乙烯信号传导与叶片生长调节.doc

作物分子学课程论文 学院：烟草学院 姓名：王辉 学号：11218003 乙烯信号传导与叶片生长调节摘 要：随着分子生物学研究的不断深入，分子生物学的研究手段在各种植物理论研究领域得到了越来越多的应用，并且取得重大的进展。乙烯是一种植物生长调节剂，一种气体激素，也是分子生物学研究植物生命活动的重要指标。乙烯作为植物生长发育调节中一种必须的成分，我们对于乙烯的研究不断取得新的进步。本文综述了乙烯在植物生长的信号传导和调节生长方面的研究领域的应用及取得成就，并对此以后的发展进行展望。关键词：乙烯； 信号传导 ；生长调节植物激素乙烯的分子结构相当简单，但它却调节着植物生长和发育的许多方面，包括种子萌发、根毛发育、植物开花、器官衰老与脱落、果实成熟、环境胁迫和病原反应等。在双子叶植物拟南芥中，通过对乙烯应答突变体进行遗传学及分子生物学的研究分析，现已确立了一条从膜上对乙烯的接受到核内的转录调控的线性乙烯信号转导途径，而对于单子叶植物乙烯信号传导机制却知之甚少。单子叶模式植物与双子叶模式植物在生长发育的许多方面存在许多不同，例如：水稻属半水生植物，它能通过各种适应性应答来适应缺氧环境，比如，表皮细胞的程序性死亡（programmed cell death，PCD）、通气组织的形成、不定根的生长以及节间伸长生长等，而乙烯在这种低氧环境中起了主要作用。本文就此对乙烯信号传导途径、乙烯信号调节以及乙烯在植物中的应答等方面的研究进展进行综述。并对以后的发展趋势进行展望。1.乙烯的信号传导及其应用1.1 乙烯的信号传导根据植物对乙烯的三重反应，拟南芥有另类突变体：一类乙烯不敏感型突变体，它对外源乙烯没有反应；另一类是组成的型突变体，它在没有外源乙烯时也有三重反应。拟南芥中从乙烯受体到细胞核喜好传导途径：乙烯经过与内质网受体ETR1结合之后，激活下游的MAPR（mitogen-activated protein kinase）级联途径，CTR1(constitutive triple response)是 MAPKKK(MAPK kinase kinase)的同系物。CTR1通过级联反应把信号传导到EIN2基因，EIN2基因编码的蛋白质有12个跨膜区，具有通道的作用。EIN2继而将信号传递到细胞核中，激活转录因子EIN3,EIN3是一个转录因子的家族，拟南芥中有给成员，EIN3二聚体与乙烯反应分子的启动子结合并诱导ERF1的表达，随后又调控其他乙烯反应基因的表达而引起细胞反应1。1.2 乙烯信号传导的应用乙烯信号传导是植物生长发育过程中的一个重要的组成部分。而在各种植物生长发育过程的应用，一部分植物中已经得到证实，而有一部分还需要进一步研究发现。薛璟祺等（2010）2研究表明乙烯对于月季花朵的不同器官使用，将会引起月季不同花器官的乙烯生成物和受体基因的表达的不同：月季切花经乙烯处理后，能够诱导花瓣、雌蕊和花托中内源乙烯的生成和Rh-ACS3、Rh-ETR3 等基因的表达。高娟（2011）3等研究了外源乙烯对于牡丹CTR基因表达的影响，发现外源乙烯在牡丹花瓣中对P sCT R2 和P sCT R3 的表达有促进的作用,呈乙烯诱导型表达,而P sCTR 1 的表达仅在花朵开放后期受到外源乙烯的促进.张鲲等（2011）4通过对乙烯诱导下蜻蜓凤梨MAPK基因的克隆与序列分析表明乙烯信号转导和花发育的启动在凤梨成株中被偶联在一起，而对在乙烯合成和信号传递中起重要作用的MAPK 级联反应的深入研究有助于进一步探究凤梨乙烯催花的整个过程。王 佳等（2011）5研究了水稻乙烯信号中一些组分的作用主要是通过反向遗传学的方法确定的，对于它们的信号传导机制我们才刚刚有所了解,进一步了解受体的丝氨酸/苏氨酸激酶活性以及反应接受器磷酸化的作用，将更有利于我们了解乙烯在调节植物生长、发育和应对环境胁迫中的作用机制。许玲等（2011）6研究了荆州黑麦NPR1同源基因ScNPR1的克隆和序列分析，其中乙烯处理下，ScNPR1的表达量很快上升，并且4h后达到最高峰，随后表达量下降,这说明ScNPR1基因不仅是系统获得性抗性，也是诱导系统抗性抗病反应途径中重要的调控因子。徐刚等（2010）7等研究不同乙烯刺激剂量下的几丁质酶活性与几丁质酶蛋白含量的变化，发现低剂量的乙烯气体可能刺激有利于PR107、几丁质酶基因表达，可能胶乳中的几丁质酶也有一部分是以酶原的形式存在，乙烯刺激激活了酶原。 乙烯作为一种调制植物生长的气体激素，对于植物的生长，从分子方面来说，我们所了解到的只是一个开端，更深层次的应用还需进一步的去发现。2.乙烯的叶片生长调节作用乙烯的生理作用是非常广泛的，它既有促进营养器官的生长，又能影响开花结实。促进作用：促进解除休眠，地上部分和根的生长和分化，不定根的形成，叶片和果实的脱落，某些植物的花的诱导，两性花中雌花的形成，开花，花和果实的衰老，茎增粗。抑制作用：抑制某些花开花，生长素的转运，茎和根的伸长生长。而叶片的生长调节作为乙烯所有功能中得一中，却是联系着植物整体生长和发育1。符秀梅等（2009）8外源乙烯对盐胁迫下番茄种子和右面生长的影响时发现盐胁迫下幼苗体内正常的可溶性蛋白质含量大量减少, 而使一些抗逆蛋白质( 如盐相关蛋白、干旱相关蛋白、解毒酶、水分通道蛋白等) 含量增加, 使得幼苗体内可溶性蛋白质含量总体表现为下降趋势。易籽林等（2011）9等研究的4种钙素调节剂对乙烯诱导的紫花擎天凤梨花芽分化中钙和钙调素的影响，发现乙烯与不同的植物生长调节剂混合使用对与紫花擎天凤梨花芽分化过程中钙和钙调素有着不同的影响。郑叔方（1998）10通过研究大白菜不同叶位叶片乙烯释放特性和对外源乙烯的反应，发现大白菜采后离体叶片乙烯释放进行分析发现大白菜不同品种有不同的乙烯释放特性。相同离体叶片组进行比较，品种乙烯释放量低于品种。在贮藏期间最外层叶片释放量高于其他叶片，其他叶片几乎无乙烯释放；中间叶片乙烯释放量最高，而最外层叶片乙烯释放量最低。张丽欣等（1987）11研究乙烯对叶菜衰老的影响及光对乙烯作用的增效作用时发现，无论在光照和黑暗条件下,与对照相比,乙烯处理均使这两种叶菜的叶绿素和可溶性蛋白质含量减少,使过氧化物酶活力增强;同样乙烯处理,在光照条件下要比在黑暗条件下效果明显;乙烯处理不改变过氧化物酶同工酶酶谱,但使结球生菜可溶性蛋白质区带数目由对照的5条增加到7条;光照条件下乙烯处理的结球生菜叶片锈褐色明显比黑暗条件下乙烯处理的严重. 更多还原宋凤斌（2002）12等在观察水分胁迫下玉米叶片乙烯释放和多胺含量的变化及其与玉米耐旱性的关系时，轻度和中度胁迫下，玉米叶片的乙烯释放先缓慢增加而后下降；重度水分胁迫下,乙烯的释放先是大幅度增加而后迅速下降。叶面喷施乙烯合成抑制剂AOAA(Amino oxiacetic acid)时,轻度和中度水分胁迫下,叶片乙烯释放量受到明显抑制重度水分胁迫下,乙烯释放量和多胺的含量均接近对照水平，水分胁迫下玉米叶片中存在乙烯和多胺的相互制约关系,多胺可能参与DNA和蛋白质合成的调节。周相娟等（2003）13研究了赤霉素和乙烯对香菜叶片衰老的影响,发现乙烯处理的叶片中叶绿素、可溶性糖和蛋白质含量明显低于对照 ,乙烯促进了过氧化物酶和多酚氧化酶活性的上升。焦健等（2006)14等研究发现通过抑制乙烯产生,相对提高多胺含量和抗氧化酶活性,以及抑制活性氧水平的提高和抑制细胞膜稳定指数的下降,CoCl2和AVG对高温胁迫下的蚕豆幼苗叶片产生了一定的保护作用。张满效等（1995）15发现水分胁迫对小麦叶片内源多胺的累积和乙烯产生的影响。谢宝东等（2002）16等发现喷施乙烯利对银杏叶黄酮和内酯类物质的含量有明显影响 ,且随乙烯利浓度的增加而增加。 通过寻找乙烯信号传导途径中新的关键组分，分离和鉴定与已知关键组分相互作用的蛋白，并结合这些基因的功能获得型和功能缺失型突变体来研究其功能，将有助于了解乙烯信号传导途径中的许多生物化学机制。 此外，乙烯与其它植物激素如生长素、脱落酸和赤霉素等存在着广泛的联系，但对激素间的相互作用的交叉点和机制了解甚少，这也是今后一个重要的研究领域。更多还原参考文献1薛璟祺，杨丰，左志锐等.乙烯和1-MCP的竞争作用对月季花器官乙烯生成量及相关基因表达的影响J.园艺学报，2011,38(2)：311-316.2高娟，贾培义，王彦杰等.外源乙烯及1-MCP对牡丹CTR基因表达的影响J.西北植物学报，2011,31（1）：0019-0026.3张鲲，徐立，丛汉卿等。受乙烯诱导表达的蜻蜓凤梨MAPKK基因的克隆与序列分析J.热带生物学报，2011.02（6）：107-112.4王佳，方俊，易文凯等.水稻体内的乙烯信号传导途径J.亚热带植物科学，2011,40（2）：72-78.5许玲,孙晓波，张旭等，荆州黑麦NPR1同源基因ScNPR1的克隆与特性分析J.麦类作物学报，2011,31（2）：209-216.6徐刚，魏小弟。不同乙烯刺激剂量下得几丁质酶活性与几丁质酶蛋白含量的变化J.热带农业科学，2010:30（8）：31-33.7符秀梅，李小靖，吴辉等。外源乙烯对盐胁迫下番茄种子萌发与幼苗生长的影响J.河南农业科学，2010,04（4）：79-82.8易籽林，李志英，何铁光等.4种钙素调节剂对乙烯诱导的紫花擎天凤梨花芽分化中钙和钙调素含量的影响J.热带作物学报，2011,32（4）：698-701.9郑叔方.大白菜不同叶位叶片乙烯释放特性和对外源乙烯的反应J.华北农学报，1998,04:100-103.10张丽欣， 宗汝静.乙烯对叶菜衰老的影响及光对乙烯作用的增效作用J.华北农学报，1987,04:121-125.11宋凤斌，戴俊英.水分胁迫下玉米叶片乙烯释放和多胺含量的变化及其与玉米耐旱性的关系J.东北农业大学学报.2002,04:345-352.12周相娟, 姜微波, 胡小松等.赤霉素和乙烯对香菜叶片衰老的影响J.北方园艺.2003,04:54-56.13JIAO Jian, LI Chao_Zhou, HUANG Gao_Bao.The Protective Effects of Ethyle