋白形成可和污染物结合起到解毒作用 如Cd MT 第二节动物的抗性机制 三 动物对污染物的分解转化污染物进入动物体后 在体内经过水解 氧化 还原或加成等一系列代谢过程 改变其原有的化学结构 生理活性也相对减弱 加速了从体内排泄的过程 通常 转化是将亲脂的外源性污染物转变为亲水物质 以降低其通过细脑膜的能力 从而加速其排出 第二节动物的抗性机制 三 动物对污染物的分解转化主要反应 1 氧化反应各种脂溶性污染物被肝微粒体的氧化酶所氧化 产生各种代谢物 微粒体酶系对作用物的特异性较低 通常称为混合功能氧化酶系 MFOS 它是氧化酶系中最重要的酶系 可作用于具有不同化学结构的各种脂溶性污染物 MFOS能够催化脂类 类固醇和其他化学物质 使其转化为极性较强 脂溶性较低的代谢产物 第二节动物的抗性机制 三 动物对污染物的分解转化主要反应 2 还原反应肝中的还原反应 主要有偶氮还原酶和硝基还原酶所催化的两类反应 它们主要在微遗体中进行 如硝基还原酶可使硝基苯 对硝基苯甲酸等的 NO2还原成 NH2 细胞液中含有的醇脱氢酶和醛脱氢酶等 也能够促使各种醇 醛 胺在体内进行生物转化 第二节动物的抗性机制 三 动物对污染物的分解转化主要反应 3 水解反应动物组织中包含大量非特异性的酯酶和酰胺酶 能够水解酯类 酰胺类 酰肼类及胺基甲酸酯类等污染物 起解毒作用 例如 酯酶水解酯链而形成羟基团及醇 酰胺胺酶水解酰胺键而形成酰胺或胺 第二节动物的抗性机制 三 动物对污染物的分解转化主要反应 3 水解反应动物组织中包含大量非特异性的酯酶和酰胺酶 能够水解酯类 酰胺类 酰肼类及胺基甲酸酯类等污染物 起解毒作用 例如 酯酶水解酯链而形成羟基团及醇 酰胺胺酶水解酰胺键而形成酰胺或胺 第二节动物的抗性机制 四 动物对污染物的排泄作用污染物及其代谢产物从动物体内排出的主要途径 肾尿排出 肝胆呼吸道其他消化管随粪便排出 皮肤 体液 汗液 唾液 乳汁 第二节动物的抗性机制 微生物的解毒作用比动物 植物更强 微生物对污染物的抗性也可分为避性 分解转化等途径 一 微生物对污染物的避性取决于微生物的生理 形态 生态特征 一 形态学荚膜增厚 葡萄球菌属 黄杆菌属 芽孢杆菌属 二 生理1 沉淀脱硫弧菌属 杆菌属2 胞外络合铁末沉着体 胞外聚合物3 细胞壁结合革阳 磷壁酸 第三节微生物的抗性机制 二 对污染物的分解转化有害无害 营养物质1951年 球形节杆菌分解有机农药 一 微生物对金属离子的转化作用汞 铅 锡 硒 神等金属或类金属离子都能够在微生物作用下发生转化而失去毒性 表4 5转化的方式有三种 都有酶的催化 第三节微生物的抗性机制 一 微生物对金属离子的转化作用1 甲基化Hg Cd Pd As都可以甲基化 毒性增强如 甲基汞的毒性比无机汞毒性大50 100倍甲基转移体 甲基钴胺素 甲基供体 主要菌类 假单胞菌属 铜绿假单胞菌 第三节微生物的抗性机制 一 微生物对金属离子的转化作用2 还原作用高价 低价 有机态 单质Pseudomonas属菌类 硒酸盐和亚硒酸盐 胶态的硒 Pd2 Pd0胶态硒和胶态铅不具毒性 而且结构稳定 第三节微生物的抗性机制 一 微生物对金属离子的转化作用3 氧化作用Mn2 Sn3 毒性大 Mn4 Sn4 毒性小 无机汞 转运入细胞 挥发汞或甲基汞甲基汞脂溶性高 易与蛋白质中的 SH结合 又是潜在的神经毒素 不同微生物对不同形态汞的抗性不尽相同有有机汞裂解酶的菌类才能分解有机汞 第三节微生物的抗性机制 二 微生物对有机污染物的分解转化作用1 微生物对农药的降解许多微生物能够降解农药 微生物对农药的分解转化作用包括 脱卤作用 脱烃作用 酰胺及酯的水解 氧化作用 还原作用 环裂解 缩合或共轭形成等几种方式 不同类型的农药 降解途径有所不同 第三节微生物的抗性机制 二 微生物对有机污染物的分解转化作用2 微生物对氰和睛的分解分解氰和睛获得碳 氮养料 有些微生物甚至以此作为唯一的碳源和氮源 氰化物的分解机制为 第三节微生物的抗性机制 二 微生物对有机污染物的分解转化作用2 微生物对氰和睛的分解有机睛化物的分解机制为 分解氰和睛化物的微生物有诺卡氏菌属 腐皮镰孢霉属 木霉属 假单胞菌属等14个属 第三节微生物的抗性机制 二 微生物对有机污染物的分解转化作用3 微生物对合成洗涤剂的分解转化合成铣涤剂的基本成分是表面恬性剂 根据它在水中的电离特点可以分为 阴离子型 阳离子型 非离子型 两性电解质型4类 如 烷基苯磺酸盐 第三节微生物的抗性机制 三 微生物对污染物结合 钝化作用在重金属胁迫环境中 生物体内普遍存在全属硫蛋白 类金属硫蛋白和重金属螯合多肽 第三节微生物的抗性机制 四 微生物对污染物的外排金色葡萄球菌的革兰氏阳性细菌中存在对镉 锌离子外排的CadCA离子外排系统 为CadCA基因编码的大蛋白 由727个氨基酸组成 是位于膜上的泵蛋白 具有E1 E2型ATP水解酶活性 在膜内有通道 有4个结合位点 ATP结合位点 蛋白激酶结合位点 能量传导结构域和底物结合位点 过程 ATP与CadA蛋白结合 ATP水解磷酸基团 磷酸基团结合 构象改变 变成高能态 高能态向低能态的转变 镉 锌离子被排出体外 CadC