发育生物学要点小结(期末考试).pdf

1 发育生物学 一 名词解释 1 发育 亦称发生 指生命现象的发展 是生物有机体 的自我构建和自我组织的过程 2 发育生物学 应用现代生物学技术研究生物发育本质 的科学 主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生 受精 胚胎发育 生长 衰老和死亡 即生物个体发育中生命过 程发展的机制 同时 也研究生物种群系统发生的机制 3 发育体制 形体模式 多细胞生物在形态特征和功 能形成的有序构建程式 主要包括胚轴形成 体节形成 枝芽和器官原基形成等事件 4 生殖质 定位于卵质的特殊区域 并决定原始生殖细 胞形成和发育的特化的卵质决定因子 主要由蛋白质和 RNA 组成 呈颗粒状结构 5 顶体反应 具有顶体结构动物的精子 受精前精子在 同卵子接触时 精子顶体产生的一系列变化 6 囊胚 细胞数目增加 胚体中空而形成一个基本为球 形的囊状结构 7 原肠胚 囊胚后 部分细胞迁移到囊胚内部 形成一 个双胚层或三胚层的胚胎 8 器官发生 细胞之间相互作用 细胞重新排列 形成 躯体及器官的过程 9 形态发生 即细胞或细胞群在形态上 空间排列上的 变化 形成独特的形态 10 细胞分化 即细胞内部生成独有的蛋白质 使之具 备独特的功能 11 同源异形框 盒 基因 一类含有同源框的基因 决 定每一体节的性质与形态特征 即选择体节向某个方向发 育 分化 12 间隙基因 第一个沿前后轴表达的合子基因 表达位 于合胞体胚盘中心体节区域 建立空间结构的相邻平面 13 成对规则基因 被间隙基因转录因子激活 使胚胎分 成为明显的体节 14 体节极化基因 是指在 pair rule 基因表达之后立即表 达的基因 它们决定了体节的边界和体节内细胞的命运 15 执行基因 同源异型选择者基因的靶基因 其活化和 表达直接诱导特定器官原基的形成 16 终末分化 就是走向成熟的分化 其分化的产物就是 这种细胞的终末产物 17 顶端外胚层嵴 AER 在鸟类和哺乳类中胚层诱导肢芽 顶端前 后边缘的外胚层细胞伸长 形成一个增厚的特殊 结构 18 变态现象 在动物的个体发育中 其形态和构造上经 历阶段性剧烈变化 19 成虫盘 在早期胚胎建成过程中 幼虫体内会形成几 十种尚未分化的细胞团 20 胚后发育 在动物个体发育过程中 从卵孵化后 或 从母体生出后 经过幼虫或幼体至成虫 或成体达到性成 熟时的发育过程 21 端粒 染色体末端的一种能稳定染色体结构和功能的 特殊成分 是由简单重复序列组成的一段核酸 22 衰老的端粒成因说 多细胞生物的衰老是由于个体发 育过程中 伴随细胞的连续进行 细胞染色体端粒序列不 断缩短 导致这一细胞学过程终止 生命活动受阻 诱发 各种衰老现象的发生 23 自由基学说 动物的衰老是由于代谢产物 自由基对 DNA 和蛋白质分子损伤积累的结果 24 侧生器官 茎端分生组织区域形成的原基发展而来的 单一侧生的叶型结构 25 异形叶 在正常条件下发育生长的植物茎轴上 作为 种的特征生出二种以上不同形态叶的现象称为异叶性 其 叶称为异形叶 26 性别分化 性别表达 每朵花芽均同时具有雄蕊和 雌蕊原基 只是后来器官形成过程中 雄蕊原基或雌蕊原 基停滞在某一个发育阶段 从而导致单性花的发生 27 受精的时间 花粉管进入助细胞 将精子及其内容物 释放之后 通常从花粉粒在柱头上萌发开始算起 28 种子形成程序 在幼胚或胚乳中开始储藏物质积累 然后脱水 休眠以保持旺盛的活力和储藏物质有效性的过程 29 细胞系 发育过程中存在的分化细胞间的谱系关系 它们以分化递进和分支的方式联系在一起 形成一个有方 向 层次的分化路径结构 30 分化决定子 动物卵细胞中普遍存有对未来发育和细 胞分化起重要作用的母体基因产物的贮备 其中有些成分 可能由于受精卵细胞胞质的重组和早期卵裂细胞质的不 均等分配 使不同的细胞出现不同的分化命运 这些成分 被称分化决定子 31 自组织现象 一个系统内部有无序自发变为有序使其 中大量分子或单元按一定规律运动的现象 32 探察性发育 个体发育随内外环境的变化出现差异的 现象 33 再生 生物体的一部分当受到损坏 脱落或截除之后 又重新生成的过程 34 发育失控 超出正常发育程序的生命过程和现象 它 可发生在生活史的任何阶段 二 填空 1 模式动物有 线虫 果蝇 斑马鱼 爪蟾 鸡 小鼠 2 动物胚胎发育的 6 个阶段 受精 桑葚胚 囊胚 原 肠胚 神经胚 器官系统的发生 3 精子的 2 个特点 专一性 唯一性 4 囊胚的类型有 5 种 有腔囊胚 实心囊胚 边围囊 胚 盘状囊胚 泡状囊胚 5 原肠发生的 5 种运动方式 外包 内移 内陷 内卷 层裂 6 发育分化的中胚层可划分为 5 大区域 脊索中胚层 形成脊索 背中胚层或近轴中胚层 形成体节 中间中胚 层 形成泌尿生殖系统 侧中胚层 形成心血管细胞及 体腔内和肢体的神经细胞和软骨等组织 头部间充质 2 7 神经管的形成有 2 种方式 初级神经管 次级神经管 8 体节细胞的分化是一个典型的空间区域的实例 体节内首先分化出生骨区和生肌生皮区 生骨区将产生 脊椎 软骨 肋骨 生肌生皮区进一步分化出生肌区和生 皮区 生肌区将产生背部深层肌肉及体腔壁 肢体和舌的 肌肉 生皮区后者形成真皮 其分化由来自脊索 神经 管 表皮的信号分子如 SHH Wnt BMP FGF 的控制 9 类体节与体节的关系体节是在类体节的基础上形成 的 即一个体节是由前一个类体节的后半部和下一个类体 节的前半部组成 10 控制果蝇体节分化的基因有 3 类 间隙基因 成对规 则基因 体节极化基因 间隙基因控制成对规则基因 成 对基因控制体节极性基因 11 体节构建的 2 种模式 长胚基模式 果蝇 和短胚基 模式 蚱蜢 12 神经管形成的初期 在形成脑的部分可以区分出三个 鼓泡 这就是所谓的原始脑泡 由前到后分别称为前脑 中脑和菱脑 前脑分为端脑 间脑 端脑最终形成两 个大脑半球 间脑形成丘脑 下丘脑以及接收来自视神经 输入端的区域 中脑不再细分 其腔最终形成大脑导水 管 菱脑细分为后脑和髓脑 后脑形成小脑 负责调整 运动 姿势和平衡 髓脑最终形成延髓 其神经元发出神 经支配呼吸 胃肠道和心血管的生理活 13 哺乳动物肾脏发育过程是一个典型的诱导发育过程 原肾管分化成原肾小管 但原肾小管迅速退化 原肾 管保留后称之为中肾管 中段中肾管诱导附近的间质组 织发生新的肾小管 称为中肾 后段的中肾管的诱导下 附近的后肾间质组织形成 中肾管向旁侧突起形成输尿管 芽 形成后肾和输尿管 14 性别的决定的 2 种类型 遗传物质的分配决定性 别 遗传背景相同 环境干预决定性别的类型 15 高等动物性别决定的 2 个方面 初级性别决定 性 腺的决定和发育 次级性别决定 附属器官 特征以及 性行为的建立 16 胚后发育的 2 种方式 直接发育和变态发育 17 形态建成方面的研究目前可大致分为 3 个部分 腹背 性的建立 叶片的延展 复叶的形成 18 植物配子的传递对环境具有依赖性 孢子植物蕨类 苔藓和地依靠孢子 离不开水 而裸子植物和被子植物可 以离开水 19 发育过程细胞分化分为 4 种基本类型 空间区域性分 化 细胞性分化 时向性分化 细胞水平的性别分化 20 发育的自组织现象 发育中细胞 细胞 细胞 细胞间 质间的亲和作用具有高度的特异性 它们的的差异是造成 自组织现象发生的主要原因 从组织方式角度 动物细 胞分为 上皮细胞和间充质细胞 上皮细胞可以发生片状 条索状 复层化 极化等形态变化 其形态演变包括 5 种 类型 外包 内陷 内卷 内移 层裂 间质细胞表现为 迁移 团聚 细胞间质更替等形态上的演变 21 细胞亲和分子可以划分为 3 类 细胞粘着分子 底物 粘着分子 细胞连接分子 22 发育在空间和时间上的集约化现象 表现在生物有序 结构的空间区域化和时间阶段划分 23 多细胞生物再生分 3 类 生理再生 表皮更新 消化 道粘膜上皮 血细胞更新 修复再生 如某些涡虫的断 体 海星的断腕 蜥蜴的断尾 动物体的伤口愈合或骨折 后的重新接合 繁殖再生 水螅的出芽生殖 竹子的出 芽繁殖 马铃薯的块根繁殖 秋海棠的营养叶繁殖 柳树 的插枝繁殖 24 修复再生的 2 种类型 形变性修复再生 生长性修复 再生 三 简答 1 发育生物学的研究对象和任务 多细胞生物个体发育为对象 生物个体发育中生命过 程发展的机制 多细胞生物的种群发生为对象 研究生物种群系统发 生的机制 2 发育生物学的学科基础 胚胎学分子生物学细胞生物学 生物化学遗传学 发育生物学 生态学生理学 免疫学进化生物学解剖学 3 发育生物学的五个难题和两个基本问题 五个难题 1 分化难题 受精卵细胞是怎样产生不同类型的细胞 的 2 形态发生难题 分化的各种类型的细胞又是如何构 成复杂的组织和器官的 3 生长难题 如果某人脸上的细胞多分裂一次 他的 脸肯定会严重变形 另人可怖 即细胞是如何生长的 4 生殖难题 精子和卵子是如何发出指令形成下一代 呢 在细胞核 质中使它们完成这一使命的指令又是什么 呢 5 进化难题 发育中的变化怎样创造新的体型呢 哪 些变化是可遗传的呢 哪些变化能够起到进化作用呢 从 机制和进化上对体轴确定 两个基本问题 1 受精卵是如何形成成体 2 成体又是如何产生另一个成体 3 4 模式动物应具备的三个特点 1 其生理特征能够代表生物界的某一大类群 2 容易获得并易于在实验室内饲养繁殖 3 容易进行试验操作 特别是遗传学分析 5 哺乳动物卵子发生与精子发生相同点和不同点 相同点 1 卵子发生与精子发生均涉及到减少分裂 在减数分 裂后 成熟的卵子和精子为单倍体 n 2 无论是卵子或精子 如果不受精 在体外则不能存 活较长时间 3 卵子发生与精子发生均涉及到广泛的形态变化 精 子主要为 鞭毛的生长 核浓缩 细胞质的排出和由高尔 基体产生顶体泡等 卵子主要为 体积增长 营养物积累 以提供胚胎生长 蛋白质的分泌以形成外周保护层 颗粒 细胞的聚积和细胞质决定子的再次分布以控制胚胎的发 育等 不同点 1 生的配子数不同 精子发生过程中产生四个相同的精细胞 经分化形成 四个有功能的精子 卵子发生过程中 减数分裂是极不对 称的 仅产生一个含有所有细胞质的卵子和一些极体 这 些泡状极体的作用是排出染色体 2 胚胎发育的休眠和滞留期不同 精子发生过程而言 只出现一次静止期 在出生前的 原生殖细胞进入精巢后 静止 出生后 精原细胞重新开 始有丝分裂 形成干细胞库 精原细胞 在到达成体后 青春期 才开始减数分裂 经两减数分裂 形成精子 细胞 再经过一系列的变化 最终形成成熟精子 所以自 出生后 由精原细胞到最终形成精子的过程是持续不断发 生的 卵子有两次静止期 幼体出生后停止在第一次减数分 裂前期的双线期 到青春期后 受卵巢内激素的作用 卵 母细胞迅速生长 第一次减数分裂 形成次级卵母细胞 紧接着继续成熟 又停留在第二次减数分裂的中期 等待 受精 如果不受精 则退化 如果受精 则完成第二次减 数分裂 排出第二极体 形成合子 进入以后的胚胎发育 历程 3 结构的复杂程度不同 精子发生最终形成的精子实质上只是一个能运动的 细胞核 核内细胞质微乎其微 卵子发生最终形成的卵子 除带有母亲单倍体基因组外 具有启动发育和维持代谢所 需的全部要素 如具有酶 mRNA 细胞器和代谢产物 生殖质等复杂的细胞质体系 4 出生后生殖细胞数量不同 雄性个体出生后 由于有生精干细胞存在 所以精子 数量无法预测 雌性个体的卵子在出生后的最大数量便固 定下来 6 动物的形态结构和发育构建的多样性体现在那些方面 1 卵裂的方式 2 胚层的形成和数目 3 体腔的类型 4 原口和后口的区分 5 头尾的分化 6 体节形成 7 器官设置 8 身体的对称性 7 线虫的生殖干细胞的决定 线虫的生殖质称为 P 颗粒 生殖质主要由蛋白质和 RNA 组成 呈颗粒状结构 1 决定的时间 受精卵的第 1 次分裂到第 4 次分裂 2 生殖干细胞的前体细胞分裂后依次称为 P1 P2 P3 P4 细胞 3 受精卵和 P1 P2 P3 细胞不属于生殖干细胞 因 为他们同时分化出其他类型的体细胞 4 除受精卵外 P1 P2 P3 细胞也不属于胚胎干细 胞 因为分化出的体细胞受到逐级限制 8 海胆的精卵识别的过程 1 精卵靠近精子在卵细胞释放的吸引物质的作用 下游向卵细胞 2 顶体反应Ca2 的作用下 顶体中的水解酶释放 使卵细胞外包被的胶膜成分降解 精子穿过胶膜 3 识别精子突起的结合蛋白 Bindin 与在卵黄膜 上的 Bindin 受体相互识别 然后与卵细胞膜融合 精核进 入卵细胞中 9 受精的专一性和唯一性的机制 受精的专一性 以海胆和哺乳动物的精卵识别为例 1 海胆的精卵识别海胆的精卵识别是由顶体突 起的特异性结合蛋白 Bindin 所介导的 Bindin 与受体 具有种属特异性 2 哺乳动物的精卵识别哺乳动物精卵的特异性 识别发生在卵细胞的透明带部分 透明带中含有 ZP3 ZP1 ZP2 三种糖蛋白 与位于精子膜上的 sp56 等三种 受体发生特异性识别 然后诱发顶体反应 精核进入卵子 受精的唯一性有 2 种机制 快封闭反应和慢封闭反应 1 快封闭反应精子进入卵细胞触发细胞膜电位 迅速改变 引起膜外精子与卵细胞识别和融合的障碍 2 慢封闭反应 皮层颗粒反应 结合到卵黄膜 的精子 通过皮层的小泡破坏 发生皮层反应被移除 否则 将导致多精入卵 3 皮层颗粒反应的机制 a 当精细胞与卵细胞的细胞质膜融合时 激活了卵 细胞的磷脂肌醇信号转导途径 引起卵细胞局部 胞质溶胶中 Ca2 浓度的升高 激活了卵细胞 b 定位于卵细胞质外周的皮层颗粒与卵细胞质膜 融合释放内含酶类 c 释放的酶类快速分布到整个卵细胞的表面 改变 透明带的结构 使精子不能与卵细胞结合 4 10 原肠胚的特点 1 细胞的分裂速度减慢 并略有生长 2 RNA 迅速转录 新的蛋白质开始合成 胚胎在分子 水平上已出现了个体特征 3 细胞进行有规律的迁移 胚层的形成 11 海胆原肠胚的发生过程 1 植物极变平加厚 2 植物极细胞内迁形成初级细胞间质细胞 中胚层出现 3 植物极细胞内陷形成原肠 内胚层建立 4 次级间质细胞迁入体腔 并通过与内外胚层的连接 牵动原肠向顶部延伸 5 由间质细胞分化产生间质纤维和骨针 原肠末端与 体外连通形成口 12 哺乳动物原肠胚的发生过程 1 仅就胚胎本身原肠发育来看 哺乳动物和鸟类基本 是一致的 都是先形成平面排布的三胚层结构 在通过回 转成为一个环形层次套叠的胚体 但是从生殖方式看 哺 乳动物较鸟类更为进化 哺乳动物和鸟类之间的主要区别 在于 两者胚外器官的发育不同 哺乳动物胚体发 生来自内细胞团 再三胚层形成的开始 外胚层面向内腔 面 故胚体发育中以后要经过一个翻转的过程 2 哺乳动物胚胎发育早期在形式上形成了典型的囊胚 结构 但并不是真正意义上的胚体发育上的早期囊胚 而 是滋养细胞层在外 整体称为胚泡的特有结构 在胚胎植 入子宫时 由滋养细胞发育形成合包滋养层 胚体的发育 来自在桑葚胚期就出现在内部的 在囊胚期位于囊胚腔一 侧的称为内细胞团的细胞成分 3 在囊胚的晚期 在内细胞团与相接的外周囊胚细胞 之间出现一个新的腔裂 以后发育为羊膜腔 内细胞团因 此成为隔断羊膜腔和囊胚腔的中间片状结构 并且形成两 个细胞层 近羊膜腔的一侧为上胚层 近囊胚腔的一层为 下胚层 胚体的发育直接来自于上胚层 而下胚层将发育 为卵黄囊 参加胚外器官的建设 13 动物器官发生的特点 1 动物器官发生过程中 细胞普遍进入终末分化阶段 2 许多器官的发生往往从建立生发中心开始 3 发育过程中 体位 结构 功能的变迁现象是一些 器官发生的又一特征 4 器官形态发生与其生物学功能表达的相关 14 动物变态现象的特点 1 变态与动物的系统进化没有直接和必然的联系 如 同一门类存在变态和不变态现象 脊椎动物两栖纲有变 态 鸟纲没有变态 2 变态具有多型的特征 无变态 半变态和渐变态等 3 高等动物的变态均采用了激素诱导启动和全局发育 控制的机制 如哺乳动物青春期的发育和变态存在内在的 一致性 15 脊椎动物肢体发育的决定 1 体原基的定位和形成 肢体原基出现以前 出现特定的圆型区域叫肢体盘 中 央部分发育为肢体 外围部分发育为肩带和围壁组织 中 间中胚层或者外胚层组织产生产生纤维母细胞生长因子 诱导肢体发生区域表皮下间质组织细胞增殖 外胚层细胞 形成顶端外胚层嵴 AER 侧芽突起 2 肢体近 远端发育的实现 胶体近 远端发育的实现是顶端外胚层嵴 AER 和肢 芽间质细胞相互作用的结果 AER 诱导组织生长促经骨骼 的形成 肢芽间质决定肢体发育的类型 翅或腿 3 肢体前 后轴的决定 肢体前 后方向的决定来自早期就存在于侧芽后侧 的极性活化区 ZPA 的小块间质组织的作用 Sonic hedgehog 基因与前后轴的决定有关 4 肢体背 腹轴的决定 覆盖于侧芽的外胚层旋转 180 度 出现了背 腹轴的 翻转 只在背部外胚层表达的 Wnt7a 基因诱导 Lmx1 基因 在背部组织的表达 而 Lmx1 的表达产物是转录调节因子 Lmx1 基因表达在腹部 使腹部转向背部的发育方向 5 前后肢的区分 鸡翅和足的软骨细胞对生长因子的应答不一样 Hoxc 4 Hoxc 5 基因表达在鸡翅 Hoxc 9 Hoxc 10 Hoxc 11 基因表达在鸡足中 6 细胞凋亡和指的形成 人五指分离是通过细胞调亡的手段来实现形态构建 16 甲状腺激素与变态发育的假说 以爪蟾甲状腺激素 T3 变态假说为例 1 甲状腺激素和受体相互作用促进变态的发生 2 低浓度甲状腺素的环境中 甲状腺素不与甲状腺受体 结合 甲状腺素受体基因以及其他甲状腺靶基因不被活化 3 当甲状素增加时 甲状腺素与甲状腺素受体结合 同时也使少量的其他甲状腺素靶基因开始活化表达 形成 一个正反馈调节回路 使少量的其他甲状腺素的靶基因开 始活化表达 4 由于甲状腺素受体生成的正反馈调节回路的作用 靶细胞中的甲状腺素受体含量急剧增加 捕获更多的甲状 腺素分子 使更多的甲状腺素的靶基因进入激活阙值范 围 变态高潮到来 17 动物的生长在胚胎期和胚后阶段的特点 1 动物的显著生长过程集中在胚胎期和胚后前期 2 生长因子和生长激素对于动物生长有重要的控制和 调节作用 3 动物的不同器官或不同部位常常表现出独立的生长 和编程特征 4 动物的一些器官部位或者细胞成分具有终身维持生 长更替的性质 5 18 植物发育的基本模式 第一 整个植物界 从藻类到被子植物 在生活周期 的完成过程中 都有 3 种单细胞的存在状态 合子 孢 子和配子 以及 2 个在单细胞水平发生的重要事件 减数分裂和受精 第二 若以合子作为生活周期的起点 那么各种植物 的生活周期的完成过程都是从合子发育开始形成孢子体 经过孢子作为中间环节 经配子体到形成配子作为终点的 单向过程 新合子形成后 便开始了新一代生活周期的循 环交替 第三 在各种多细胞的植物类群中 生活周期完成过 程中的 3 种单细胞存在状态之间 都存在不同形式的多细 胞化过程 即发育 和从多细胞结构中特化出单细胞的 少 细胞化 过程 合子与孢子 孢子与配子之间的转化 正 是通过从多细胞化到少细胞化这样的过程来相互连接 其 中发育所构成的各种形态结构则构成了各种不同的植物 类型 19 植物发育的基本问题 1 3 种核心细胞 合子 孢子和配子 在分子水平的 分化特点以及减数分裂与受精的分子机理 2 顶端生长点 包括顶端细胞和茎端分生组织 的形 成机理 3 侧生器官的形成机理与不同侧生器官类型之间的转 换 4 多细胞化与少细胞化过程的启动与调控 5 分枝与生活周期核心单元的聚生 6 配子传递与物种传播 20 叶片延展控制的两个特点 1 叶片的延展过程中纵向和横向的扩展可能是两个独 立的过程所控制 2 叶片的延展过程与细胞的分裂方向和速度无关 21 控制花器官特征的 ABC 模型 植物花的四轮器官 萼片 花瓣 雄蕊 心皮 的特 征受到 3 类基因 A B C 的决定 A 基因本身足以决定萼 片 A 基因与 B 基因同时作用决定花瓣 B 基因与 C 基因 同时作用决定雄蕊 C 基因本身决定心皮 22 双子叶植物胚的发育 合子经过休眠后进行不均等分裂 形成顶细胞 基细 胞的二胞原胚 继续分裂 四细胞原胚 八胞原胚 球形 原胚 顶端两侧突起 形成子叶原基 胚呈心形 子叶基 部胚轴伸长 胚体呈鱼雷形 两子叶相连凹陷处分化出胚 芽 相对端形成胚根 至此 幼胚分化完成 胚轴和子叶 显著延伸 成熟胚在胚囊内弯曲成马蹄形 胚柄退化消失 23 茎端分生组织的形成 第一种看法强调分生组织就是一团保留胚性的细胞 这种看法认为 从合子开始分化到种子形成的植物胚胎发 生阶段 子叶 胚轴 胚根都属于胚的组成部分 而茎端 分生组织就是胚胎发生过程中 在胚的顶端 子叶之间所 保留的一些能够持续分裂的胚性细胞 即茎端分生组织是 由子叶而界定的 先有子叶 而后有茎端分生组织 由子 叶 胚轴 胚根所构成的植物的胚构成了一个新植物的基 本模式 种子萌发开始的胚后发育是胚所反映出的模式的 扩展 第二种看法强调茎端分生组织在侧生器官形成上的 作用 并考虑蕨类等具有顶端生长 但无种子发育阶段的 情况 提出在合子早期分化形成球形胚的上部时 就开始 设定了茎端分生组织 这种看法认为在蕨类等相对低等的 植物中 球形胚上部细胞的不断分裂与分化 直接形成各 种侧生器官 表现出顶端生长的特点 而在种子植物中 种子的形成并没有完成胚胎的发生 而是中断了从合子开 始的顶端生长以适应不良的环境 子叶是由茎端分生组织 产生的 执行适应环境功能的侧生器官 根据这种看法 茎端分生组织是合子分裂与分化的直接产物 即先有茎端 分生组织而后才有子叶 24 茎端分生组织的活动与组织的分化 植物解剖学研究表明 在各类植物中均有程度不同的 组织分化 维管植物中 一般存在表皮 皮层 和维管束 三大类组织 这些组织的分化与茎端分生组织的结构及其 活动方式有直接的关系 在多数被子植物中 茎端分生组织由外向内可分为 3 层 被称为 L1 L2 L3 利用细胞突变技术所做的谱系分 析证明 表皮组织是 L1 细胞的后代所形成的 皮层和微 管组织是由 L2 L3 细胞的后代所形成的 由于植物侧生 器官是茎端分生组织的产物 这种茎端分生组织结构与植 物组织分化的关系不仅存在于茎的部分 而且也存在于侧 生器官的部分 利用cDNA文库筛选技术从模式植物拟南芥中分离出 一种基因 ATML1 基因的序列分析表明它具有转录调节因 子的特征 属于含同源异形框的基因家族 其基本特点 是在茎端分生组织的 L1 专一表达 ATML1 基因的表达 的过程 在合子分裂为两个细胞时 在将形成原胚的 顶细胞内表达 直到 16 细胞原胚阶段 即开始出现与环 境接触的表层细胞和不与环境接触的内部细胞分化时 它的表达才集中在表层细胞 当幼胚发育到心形胚阶 段时 该基因的表达在基部将形成胚根的区域表面消失 以后的发育过程中 ATML1 基因一直集中在茎端分生 组织 L1 细胞和 处于分化早期的表皮细胞中 一直到胚珠 阶段 该基因的发现 第一次在分子水平上将表皮组织的 起源与茎端分生组织的起源及其结构特点联系起来 显 然 这对我们认识茎端分生组织起源 形态发生及终结的 问题有很大的帮助 6 25 光对生活周期完成的调控 1 光形态建成和光周期现象 光形态建成现象主要有 黄化现象和向光性 光 周期对植物形态建成的影响最明显的是对开花的决定 2 植物中的光受体 已分离的两大类光受体及其基因 一类是光敏色素 另一类是隐花色素 光敏色素有 2 种存在形式 红光吸收 型 Pr 最大吸收峰 666nm 远红光吸收型 Pfr 最 大吸收峰在 730nm 两者可以很快的相互转变 Pr 为生 理活跃型 它以 Pr 状态合成 并在黑暗中积累 在红光 或白光照射下 大多数 Pr 转变为 Pfr Pfr 可发生降解 在暗中缓慢的逆转为 Pr 及参与反应 隐花色素是一类与 FAD 非共价结合的蛋白质 主要吸收蓝光和 UV A 3 光形态建成的信号传导 目前对光形态建成中信号传导系统的研究主要有 2 个方面 第一是对拟南芥光形态建成突变体的研究 Det 和 cop 两个突变体的基本表现型一样 种子在完全黑暗的 条件萌发 第二是分离与光敏素直接作用的蛋白及其基 因 已成功分离了 SPA1 和 PIF3 蛋白 SPA1 是光敏素的负 调控因子 PIF3 是光敏素的正调控因子 该基因的过量表 达或抑制 均会影响到拟南芥形态建成时对光的正常反 应 26 种子程序及其对种子形成的调控机制 1 在种子中特异表达的基因的 DNA 序列上有一些共同 的特点 2 ABA 对许多种子特异表达基因具有调控作用 同时 对幼胚的发育起抑制作用 3 以玉米中VP 种子在植株上萌发 和拟南芥中ABI ABA 不敏感 两个基因为代表的一些转录因子对种子形成过程 具有广泛的影响 尤其对脱水过程 幼胚生长的抑制以及 很多种子蛋白的基因表达方面 4 LEC 基因对种子形成程序起关键的作用 27 信号系统与细胞分化 生物信号系统是多细胞生物细胞分化得以实施的重 要条件 非物理性的生物信号系统大致可以分为 6 大类 个体间信息传递的外激素 信息素 实现神经递质操 作的神经信号工作系统 旁泌素生物信号系统 内分 泌激素 神经肽信号类 即神经激素信号系统 细胞 间直接接触构成的信号系统 在这 6 类信号系统中 旁泌 素 内分泌激素 神经激素和细胞接触型信号与细胞的分 化有着更直接密切的关系 信号的产生和传递 1 分泌细胞产生信号 扩散或 远程运输 靶细胞 2 固着在分泌细胞的表面 细胞间 直接接触作用于靶细胞 信号的识别和效应 1 靶细胞表面识别 转化第二 信号系统 2 直接穿膜进入靶细胞的细胞质和细胞核 28 多细胞生物细胞分化建立的条件 1 细胞本身所具有的潜能 携带有丰富的遗传信息以 及对它们具有复杂的表达调控机制是细胞分化的基础 2 细胞间的复杂信号系统的存在及由此引导的细胞间 的相互作用是多细胞生物细胞分化得以实施的重要条件 3 细胞间质是细胞分化的依托并为之提供了必要的微 环境 29 基因组与细胞分化 基因组是细胞分化遗传信息最重要的载体 基因组中 的基因可以分为 3 类 管家基因 调节基因 组织专一性 基因 其主要调控水平有 1 染色体活化或者基因 DNA 序列重组影响细胞分化 2 基因转录水平的调节细胞分化 3 mRNA 的加工 4 翻译水平的调节 5 翻译后肽链的加工与修饰 30 近端诱导细胞分化及其主要特性 近端诱导现象是细胞分化模式之一 近端诱导的基本 方式有两种 诱导细胞产生的诱导因子不是经过血液循环 而是通过扩散的方式到达靶细胞 采用细胞间的直接接触 来传达对靶细胞的分化信息 因此 近端诱导过程具有两 个特征 被诱导者都是诱导者的邻近细胞 诱导细胞产 生的诱导因子统称旁泌素 主要特性 1 近端诱导过程普遍存在互为诱导和被诱导者的现象 2 近端诱导的区域化和它的遗传根据 区域特异诱导 与旁泌素的表达不同有关 且受到其遗传背景的限定 3 近端诱导可以是群体细胞参与的行为也可以精确到 单个细胞水平 4 细胞间质对近端诱导的实现发挥重要的作用 31 细胞分化的远程控制及其主要特征 细胞分化的远程控制是指内分泌细胞产生和释放激 素 通过血液运输到达靶细胞 远距离控制和诱导细胞分化 主要特征 1 激素在远程控制细胞分化中的多效能性 2 对激素的特异应答决定与靶细胞 激素的特异性性 来自靶细胞本身 不是简单的细胞类型的区分 如上皮细 胞 肌肉细胞 也不决定激素分泌器官距离的远近 3 激素对细胞的分化诱导过程存在有靶组织细胞受体 标的的反馈调节机制 4 远程控制分化过程需要由近端诱导协同工作 5 远程控制分化在发育程序中具有运作上的独立性 7 32 集约化分化和建立 1 核心细胞或者组织成分构成集约化的启动者或者组 织者 2 特异诱导因子 包括形态发生原 产生以及它们的 作用范围或者浓度梯度在空间或者时间上的分布 初步决 定了集约的规模 3 区域分化反馈机制 进一步诱导分化程序 引导集 约结构向纵深和与相邻结构间的差异发展 33 果蝇发育的时间和空间结构的演变 1 受精卵细胞核在 9 次分裂后 合胞体 2 5 个细胞核移到胚胎的后端形成极细胞 组成未来 发育的生殖细胞区域 3 其它细胞核移向细胞周边 将发育为除生殖细胞外 的其他结构 4 母体形态发生原的作用下 体轴决定形成头 胸 腹的划分 5 在间隙基因 成对规则基因和体节极化基因的作用 下 体节形成 6 同源异型选择者基因和执行基因的作用下出现体节 的分化 奠定了触角 口器 翅 平衡棒 附肢等未来成 体器官发生的基础 34 多细胞生物发育程序的构建 1 基因组是发育程序建立的主要的信息储备库 a 基因组与细胞质有严格的对应关系 不是任何核质组 合的核移植都能展开正常的生命活动或者生物的个体发 育 b 基因中包含了生命活动中各种调节和其他功能蛋白 的序列信息 但对生命活动和生物发育有重要作用的自组 织现象并未来自于染色体的 DNA 序列 c 基因组序列的表达和运用本身就是一个严格的编程 过程 而这一程序不能书写在基因组的序列之中 d 进化是重要的生命现象 如果基因组序列能代表全部 的生命程序 它就是应该同时表现出对这一过程的编程作 用 2 程式级联是发育程序组建的基本方式 主要表现在 3 个不同的层次上 a 细胞分化诱导过程间的级联 b 细胞分化与细胞和组织自组织过程之间的级联 c 集约化的发育模块间的级联 3 复杂的基因表达和细胞间信号调控系统是发育程序 运行的执行者 a 基因的表达受多重因子的控制 b 多细胞生物存在有复杂的细胞间的信号控制系统 并 成为当前发育生物学研究的热点之一 c 各种细胞间的诱导因子是细胞间信号控制系统的重 要组成成分 35 多细胞生物发育程序结构的主要特征 1 发育程序具有超循环的结构 2 发育控制在程序编排上的世代移位和重叠现象 3 多细胞生物个体生存的不可持续性 36 发育程序的复杂程度远比代谢程式复杂的原因 第一 代谢基本是细胞内部 或者可以说是细胞质中 发生的生命物质和能量的转换过程 它包含的程式内容相 对要简单得多 发育涉及细胞内部的表达和调控和相互作 用带来