植物抗旱机制研究进展.doc

植物抗旱机制研究进展摘 要对植物抗旱机制的研究属于基础研究，其应用在农业生产和生态建设上有重要意义。由于干旱带给植物不同程度的胁迫，所以在长期进化中出现了相应的抗性，本文从外部形态和内部生理变化如渗透调节、激素调节、活性氧去除等方面论述了植物抗旱机制研究进展。关键词：抗旱机制 渗透调节 激素调节 活性氧去除Recent Advances in Drought-Resistance Mechanism of PlantAbstractDrought resistance mechanisms of plants belong to basic research.Its application in agricultural production and ecological construction is of great significance. Duing to drought in varying degrees of coercion, there is a corresponding long-term evolution of resistance, this article discussed the progress of plant drought-resistant mechanism from the external morphology and internal physiological changes, such as osmotic adjustment, hormone regulation, reactive oxygen species removal, etc. Key words: Drought-resistant mechanism Osmoregulation Hormonal-regulation Removal of reactive oxygen species6目 录一 引言1二 本论21 干旱胁迫对植物的影响21.1干旱胁迫对植物光合作用的影响21.2干旱胁迫对植物活性氧代谢的影响21.3其他22 植物的抗旱机制22.1避旱机制32.1.1形态适应32.1.2气孔调节32.2耐旱机制32.2.1渗透调节32.2.2激素调节32.2.3活性氧的清除42.2.4相关起保护作用的分子4三 结论5参考文献：6一 引言随着全球气候的变暖和生态平衡的破坏，农作物受旱面积和受旱频度逐年加大,干旱已成为中国乃至世界广大粮食产区产量、质量提高的重要制约因素。在自然条件下，干旱影响了植物的生长、发育和繁殖等生命活动，体内代谢发生一系列改变以适应不利的环境因素，从而在外部形态上会有所体现，作物体内一系列复杂的代谢过程维持着作物正常的生理活动。因此深入研究干旱条件下植物的形态和生理生化方面的特征，对于农业生产和生态建设等工作具有非常重要的理论和实践意义。二 本论1 干旱胁迫对植物的影响1.1干旱胁迫对植物光合作用的影响干旱对植物的光合作用影响较大。在干旱条件下，植物的叶片相对水含量和水势降低，引起气孔关闭，从而限制了CO2进入细胞，进而影响了光合作用速率。但经过大量研究发现在干旱胁迫过程中，还有非气孔限制因素存在，比如光合氧化磷酸化，1.5-二磷酸核酮糖（RUBP）的再生，Rubisco的活性和ATP的合成，脱落酸（ABA）也参与了气孔调节。有人认为气孔关闭是光合速率降低的主要因素1，光合作用中的一些结构本身就有很强的抗旱能力2，另一种说法是气孔因素和非气孔因素在抑制光合作用中的地位取决于干旱的强度、持续时间和植物的抗旱能力。当干旱胁迫较弱时，气孔关闭是主导因素，但在严重干旱胁迫下，植物参与光合的细胞结构遭到破坏，CO2同化作用被抑制，非气孔因素就占主导地位3。1.2干旱胁迫对植物活性氧代谢的影响植物细胞中存在活性氧，在正常的生长条件下，其产生和清除处于动态平衡，使活性氧维持在不会对细胞造成伤害的水平。干旱胁迫干扰了植物线粒体和叶绿体中的代谢活动，从而产生更多的活性氧，导致活性氧的积累，进一步会导致膜脂、蛋白质和核酸发生氧化，对细胞造成伤害。 1.3其他植物细胞80%以上是水分,植物体内的一切酶促反应都是以水分为介质进行的，干旱胁迫抑制了植物的新陈代谢；使植物的呼吸作用增强,加快体内物质的水解,合成能力降低; 干旱胁迫时,植物原生质膜的组成和结构发生明显变化,细胞膜透性被破坏,细胞不能正常分裂和增大；干旱直接导致细胞脱水,核酸酶活性提高,DNA和RNA含量减少,多聚核糖体解聚及ATP合成减少,蛋白质合成受阻,分解加强,游离脯氨酸、脱落酸、活性氧和丙二醛积累,超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性增强4。2 植物的抗旱机制2.1避旱机制2.1.1形态适应植物在长期进化中为了更好地适应干旱环境，形成了一些典型的外部形态。根系是植物从土壤中吸收水分和矿质营养的主要器官，在干旱胁迫条件下，强壮发达的根系有利于植株充分吸收深层土壤的水分从而使其减小受伤害的程度。叶片是植物进行光合和蒸腾作用的重要器官，干旱胁迫下，一般小而长、薄而绿的叶片对植株较好，此外叶的着生姿态、叶片的蜡、角质层厚度也有相应的适应变化。2.1.2气孔调节气孔调节是植物对干旱的最初反应,防止水分散失。气孔的关闭与否手两种因素调节，一种是空气湿度，当空气湿度下降时,气孔关闭以阻止保卫细胞及其附近表皮细胞直接向大气蒸发水分；另一种是水势变化。当叶水势降至某一阈值时,气孔关闭减少水分散失,有助于叶水势恢复。2.2耐旱机制2.2.1渗透调节渗透调节是植物在水分胁迫下的主要生理调节机制,是指植物面临干旱胁迫会主动积累一些有机或无机物,提高细胞液浓度，从而来维持渗透平衡,保护细胞结构9。其中脯氨酸是重要的渗透调节物质之一10,其结构具结合蛋白质的疏水端和亲水端,可使蛋白质束缚更多的水。植物的渗透调节通过积累脯氨酸、甜菜碱等小分子有机化合物来实现。此外,离子和水分通道的变化调节着离子和水分进出细胞,也是渗透调节的重要方面。2.2.2激素调节植物的激素调节是水分胁迫下的又一主要调节机制，是指干旱胁迫可改变植物内源激素平衡,通过激素调节相关基因表达以对抗干旱。其中最重要的是脱落酸（ABA）的变化，它不仅能调节细胞变化，使气孔关闭，而且能激活某些与抗旱有关的基因表达。此外ABA还诱导H2O2加强植物的抗氧化能力5。有相关实验实验证明,对植物外施茉莉酸甲酯(MeJA)会促使植物表现出适应干旱的一些形态和生理反应,同时能增加ABA的含量，从而提高植物对干旱胁迫的忍耐性6。2.2.3活性氧的清除该机制是针对干旱胁迫影响活性氧代谢而产生的，以尽可能减少超氧阴离子，OH-、H2O2等对植物的伤害。有两种途径：一，加强活性氧的清除能力，指干旱胁迫诱导抗氧化酶活性提高，其中超氧化物歧化酶(SOD)起主要作用。SOD可催化2个超氧自由基发生歧化反应形成O2和H2O2, H2O2再被过氧化物酶（POD）和过氢化物酶（CAT）催化除掉。二，避免活性氧的过度产生，指植物通过一些形态调整降低活性氧的产生。例如：干旱胁迫时植物可通过叶片转动、卷缩或深陷的气孔等来减少光能吸收，缓解蒸腾压力，减少水分散失；一些植物可通过CAM途径来固定CO2，当水分条件良好时，植物又显现典型的C3途径7。2.2.4相关起保护作用的分子根据目前研究发现一种与抗旱相关的蛋白（Lea）它是在种子胚胎发育晚期表达丰富的一类小分子多肽,具有高度亲水性，因此可作为一种脱水保护剂,在干旱胁迫下保护生物大分子,尤其是膜结构的稳定性,减轻干旱造成的伤害。此外该蛋白基因的表达与植物的渗透胁迫抗性呈正相关8，可参与渗透调节，并能通过结合核酸调节其他基因的表达。还发现一种还原性双糖海藻糖(Trehalose)，它能够阻止细胞磷脂双分子膜由液晶态向固态转变,能稳定蛋白质、核酸等生物大分子的结构,起着保护剂的作用。海藻糖处理可提高干旱胁迫下黄瓜幼苗叶片的相对含水量和叶绿素的含量,降低电导率和MDA的含量,提高POD、CAT和SOD酶的活力5。三 结论近些年来，在植物抗旱机制方面的研究已取得了较大进展，对干旱胁迫下植物的生理生化变化，如在活性氧物质、激素物质、渗透调节物质方面已积累了大量的研究资料，这些可喜的研究成果为进一步研究植物的抗旱性提供了丰富的理论基础。但这些研究并没有对各种生理变化之间的联系作出解释，可能成为以后重点研究的方向。将理论应用于实践，可指导作物改良，荒漠生态建设等，其研究意义重大。参考文献：1 Cornic G.Drought stress inhibits photosynthesis by decreasing stomatal aperture Fnot by affecting ATP synthesis. Trends in PlantJ. Science,2000,5:187188.2 Saccardy K，Cornic G.，Bralfert J. and Resyss A.Effect of drought stress on the net CO2 uptake by leaf Zea may L.cv Adonis. J.Planta，1996，199：589595.3 Grassi G.and Magnanl F.Stomatal，mesophyll conductance and biochemical limitations to photosynthesis as affected by drought and leaf ontogeny in ash and oak trees. J.Plant, Cell and Environment2005,28:834849.4 戴高兴,邓国富,周萌.干旱胁迫对水稻生理生化的影响J.广西农业科学,2006,37(1):4-6.5 赵宇,蒋明义,张阿英,等.水分胁迫诱导玉米Zmrboh基因表达及ABA在其中的作用J.南京农业大学学报,2008,31(3):28-30.6 LIL, VAN STADEN J, JAJERAK. Effects of plant growth regulator son the antioxidant system in seedlings of two maize cultivars subjected to water stress J.Plant Growth Regulation, 1998, 25: 81-87.7 SM IRONFFN, CUMBER Q L. Hydroxyl radical scavenging activity of compatible solutes J. Phytochem, 1989,28:1957-1960.8 赵咏梅,杨建雄,俞嘉宁.第3组LEA蛋白及其基因研究进展J.西安文理学院学报,2006,9(4):27-30.9 YOSHIBAY,KIYOSUE T,NAKASHIMA K, et a.l Regulation of levels of proline as an osmolyte in plant sunder water