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第七章现代生物进化理论 7 2现代生物进化理论的主要内容 幼虎 把自己想象成虎体内的一个基因 你不仅不愿意自己在虎的后代中消失 而且想让越来越多的虎拥有自己的拷贝 你怎样才能达到这一目的呢 你将选择做什么样的基因 一个基因所控制的性状对个体生存和繁殖后代的贡献越大 拥有该基因的个体的可能越多 当然就会使越来越多的虎拥有自己的拷贝 问题探讨 达尔文的自然选择学说指出 在一种生物的群体中 出现有利变异的个体能存活 并且有机会留下自己的后代 但是 研究生物的进化 仅研究个体的表现型是否与环境相适应是不够的 还必须研究群体基因组成的变化 这个群体就是种群 一 种群基因频率的改变与生物进化 种群是生物进化的基本单位突变和基因重组产生进化的原材料自然选择决定生物进化的方向隔离导致物种形成 一 种群是生物进化的基本单位 1 种群概念 生活在一定区域的同种生物的全部个体 卧龙自然保护区猕猴 判断下列是否属于种群 1 一个池塘中的全部鱼 2 一个池塘中的全部鲤鱼 3 两个池塘内的全部青蛙 4 一片草地上的全部植物 5 一片草地上的成年梅花鹿 庙里的一群和尚也属于种群吗 否 是 否 否 否 2 种群的特点 种群中的个体并不是机械地集合在一起 而是彼此可以交配 并通过繁殖将各自的基因传给后代 人们为什么要提出 种群 这个概念呢 自然界的物种实际上是以一个个种群存在的 种群是物种繁衍 进化的基本单位 它为研究生物与环境的关系和物种的变化带来了方便 思考 同前一年的蝗虫种群相比 新形成的蝗虫种群在基因组成上会有什么变化吗 性状是由基因控制的 因此研究生物的进化必须研究种群的基因组成和变化 如何分析种群的基因组成和变化 由此人们提出基因库和基因频率的概念 3 基因库 一个种群中全部个体所含有的全部基因 这些金鱼各自有自己的基因 共同构成了种群的基因库 它们各自的基因都是基因库的一部分 个体数目越多 个体间的差异越大 基因库也就越大 4 基因频率 在一个种群基因库中 某个基因占全部等位基因数的比率 例1 如某昆虫种群中决定翅色为绿色的基因为a 决定翅色为褐色的基因为a 从种群中随机抽出100个个体 测知基因型为aa aa和aa的个体分别是30 60和10个 那么a和a的基因频率是多少 解 a基因的基因频率为 a基因的基因频率为 基因频率 纯合子频率 1 2杂合子频率 40 30 100 100 1 2 60 100 100 60 10 100 100 1 2 60 100 100 40 a a 100 60 a a 基因频率 例2 某工厂有男女职工各200人 对他们进行调查时发现 女色盲5人 女性携带15人 男性色盲11人 求xb xb的频率 解 xb 6 xb 1 6 94 30 30 30 10 36 48 16 60 40 p q 1 p q 2 p2 2pq q2 1 aa p2aa 2pqaa q2 p表示基因a的频率 q表示基因a的频率 aa 36 aa 24 24 aa aa 16 36 48 40 在讨论题2中的群体满足五个条件的情况下 计算子二代 子三代的基因频率与基因型频率 分析一下各代基因频率与基因型频率相同吗 16 60 由此可见 如果满足上述五个条件 则亲代和子代每一种基因的频率都不会改变 到再下一代也是如此 也就是说基因频率可以代代保持稳定不变 这就是哈迪 温伯格平衡 也叫遗传平衡定律 它是指在一个极大的随机交配的种群中 在没有突变 选择和迁移的条件下 种群的基因频率和基因型频率可以世代相传不发生变化 保持平衡 满足五个假设条件的种群是理想的种群 在自然条件下 这样的种群是不存在的 这也从反面说明了在自然界中 种群的基因频率迟早要发生变化 也就是说种群的进化是必然的 上述计算结果是在满足五个假设条件的基础上计算的 对自然界的种群来说 这五个条件都能成立吗 特别是如果第 点假设 基因a和a都不产生突变 即没有基因突变和染色体变异 成立这与前面我们所学的基因突变的哪个特性相违背 与基因突变的普遍性相违背 如果该种群出现新的突变型 也就是产生新的等位基因 a2 种群的基因频率会变化吗 基因a2的频率可能会怎样变化 突变产生的新基因会使种群的基因频率发生变化 基因a2的频率是增加还是减少 要看这一突变对生物体是有益还是有害的 这往往取决于生物生存的环境 生物进化的实质 种群的进化过程就是种群基因频率发生变化的过程 通过讨论基因频率的变化可以认识到 自然界中种群的基因频率一定会发生变化 也就是说种群的进化是必然的 二 突变和基因重组产生生物进化的原材料 基因突变和染色体变异统称为突变 基因突变在自然界是普遍存在的 因此基因突变产生新的等位基因 这就可能使种群的基因频率发生变化 不可遗传变异 可遗传变异 基因突变基因重组染色体变异 变异 自然界中生物的自然突变频率很低 而且一般对生物体是有害的 为什么还能够改变种群中的基因频率呢 种群是由许多个体组成的 每个个体的每一个细胞内都有成千上万个基因 这样 每一代就会产生大量的突变 例如 一个果蝇约有104对基因 假定每个基因的突变率都是10 5 若有一个中等数量的果蝇种群 约有108个个体 那么每一代出现基因突变数是多少呢 2 104 10 5 个体 108 种群 2 107 1 种群中突变的特点 突变数很大 随机 不定向2 种群基因重组的结果 产生更多可遗传变异 不定向 突变的有害还是有利也不是绝对的 这往往取决于生物的生存环境 基因重组 基因突变 新的等位基因 多种多样的基因型 种群中出现大量可遗传的变异 变异是不定向的 形成了进化的原材料 不能决定生物进化的方向 人类把鲫鱼的后代培育成金鱼 实质就是通过选择改变基因频率 从图中看显然红色基因的频率显著提高了 长满地衣的树干上的桦尺蠖 黑褐色树干上的桦尺蠖 自然选择对种群基因频率的影响 英19世纪曼彻斯特 英20世纪曼彻斯特 自然选择可以使种群的基因频率定向改变 问题 桦尺蠖种群中s基因的频率为什么越来越低 假设 根据前面所学的你能做出假设吗 探究 现在我们用数学方法来讨论一下桦尺蠖基因频率变化的原因 1870年桦尺蠖的基因型频率为ss10 ss20 ss70 在树干变黑这一环境条件下假如树干变黑不利于浅色桦尺蠖的生存 使得种群中浅色个体每年减少10 黑色个体每年增加10 以后的几年内 桦尺蠖种群每年的基因型频率与基因频率是多少呢 13 1 升高 26 60 9 26 1 73 9 14 6 29 3 56 1 29 3 70 7 降低 提示 假设第1年种群个体数为100个 当黑色 表现型 个体每年增加10 时 基因型为ss 黑色 个体第2年将会增加到11个 基因型为ss 黑色 个体第2年将增加到22个 基因型为ss 浅色 个体第2年将减少到63个 第2年种群个体总数为96个 基因型ss的频率是11 96 11 5 基因型ss的频率是22 96 22 9 基因型ss的频率是63 96 65 6 1 在这个探究实验中根据上面的数据分析 变黑的环境对桦尺蠖产生了什么样的影响 变黑的环境对桦尺蠖浅色个体的出生率有影响吗 2 在自然选择中 直接受选择的是基因型还是表现型 变黑的环境使控制浅色的s基因频率减少 s基因频率增加 有影响 许多浅色个体可能在没有交配 产卵前就已被天敌捕食 天敌看到的是桦尺蠖的体色 表现型 而不是控制体色的基因 结论 自然选择决定生物进化的方向 自然选择使基因频率定向改变 三 自然选择决定了生物进化的方向 突变和基因重组为生物进化提供了原材料 自然选择可以使基因频率发生定向改变 导致生物朝着一定的方向不断进化 原因 淘汰不利变异基因 积累有利变异基因 结果 使基因频率定向改变 课后练习 p118 基础题1 c 2 c 3 c 4 突变和基因重组产生进化的原材料 如果没有突变 就不可能产生新的等位基因 基因重组也就没有意义 生物就不可能产生可遗传的变异 也就不可能进化 拓展题1 如选择育种和杂交育种 2 如果气候等其他条件也合适 并且这个种群具有一定的繁殖能力 该种群的个体数会迅速增加 否则 也可能仍然处于濒危状态甚至绝灭 二 隔离与物种的形成 1 物种的概念 指能够在自然状态下相互交配并且产生可育后代的一群生物称为一个物种 简称 种 一个生物 种 或 物种 与种群有何区别 物种是生物的种类 可以分布在自然界的不同区域 而种群是一定区域内的全部同种个体的集合 如 鲫鱼是一个物种 湘江中的鲫鱼是一个种群 自然界的物种实际上是以一个个种群存在的 种群是物种繁衍 进化的基本单位 人都是一个物种 无论白人黑人黄种人结婚 都能产生具有生殖能力的后代 同样 所有的马是一个物种 所有的驴也是一个物种 但马和驴不是一个物种 因为马与驴交配产生的后代骡没有生殖能力 全世界的人都是一个物种吗 马跟驴是一个物种吗 3 地理隔离 不同物种之间一般是不能够相互交配的 即使交配成功 也不能够产生可育的后代 这种现象叫生殖隔离 如季节隔离 不亲合性 杂种不活 杂种不育等 2 生殖隔离 东北虎和华南虎之间存在什么隔离 由于地理上的障碍使得同种生物的不同种群间不能够发生基因交流的现象 4 隔离在物种形成中的作用 隔离不同种群间的个体 在自然条件下不能发生基因交流的现象 资料分析 1 由于这两个种群的个体数量都不够多 基因频率可能是不一样的 2 不一样 因为突变是随机发生的 3 不同岛屿的地形和植被条件不一样 因此环境的作用会有差别 导致种群基因频率朝不同的方向改变 4 不会 因为个体间有基因的交流 地理隔离 生殖隔离 长期 加拉帕戈斯群岛的地雀 由于地理隔离而形成生殖隔离 形成了不同的物种 其过程十分缓慢 物种形成的比较常见的方式 不同小岛上的植被不同 果实大小不同所致 自然选择2 自然选择1 地理隔离 物种形成的比较常见的方式 原种 变异1 变异2 变异类型1 变异类型2 新物种 新物种 生殖隔离 地理隔离阻断基因交流在不同的突变基因重组和自然选择作用下基因频率向不同方向发生改变种群的基因库出现差异差异进一步加大生殖隔离新物种形成 地理隔离是形成物种的量变阶段 生殖隔离是形成物种的质变阶段 隔离是物种形成的必要条件 不同物种间都存在着生殖隔离 物种的形成必须经过生殖隔离 但不一定要经过地理隔离 旁栏思考题 p118 最先在裸露的岩石上生长的植物往往是地衣 地衣的出现促进岩石的分解 形成土壤 为苔藓植物的生长创造条件 现代进化论解释物种形成的基本环节 1 突变和基因重组产生进化的原材料 2 自然选择决定生物进化的方向 3 隔离导致物种的形成 课后练习 p121 基础题1 1 2 3 2 生活在峡谷北侧的种群发生了突变 由于突变的随机性 同样的突变没有发生在峡谷南侧的种群中 由于这两个种群被河流隔开 彼此没有交配的机会 也就是没有基因的交流 所以两个种群发生明显的分化 有可能演变成两个物种 拓展题雄虎和雌狮杂交生出的后代是虎狮兽 雄狮和雌虎杂交生出的后代是狮虎兽 目前还没有虎狮兽和狮虎兽交配并生出可育后代的证据 对于让虎和狮杂交的做法 有专家认为这在科学研究上价值不大 但是在商业上具有一定价值 有专家认为 对待野生珍稀动物 人类最应当做的是进行保护 让它们自然繁殖 而不是人为改变其自然繁殖体系 技能训练 p122 1 假说甲 红褐色鱼和金黄色鱼起源于同一种灰色鱼 假说乙 湖 中原来只有红褐色鱼 湖 中原来只有金黄色鱼 发洪水时 这两个湖中的鱼发生混杂在一起 2 假说甲没有考虑到隔离在物种形成中的作用 也没有考虑洪水的作用 3 这一证据支持假说乙 4 如果红褐色鱼和金黄色鱼不能杂交 或杂交后不能产生可育后代 说明它们不是一个物种 三 共同进化与生物多样性的形成 在自然界 一种植物专门由一种昆虫传粉的情形很常见 昆虫传粉的专门化对植物繁衍后代有什么意义 共同进化 根瘤菌 与豆科植物共生 形成根瘤并固定空气中的氮气供植物营养的一类杆状细菌 资料 动物学家对生活在非洲大草原奥兰治河两岸的羚羊进行研究时发现 东岸的羚羊群的奔跑速度比西岸的羚羊每分钟竟快13米 为何差距如此之大 经过观察和科学实验 动物学家终于明白 东岸的羚羊之所以强健 是因为它们附近有一个狼群 生存时时处于危险之中 捕食者的存在是不是对被捕食者有害无益呢 捕食 捕食者的存在是否对被捕食者有害无益 捕食者所捕食的大多是被捕食者中年老 病弱或年幼的个体 客观上起到促进种群发展的作用 精明的捕食者 策略 捕食者一般不能将所有的猎物吃掉 否则自己也无法生存 收割理论 捕食者往往捕食个体数量多的物种 这样就会避免出现一种或几种生物在生态系统中占绝对优势的局面 为其他物种的形成腾出空间有利于增加物种的多样性 共同进化的含义1 不同物种间的共同进化 地球形成时原始大气中是没有氧气的 但是随着光合细菌的出现 使得大气中有了氧气 进而出现好氧生物 共同进化的含义2 生物和无机环境间也存在共同进化 不同物种之间 生物与无机环境之间在相互影响中不断进化和发展 这就是共同进化 通过漫长的共同进化过程 地球上不仅出现了千姿百态的物种 而且形成了多种多样的生态系统 也就是形成了生物的多样性 综上所述 2 生物多样性的形成 1 生物多样性的内容 物种多样性 基因多样性 生态系统多样性 化石 埋藏在地层中的古代生物的遗体 遗迹和遗物 石化后形成的 是研究生物进化最直接的证据 2 生物多样性的形成的进化历程 最早的生物化石 古细菌 距今35亿年 最早出现的生物是哪一类生物 它们生活在什么环境中 厌氧的单细胞生物 它们生活海洋中 13亿年前真核生物的红藻化石 34亿年前的古细胞化石 前寒武纪地层中的水母化石 前寒武纪生物寒武纪之前 前寒武纪 地球上的生命都是非常低级的 主要是一些单细胞生物 环节动物 节肢动物等 多细胞生物大约是什么时期出现的 它们生活在什么环境 大约是在寒武纪 生活在海洋中 早古生代生物 寒武纪 进入早古生代 一些大型的古生物相继出现 如三叶虫 鹦鹉螺等 出现了生命演化史上的第一次繁荣景象 在中国云南澄江发现的寒武纪古生物是最有代表性的寒武纪生物群 最早登陆的生物是植物还是动物 为什么 植物 否则动物登陆后就会饿死 一些海洋植物开始适应陆地生活 主要是蕨类植物 陆地上还是一片荒芜 生物都生活在海洋中 寒武纪时地球上的生态系统有什么特点 中生代生物中生代三叠纪生物复苏 开始出现水生爬行动物 如鱼龙 蛇颈龙等 侏罗纪是恐龙的天下 发现始祖鸟 中华龙鸟等 昆虫类也开始繁盛 白垩纪末期也是生物的灭绝时期 但开始出现被子植物 中生代陆地和海洋中的情况 始祖鸟 恐龙是在中生代后期绝灭的 恐龙的绝灭有利于哺乳动物的繁盛 使生物进化翻开了崭新的一页 恐龙是什么时候灭绝的 恐龙的灭绝对生物多样性会产生怎样的影响 新生代少女化石和复原图 生物的进化历程可概括为 从原核生物到真核生物 从无性生殖到有性生殖 由简单到复杂 由水生到陆生 由低等到高等 3 生物进化理论的不断发展 生物进化是如此复杂的 现有的进化理论所不能解释的问题比已经解释的问题还要多 因此现代生物进化理论是不断发展的 中性进化理论 间断平衡学 理论 课后练习 p126 基础题1 1 2 3 2 c 3 有性生殖的出现 使基因重组得以实现 增加了生物变异的多样性 因而使生物进化的速度明显加快 拓展题1 假如那样 生物界纷繁复杂的现象就很难用统一的观点和理论来解释 作
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