从人的眼睛到生物进化的数学模型.doc

从人的眼睛到生物进化的数学模型（北京大学心理学系，100871，13级本科生 王中瑞 1200011402）摘 要：对于人类来说，视觉是获取信息的主要渠道，而眼睛则像是一部最精密的仪器一般，那么，这台精密的仪器是否是完美的呢？如果不是，为什么我们会有这样的眼睛呢？本文将从进化的角度，将其与章鱼等无脊椎动物“正置”的眼睛相比较，分析有脊椎生物无脊椎生物眼睛进化历史的不同之处，进而提出笔者猜想的进化的数学模型理论以解释我们不完美的眼睛，并分析进化的方向。关键词：眼睛；进化；不足；1 人眼是否适应我们的环境1.1 人类的眼睛 人眼是一种十分精密的器官，佩利在反驳进化论时曾将其必做精密的钟表，以说明如此神奇的器官只能是神创的，而不是自然选择的结果。 人眼的工作原理与照相机类似，光线透过瞳孔，经过晶状体的折射人眼成功地聚焦，在视网膜上呈现倒像。视网膜上的感光细胞接受信号后将信息传达至大脑进行加工。视网膜的结构如下图所示，光线抵达后，需要穿过神经纤维 - 节细胞层 - 双极细胞层 - 感光细胞层 - 色素细胞 - 毛细血管。当感光细胞接收到光信号之后，将其转化为电信号，沿逆光的方向传达到神经纤维，之后在汇聚在一点（盲点）穿过视网膜将信号输送到大脑。 1.2 人眼的缺点 但是，我们的眼睛存在这许多缺点，这些缺点也是达尔文进化论的支持者们常常挂在嘴边的“如果生物是由上帝创造的，我们的眼睛怎么会有这么多不完美的设计。”下面来一一介绍： 首先，光线需要穿过神经纤维等一系列细胞层才能达到感光细胞，这些挡在感光细胞前面的各种细胞会反射和折射光线，使得感光结构形成的图像丧失了得到更大清晰度的可能。同时，由于神经细胞的冲动需要传达到大脑，这些神经纤维必须汇聚成一束穿过视网膜传达到大脑。这一点处便无法感受到外界的光信号，也就形成了盲点。 之后，我们“反贴”的视网膜是依靠色素细胞与毛细血管与眼球壁粘在一起，但是没有纵向神经纤维的支撑，很容易与眼球壁脱离，这也就是临床上“视网膜脱落”的原因。而且，节细胞层和双极细胞层需要毛细血管通过以获得能量维持活动，血管中的红细胞不仅会吸收和折射光线，而且一旦意外破裂，会大面积地阻碍感光细胞感光，导致“眼底出血”。1.3 许多缺点在进化中被大幅消弱 我们的眼睛也并非一无是处，上述的众多缺点在进化中得到了许多方面的弥补。 首先，为了获得清晰的图像，视网膜“腾出”了一片特殊的区域，黄斑。在黄斑处，节细胞，双极细胞与其神经纤维都向各方向避开，形成了中央凹，在平常的生活中我们将焦点投射到中央凹区域，“在中央凹处，视椎细胞高度密集，达到每平方毫米150,000个左右。而在视网膜的其它部分，每平方毫米只有4,000到5,000个视椎细胞。这样黄斑就有高度的分辨率和成像能力，是我们的眼睛看得最清楚的地方。”（引用自中科院研究所文献/kxcb/kpwz/201304/t20130422_3824532.html）这样，我们的眼睛获得了“足够”我们大脑注意资源使用的视觉精度，也就是说，这样的结构是符合我们意识加工的特点的 - 少数区域提供大多数注意资源，多数信息给与较少的注意资源。1.4 章鱼与其他无脊椎动物的眼睛 自然条件下，视网膜在眼睛是否都是“倒置”的呢？答案不是这样，对大多数有脊椎动物来说，视网膜“倒置”是一种普遍的现象，而章鱼则是拥有正置的眼睛的。这样的结构里，光线直接刺激感光结构，之后沿神经节细胞输出到大脑。 两种眼睛结构是有着一定相似之处的。首先，我们需要介绍一下之前一直没有介绍的色素颗粒细胞。正如照相机是需要暗箱条件一样，我们的眼球也需要防止光线从四周反射折射这样间接地刺激到感光细胞。以达到更好的效果，感光结构与色素颗粒是需要紧紧地挨在一起的。另一方面，感光细胞也是需要大量能量供应的，也就是说感光细胞不能离毛细血管很远，但是，毛细血管里面的红色素会大量吸收、折射自然光，这给附近的感光细胞会带来毁灭性的打击。无论正置倒置的视网膜，都是采取了“感光结构 - 色素颗粒 - 毛细血管”的结构，这样避免了光线照射到毛细血管产生折射，也保证了感光细胞的能量供应。这点上，体现出了两种眼球的一致性。2 为什么我们有这样的眼睛 上面介绍了，大多数有脊椎动物与无脊椎动物眼睛的不同构造，并对其优劣进行了分析，下面我们从进化历程的角度来探究为何我们与其他有脊椎动物为何会有这样“倒置”这眼睛。 2.1 人眼的进化历程在生命早期的视觉细胞，存在两种光敏细胞，一种是感光杆细胞，一种是睫状细胞。近日在欧洲分子生物学实验室的科学家们发现，眼睛中感光层的光敏细胞是从我们祖先位于脑中的光敏细胞进化而来的。这一结论是在研究海洋蠕虫的活化石时得出的，将化石照片中蠕虫大脑中的细胞形状与人眼的感光层睫状细胞非常相似。在之后分子指纹的辨认过程中，发现两者蛋白十分相似。具体的进化过程可以参见右边的图，先有由脑中神经细胞分化的光敏细胞，之后形成圆洞（形似眼球）以使生物可以辨别光的方向，这种结构被称为杯状眼。之后其中填充了透明的组织，有利于光的传播，并且保护了视网膜，在之后又形成晶状体与肌肉以达到聚焦的效果。2.2 无脊椎动物眼睛的进化历程 对许多无脊椎动物，无论其有没有眼睛，都具有一定的感光能力以从环境中获取信息以便于生存，比如海星的触手上有一些感光细胞，而水蛭的感光细胞聚集成群，形成眼点。一些无脊椎动物也渐渐进化出了眼球，比如拿章鱼来说，大多数科学家认为其眼睛是由一些有感光能力的细胞进化而来的，也就是说，章鱼的祖先很有可能先进化出来的感光细胞，之后才进化出脑。最原始的双眼形态可以说起源于涡虫，其两个眼点分别分布在身体的两边，这样使其具备了辨别方向的功能。而眼睛的感光结构的进化则可以说起源于感光皮肤阶段，如下图所示（截图自大自然2011年第二期），具备感光能力的皮肤形成皱褶，之后神经逐渐充实，最后形成拥有“正置”的视网膜的典型无脊椎动物的眼睛。这里不得不说，无脊椎生物的眼睛种类是相当繁多的，这可追溯到寒武纪大爆发，那时候是各种眼睛出现的高峰，这里举的章鱼眼睛进化的例子也只是代表无脊椎动物的一个特例。 而脊椎动物的眼睛则可以看作是脑组织的延伸而由来，从下图可以看出，无论是有脊椎生物还是无脊椎生物，在眼球的进化上体现出了相当程度上的一致性，这种现象成为“趋同进化”。2.3 What if our eyes are not best? 在介绍完眼睛的进化历程之后，我们回到我们之前的讨论，我们的眼睛的眼睛是否对于我们生存的环境而言是完美的呢？现在看来并不是这样的。我们并没有充足的证据说明我们的眼睛相较于正置的眼球而言是更适应我们的环境的，所以鉴于目光所及之处我们发现了上述如此多的缺憾，我们不妨假设“如果我们的眼睛正置过来会更加适合我们的环境”会得到什么样的结论。 首先，基因突变是没有方向的，而环境的选择是有偏向的。譬如，一片玉米地，如果给与除草剂处理，其中的杂草在自然条件下发生基因突变，抗除草剂的基因被环境选择，具有这样的基因的个体杂草会有更大的几率存活，繁衍后代，宏观的结果就是基因频率的上升，其方向是有更多的个体具有抗药性基因更有利于生存。也就是说，“自然选择”的进化的方向是朝向种群向更适合在当前环境中生存为方向的。也就是说，基因突变产生的变异的个体在自然选择的作用之下，剩下的个体会传递下去适应环境的基因，使得整个物种普遍低产生该性状。 清楚了自然选择的机制之后，我们尝试大胆地假设，得到一些结论来推翻这些假设，用这种方法来得到一些结论，用这种“证伪法”也许可以得到一些意想不到的结论： If 由于基因突变产生一系列可以使得我们视网膜正置的基因且该基因较目前倒置状态更加适应环境，基于之前的大前提：正置的眼睛更适用于我们目前人类的生存环境，这个带有“正置眼”基因组的个体会获得更大的生存优势，有较大可能生存下去，将基因传递下去，那么随着基因频率的增大，会有一天人类“进化”成为正置眼睛。但是，近观有脊椎生物出现至我们目前人类的眼睛，我们的视网膜依然是“倒置的”。 So我们有理由推翻我们的假设，即从我们倒置的视网膜个体中通过基因突变很难产生“正置”眼球的基因组。我们不禁要问，为什么我们奉为20世纪三大发明之一的进化论中“基因突变，自然选择”的理论不能将我们的眼球正置过来呢？2.4 自然选择的基础 在解释为何我们眼球“正不过来”之前，我们先来介绍一下，人类的性状与基因的关系，以及基因突变的具体机制。 基因的表达，需要将DNA中的碱基对序列转录为RNA，之后在翻译为特殊空间架构的蛋白质。蛋白质有各种各样的功能，蛋白质是生命的物质基础，它可以构造生物的身体，可以在循环系统运输，可以催化化学反应的进行，充当信息的传递因子 - 激素，等等等等。 基因突变，是涉及DNA在复制的过程中，发生了碱基对的替换或增加减少。基因突变有着低频性、普遍性、多害性的特点，也就是基因突变很小概率发生，据估计，在高等生物中，大约105108个生殖细胞中，才会有1个生殖细胞发生基因突变。但是对于一个种群来说，个体与细胞的基数巨大，所以为自然选择提供了丰富的原材料。多害性：一般基因突变会产生不利的影响，被淘汰或是死亡，但有极少数会使物种增强适应性。 基因突变的结果大多是有害的，如果想要我们直接通过基因突变来获得“正置的”而且更加适应环境的结果的概率是极小的，所以我们是需要一定的梯度作为中介，正如眼睛从感光细胞一步一步进化到现在的过程中，是很难一蹴而就的，中间有着无数的物种来充当眼睛进化的跳板，这些物种的眼睛逐渐进化，越来越适应环境。如果我们想要达到“正置眼”的结果，我们只能依靠极小概率的基因同时突变产生“正置眼”性状，或者找到一系列的进化跳板，以达到每一小步的进化都能在时间层面得到累积，最后长时间地积累后达到“正置眼”的结果。3 进化论以下这一部分的分析绝大多数都是在“对目前的环境来看，正置的视网膜相对于倒置的视网膜更适合我们人类与有脊椎动物”的基础上引发的一系列纯理论层面的思考，也许逻辑的严谨性有待实验与自然科学研究的考证，在这里的讨论也只是提出以解释现象。笔者进行了相关文献的搜索，奈何英文能力有限，而中文搜索条件下又没有人来构造这么一个数学模型，所以只好笔者根据几条基本假设原创了，严谨性的不足以及模型的过分简略还请见谅。3.1 进化论的数学模型基于以上的分析，我们可以得到几个结论：A：通过同时发生一系列基因突变直接改变形状概率很小。B：进化是一个在时间层面连续的过程，大多数进化需要连续的条件。C：不同的性状有着不同的适应环境的能力，会增大或减小基因的频率，进而影响种群进化的方向。于是，我们不妨根据上述的结论建立这样的数学模型：y =f（a）其中a为n维向量，代表着生物的性状；y为进化势函数，可以代表在该环境中被淘汰的可能性，其值越低，越适应当前环境，也越有可能传递下去自己的基因。f（a）函数的改变代表着环境条件的变化。之后，我们构造基因突变的模型，基因突变的发生可以表现为a改变为a，值得一提的是|a - a|的值越大发生概率越小，表述为p(a, a)= g( |a - a| ，f （a）)。可以说大多数的基因突变都是处在某一个较小范围的，也就是说一组（包含很多基因）的基因突变发生概率很小。同时如果在a点附近f（a）的梯度较小，会增大基因突变发生的概率，因为此时自然选择作用比较弱，基因突变很容易在此处发生二次积累甚至多次积累。下面我们加入自然选择的作用，这里我们主要关注的是自然选择的方向和速度。自然选择的原理是不同个体在同一环境中繁殖后代的概率不同，越适应环境的个体越可能在群体中散步自己的基因。V（a，a）= w（f（a）- f（a）V是结束进化速度的向量，w是自变量为f（a）- f（a）的函数，定性地解释为计划的方向由当前适于环境决定，而速度则由更加适应环境的多少决定。模型构造基本完成，下面假设a为2维向量，对数学模型进行说明。下面两张图分别是一位和二尾的a向量，纵轴都是y的数值。进化的方向始终是指向y更低的地方，而大多数基因突变则会带来小范围的a向量的改变，如果a对应的点更“深”，则基因突变在一定时间后可以留下，物种a的位置发生改变。下面我们用这个数学模型来解释我们的眼睛为何是倒置的。我们来看左侧的图片，这里将物种a比喻做1维向量，M点是我们有脊椎生物倒置眼在目前环境中的的理想的进化结果。可以看作人类目前的眼睛，而N点是正置眼，假设其是最适合人类环境的理想眼睛。我们的基因突变（由M到N）函数告诉我们，我们有很小的概率突破势垒，为什么呢？因为我们处在M点附近，目前产生的基因突变需要造成巨大了a向量变动才能使得y值降低，而这样的概率是很小很小的。我们发生的绝大多数基因突变都处在较小范围内的，这些突变会导致y函数的提高，降低生存率，这样的基因突变就被淘汰了。要解释为什么初始生命会产生“正置眼”，“倒置眼”这样的生物多样性。因为基因突变是没有特定方向的，而且在y值梯度不大（生命初期）时，我们的基因突变造成的a的变动范围很大，造成了不同的生命种群掉进了一个个不同的坑里，大多数物种在进化的过程中，走到了自己的坑里的底部，也有一些物种进化中小概率地跳到了其他的坑里。值得一提的是，这个数学模型中，环境是会不停改变的，也就是“坑”的位置是不停在变幻的，整个函数分布也是不停地变幻的，导致物种们“在坑坑洼洼、不停变换的平面上掉进一个个坑里面再跳出来”。而在这个数学模型里面，脊椎生物的倒置眼和无脊椎生物的正置眼是两个巨大的“坑”，在短期目前的环境变化中，我们的倒置眼很难改变，但是从长远考虑，不能排除我们物种的a进入“正置眼”的“坑”的可能。3.2 进化的结果不总是完美的 提出了进化的模型之后，我们发现，我