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神经生物学 07生科 wpw第三篇 感觉系统第九章 视觉第一节 视网膜“外周脑一. 眼和视网膜的结构 (一)视觉系统从眼得到什么信息 (二)眼的构造 (三)视网膜的结构 P194 l 纵向组成通路： 1、光感受器细胞:与几种类型的双极细胞建立化学突触联系，同时又与水平细胞建立化学突触。并存在 着缝隙连接的电突触。 2、双极细胞:是外网状层和内网状层神经网络之间的桥梁，尚未发现与双极细胞之间的突触联系。 3、神经节细胞：而神经节细胞则是视网膜信息处理的最后一级细胞，是视觉信息通向脑的唯一道路。 l 水平方向组成网络： 4、水平细胞：接受光感受器细胞输人，而后又以负反馈的形式向光感受器投射形成交互抑制性化学突触联系。 5、无长突细胞：无长突细胞则与双极细胞建立负反馈式的抑制性化学突触联系的同时，又与神经节细胞建立化学突触联系。 6、网间细胞：这类细胞从内网状层无足细胞接受输入，与双极细胞、神经节细胞无突触联系，却与在外网状层的水平细胞和部分的双极细胞形成化学突触(多数以多巴胺为递质)。 二、光感受器及其换能机制两种感光换能系统项目视锥细胞系统视杆细胞系统分布（人）愈近中心部愈多愈近周边部愈多信息传递单线或聚合程度低聚合程度高感光色素视锥色素（三种）视紫红质光敏度较差（感受强光）较好（感受暗光）视觉明视觉暗视觉视敏度高低分辨能力高低色觉有无动物种系鸡等猫头鹰等l 色觉色觉的信息加工过程 现代神经生理学研究表明 （赫维奇和詹姆森1974）把现代神经生理学的研究成果概括为图69。从中可见，色觉的信息加工可分为两个阶段：l 第一阶段，视网膜有、三种视锥细胞分别对440毫微米、530毫微米、570毫微米最为敏感。它们有选择地吸收光谱不同波长的辐射，同时又可单独产生白黑反应。l 第二阶段，在神经兴奋由视锥细胞向视觉中枢传导过程中，这三种反应又重新组合，最后形成三对拮抗的神经反应，即蓝黄、绿红和白黑反应。l 总之，色觉信息是按层次加工的：在视网膜水平上是按扬亥姆霍兹三原色而发生的；冲动在视觉通路上的编码传递过程是按黑林的拮抗过程说而进行的。色觉神经机制的最后阶段发生在大脑皮质视区，目前这方面我们仍知道得很少。 视杆细胞外段的超微结构和感受器电位1. 超微结构2. 视杆细胞的静息电位为-3040mV,因为外段膜Na+通道开放使Na+内流，在内段Na+由钠泵（sodium pump）移出细胞。3. 光 视蛋白变构 激活传递蛋白（transducin）激活磷酸二脂酶 胞浆内c-GMP分解 外段膜上的c-GMP分离 Na+通道开放减少 超极化 1个视紫红质 500个传递蛋白 500个磷酸二酯酶 降解4000个c-GMP/秒 在黑暗中，感受器细胞外段膜上的环鸟苷酸（c-GMP）门控钠通道由子膜内c-GMP的大量存在而打开，Na+流入胞内，形成一股从内段流向外段的暗电流（dark current），这时感受器细胞处于去极化状态，其突触处释放兴奋性递质谷氨酸。光照时，感受器细胞外段盘膜上是我视色素受光量子作用，发生一系列串级的生物化学反应，最终视色素分解为视黄醛和视蛋白，与此同时激活盘膜上的鸟苷酸结合蛋白（G蛋白），G蛋白又随之激活二酯酶（PDE），PDE继而使胞浆中的cGMP水解为GMP，从而使胞内cGMP浓度下降，导致感受器细胞外膜上cGMP门控钠通道关闭，暗电流减少或消失，这时感受器细胞便转而处于超极化状态，递质释放下降或完全消失。光照引起感受器细胞超极化效应的这个过程称为光致超极化。视通路 A .视野与视网膜外膝体视皮层的神经元联系。注意视野的不同部位在视皮层的投射区的不同。1:中央部; 2;双眼部: 3:单眼部; 4:视网膜; 5:黄斑; 8:视神经; 7:视交叉; 8:视束; 9:视束外侧根; 10 ;视束内侧很; 11;顶盆前主核; 12:外膝体; 13:上丘臂; 14:上丘; 15丘脑枕; 16;视放射; 17:17区;18:18区;19:19区;20:距状裂 B. 喃乳类动物视觉系统的主要部分 三、视网膜内的信息处理 如前所述，视网膜内各种神经元除神经节细胞外，对光照的反应都是以分级大的膜电位涨落（即去极化和超极化反应）形式出现。视觉系统中，任何一级神经元都在其视网膜有一个代表区，在该区的光学变化若能调制该神经元的反应，则称这个特定的视网膜区内为神经元的视觉感受野。1. 感受器细胞 感受器细胞对光的反应都是超极化反应。l 视网膜光感受器细胞的感受野呈大致圆形，直径较小。l 如鳖视锥细胞的感受野直径约为0.1mm，这个尺寸并不是锥细胞本身的直径，而是与其功能相关的所有相邻的视锥(经电突触偶合)2. 水平细胞：l 感受野大。l 接受兴奋性输人并输出GABA介导的抑制性负反馈到感受器。l 反应是多样性的。3. 双极细胞l 双极细胞的感受野是同心圆的中心周边颉抗式的。l 分为两类l on中心细胞：感受野中心对闪光呈去极化反应。另l Off中心细胞：中心区对闪光呈超极化反应。l 光感受器细胞是谷氨酸能的，同一种递质引起双极细胞的反应极性却是完全相反，这是由于两类双极细胞具有不同的谷氨酸受体所致。l 双极细胞的同心圆的中心一周边领顽式的感受野是由水平细胞对感受器细胞的侧抑制作用所致l 陷入型双极细胞被认为是on中心型双极细胞 l 扁平型双极细胞被认为是off中心型双极细胞 4. 无长突细胞类双极细胞具有不同的谷氨酸所致。无长突细胞依据其对闪光的反应性质可分为两类，即瞬变型和持续型细胞。前者数量上占绝大多数，其感受野不存在中心-周边拮抗组构，对闪光反应总是瞬变的去极化on-off反应形式，对光强度变化量特别敏感。这类细胞的去极化反应生常常可见到。5. 网间细胞网间细胞在灵长类和部分硬骨鱼视网膜中属多巴胺能神经元。在亮光下释放多巴胺增加，使水平细胞间的电耦合消失（去耦作用），水平细胞对光点刺激反应变大，而对全视野的光刺激反应减小，暗适应时，视网膜多巴胺释放量减小。6. 神经节细胞：产生动作电位（1）on中心和off中心感受野大多数高等哺乳类（如猴、猫）视网膜神经节细胞的感受野具有中心-周边拮抗式的同心圆结构。按其感受野中心区对闪光刺激反应的性质，可分为on-中心和off-中心两类。如图：(2)神经节细胞的M/P和X/Y/W分类:l 神经节细胞还可按形态和功能不同分成M和P型两类。l M和P神经节细胞是由于它们分别地投射到外膝体的大细胞层（M）和小细胞层（P）而定名.l M神经节细胞感受野较大，对空间对比度微小差别和运动敏感，但对颜色不敏感。l P神经节细胞感受野小，具有高的空间分辨率，对颜色敏感。l 通道特异性l 在颜色视觉很差的猫视网膜，神经节细胞分为x，y和w三类。l X细胞胞体和树突野很小，轴突较细，轴突传导速度较慢，对光照的反应表现为持续型反应，空间分辨能力较Y细胞强。l Y细胞则胞体和树突干都很大，轴突最粗，轴突传导速度最快，对光反应为瞬变性反应。细胞的对比度敏感性和时间分辨能力则比x强。l 猫外膝体背核内，其中继细胞依反应性质和细胞大小亦分为X和Y型两类，它们只接受同名的X和Y视网膜节细胞的输入。l 投射到视皮层的通路也有所不同， X细胞只与皮层17区细胞建立突触，而Y细胞既投射到17区也投射到18区，但以18区为主，从而形成了视觉信息处理的平行通道。l W型神经节细胞，其细胞体很小，树突稀疏而长，对目标的运动方向敏感(3)颜色颉抗神经节细胞:l 无论是中心或周边区红绿色光都是颉抗的，l 但对每种颜色来说，中心和周边区又是相互颉抗的l 抽提了外部世界的颜色反差或色对比度信息。神经节细胞的X/Y分类和W细胞(4)方位和方向敏感性神经节细胞:l 感受野椭圆形形状。l 用精确的定量测定发现70%左右的细胞对刺激光栅里现朝向或方位敏感性，即对刺激光姗的某个特定方位的反应较别的方位更强。l 不少神经节细胞对运动方向或运动速度有选择性反应。它们对某一方向的运动产生反应，而对相反方向的运动则不产生反应或反应很小，这就为视觉中枢提供了视觉目标的运动信息。(5)经典感受野以外区域的反应: 有一个面积很大的去抑制区,在该区内的弥散光刺激能够增强中心区的反应.推侧其功能可能是检侧大面积的亮度梯度。 (6)对光产生反应的含黑色素视蛋白（ MO ）的神经节细胞:l 它们的自发放电具有明确的昼夜节律性，白天放电增加。l 此外，含MO神经节细胞还参与眼对不同光强的瞳孔对光反射和调节过程，以及松果体分泌褪黑色素的昼夜节律调节等。(7)神经节细胞功能的生理意义:l 空间亮度反差是构成图像形状知觉的物理条件l 这种同心圆感受野的生理意义是有利于提高亮暗边界的反差的敏感度。l 这可以来解释心理学上的马赫带现象，即人们主观觉得靠近亮暗边界的亮侧更亮暗侧更暗的现象。l 视网膜神经节细胞抽提了局部的亮度反差的方位或朝向信息，物体的颜色对比和运动方向信息，乃至大面积的亮度及昼夜变化信息等。l 可以说，视网膜初步处理了所有视觉信息。第二节 外侧膝状(体)核对视觉信息调节和分流处理视觉皮层:一、外膝体的分层与投射l 外膝体为：分层结构。l 左右眼分层，眼与外膝体的大（Y、运动）、小（X、形色）细胞对应l 外膝体中继细胞接受视网膜神经节细胞的突触输入(约占突触总数的1020)、视皮层17、18和19区锥体细胞的下行输入(约占突触总数的50)和脑干网状结构的输入。外膝体各层内还有约14的神经元是GABA能的抑制性中间神经元。l 大约有30个以上的皮层区直接涉及视觉信息处理。50的面积。l 皮层区：分区，分层l 猴和人的每侧外膝体均分为6层，对侧视网膜输入投射到第1、4和6层，同侧视网膜输入则投射到第2、3和5层。这种相间的投射，使得左、右眼半个视网膜上的感受野位置相同的外膝体神经元排列成高度有序的、大体垂直于层间交界线的位置上，以便进一步地分别投射到视皮层17区对应的左、右眼优势柱内去l 猫外膝体为3层结构（5小层）。l 视皮层是高度有序的结构，外膝体中继细胞的轴突在皮层第4层(其侧支在第6层)与皮层细胞建立突触，换元后投射到第2、3层，并在视皮层的功能柱内部各层间形成各种突触联系。视皮层第2、3层细胞发出轴突与多个纹外皮层区建立突触;视皮层第5层下行投射到上丘;视皮层第6层细胞发出大量纤维返回到外膝体，形成下行反馈联系。二、外膝体神经元感受野性质l 与视网膜神经节细胞如此相似。l 外膝体神经元分为两大类，一类是中继细胞，.另一类是中间神经元。前者接受视网膜输人并投射到视皮层去，后者只在膝体内部形成抑制性突触，且全部是GABA能神经元。l 猴外膝体颜色敏感神经元只存在于小细胞层(36层)，而大细胞层(12层)内细胞无颜色视觉功能。l 外膝体神经元感受野也是中心周边颉抗式的，外膝体神经元感受野周边抑制作用比视网膜神经节细胞强，因而外膝体提高了细胞的对比敏感度而降低了对弥散光刺激的反应。l 就颜色信息处理而言，哺乳类外膝体神经元的反应模式与视网膜神经节细胞无多大差别。猴外膝体神经元中单、双色颉抗型都是存在的，例如空间和颜色上相互颉抗(如红on中心，绿off周边)和无周边区的色颉抗型细胞。三、外膝体神经元执行中枢对视觉信息调节的功能l 外膝体神经元接受中脑网状结构、上丘和视皮层第6层的下行的大量投射。l 外膝体神经元接受一些脑干弥散性通路的影响，包括源于缝际核的5一羟色胺能神经元的抑制性作用（睡眠时降低外膝体的视觉信号传递比），和源于蓝斑的去甲肾上腺素能神经元的兴奋作用（应激和警觉行为） 。还有脑干乙酰胆碱能神经元通过抑制中间神经元而产生去抑制作用（局部地增加信号传递比，提高信号检测能力，因此是相对专一性的调节）。l 视皮层产生的易化作用是高度局部专一性的，使得外膝体神经元检测能力的局部增加。（视皮层下行输人对于外膝体细胞间的同步化放电活动是必要的，有助于注视的形成）。四、外膝体在形成平行信息处理通道中的作用l 中枢视觉信息处理本质上既是一种平行处理过程。又是一种由低级向高级逐步升级的信息处理过程，l 外膝体在形成平行信息处理通道中起关键的编组和分流作用。l 大细胞通道传递和处理快速的、对比度敏感性高的、低空间分辨的非颜色信息；l 小细胞通道则传递和处理慢速的、对比度敏感性低的、高空间分辨的颜色信息。l 双眼视差是深度视觉的基础。l 参与色觉细胞与外膝体36层小细胞建立突触联系。 l 猫X和Y细胞、猴的大细胞和小细胞分别对低、高空间频率光栅刺激敏感 (一)猫的X/Y/W通道和猴的M/P/K通道l XX17l YY17,18l WW17，18，19l 大、小细胞不同层 在猴视系统中l (M细胞)外膝体1,2层的大(M)细胞l ( P细胞)外膝体3-6层的小(P )细胞l 分别地投射到视皮层17区第4层的不同亚区 以及不同的纹外区去。l 明确地形成了相对分离的视觉信息通道:l 大细胞通道传递和处理快速的、对比度敏感性高的、低空间分辨的非颜色信息;l 小细胞通道则传递和处理慢速的、对比度敏感性低的、高空间分辨的颜色信息。l 此外，层间层（K-）细胞涉及颜色信息处理，形成了所谓的K通道，它们直接投射到17区的2、3层内细胞色家氧化酶染色的“斑点”内，成为猴视觉系统中通向视皮层的第三条通路 (二)视差l 双眼视差是指同一物体在双眼视网膜上成像位置上的差别，它是深度视觉的基础。l 到达视皮层之前双眼信息不发生混合。l Petttigrew等证明，猫的不同视差信息处理是经X一、Y一和W一通道分别处理的。l X一通道处理注视平面内的双眼视差信息，经编码后投射到皮层17区;l Y一通道对近于注视平面的会聚性视差信息编码后再投射到17和18区;l W一通道对于远于注视平面的发散性视差信息编码后投射到皮层19区(三)颜色信息通道l 颜色信息在猴视网膜中是由3类视锥处理。视杆不参与颜色信息处理。l 在内核层嵌人型双极细胞和扁平双极细胞处理颜色信息。l 在神经节细胞中，参与色觉的小细胞外膝体3一6层小细胞投射到皮层17区第4C，层换元后在投射到第2、3层的“斑点”内。l 无色觉的大细胞外膝体l、2层大细胞投射到第4C层，换元后再投射到4B。(四)on通道和off通道l 有证据表明，视觉系统（神经节细胞、外膝体细胞和视皮层简单细胞）中存在on通道和off通道，且是充分平行的。 l 在视网膜内，on一中心和off一中心神经节细胞是一种均匀的镶嵌式排列，其总数基本相等，而在外膝体内它们开始呈现一定程度的分离。(五)空间频率通道l 猫X和Y细胞、猴的大细胞和小细胞通道分别对低、高空间频率光栅刺激敏感。在皮层17区存在着空间频率功能柱排列，在同一柱结构内部的细胞最优空间频率相同，高空间频率的功能柱集中在17区中央皮层，低空间频率的功能柱则向17区中央的周边区域扩散分布。l 这种皮层下的方向敏感性，可能对视皮层细胞方向选择性形成有贡献。(六)方位信息通道l 视皮层、膝体神经元具有明显的方位敏感性。方位敏感细胞按最优方位相似原则排列，相同最优方位的细胞彼此靠拢。第三节 视觉皮层视觉的最高级中枢（二.视觉皮层）一、视皮层的细胞组构及分层(一)初级视皮层细胞的输人与输出l 视皮层有许多区域组成。猴约有30个以上的皮层区直接涉及视觉信息处理。l 初级视皮层被研究得最透彻。初级视皮层又称皮层17区，V1区或纹状皮层。l 两类神经元：锥体细胞：主要分布在皮层2、3、5、6层；形成了视皮层功能柱的结构基础；星形细胞：分布在第4层。只在局部皮层范圈内建立突触联系。(二)第4层的功能分离l 如同其他大脑皮层一样，初级视皮层也从表面到白质分为6层。第4层特别厚(这是所有感觉皮层的共同特点)，是接受感觉输入(外膝体输入)的地方。l 猴的外膝体大细胞和小细胞分别投射到4C和4C, 4A亚层;视皮层2、3层的输出投射到其他更高级皮层;视皮层第5和6层的输出分别投射到皮层下的上丘和外膝体。l 这种进精细的输入，输出分层结构反映了皮层的复杂的功能组构。l 第4层内部，不同部位的细胞都非常精细的分工，分别对形状，颜色和运动产生选择性的反应二、视皮层细胞分类与感受野性质 （一）细胞分类1、简单细胞：感受野呈狭长形，其最佳刺激是在感受野某个位置具特定的亮暗对比边或条形刺激，细胞具有很强的方位选择性 2、复杂细胞：感受野比较大，其特性也具有强烈的方位选择性。3、超级（特殊）复杂细胞：l 对最优方位一定长度的刺激有反应，超过该长度反应剧减（端点选择性）l 对一定位置上拐角有反应等。l 对多种较复杂的图形产生反应 （二）简单细胞和复杂细胞感受野产生机制的模型l 几个同心圆感受野排列成一行的外膝体神经元，如果汇聚地投射到一个简单细胞则可形成简单细胞感受野对刺激方位的选择性；l 若干感受野在视网膜排列一行的简单细胞汇聚到一个复杂细胞，则可形成复杂细胞的感受野 。l 视皮层内机制有着不可忽视的作用。如用药物取消皮层内GABA介导的抑制性机制，则皮层细胞的方位选择性便消失。 (三)颜色敏感细胞l 在猴皮层17区还发现一些与颜色对比有关的简单细胞、复杂细胞和特殊复杂细胞。l 甚至可以记录到按光谱波长顺序依次扫过的一系列颜色敏感细胞。 (四)双眼驱动的细胞l 视皮层细胞多数为双眼驱动的细胞，这是因为单眼驱动的外膝体各层神经元在视皮层汇聚性投射的结果。因此这种双眼细胞在左、右眼各有一个感受野。l 特点为它们都对应于对侧视野上相应位置。其反应的时间一空间特征相似。多数细胞双眼感受野同时受同样的刺激时，产生的反应比单独刺激一只眼时的反应更强，即存在双眼总和作用，但也存在双眼相互抑制的相反情况。多数细胞对双眼感受野间的空间视差很敏感，称为视差敏感细胞，从而提供了立体视觉(或深度视觉)的神经基础。通常双眼细胞对左、右眼相同的单独刺激反应是不完全相等。多数情况下某一只眼的输入产生的反应往往较另一只眼更强，这种现象称为眼优势，反应更强的眼睛称该皮层双眼细胞的优势眼。(二)视皮层功能柱 具有相似视功能的细胞在厚度为2mm的视皮层内部以垂直于视皮层表面呈柱状(或片状)分布。在同一“柱内的神经元，其感受野性质几乎完全相同1.方位功能柱 是初级视皮层的一个独特的功能柱。当微电极沿着垂直于皮层表面方向插入时，相继记录到细胞具有重叠的感受野，这些细胞都有几乎相同的最优方位。2.眼优势柱l 外膝体对皮层的单眼的信息输入，在视皮层细胞水平实现左右眼信号的聚合。l 在视皮层内，左、右眼优势的双眼细胞是按垂立于皮层表面的柱状交替排列的。l 左、右服优势有规律地交替变化(大体每前进约0.4mm，左右优势眼改变一次)。l 所有不向深度的细胞具有相同的眼优势；3.颜色柱l 颜色柱从皮层表面看，呈250 um*150um大小的椭圆形斑点.l 集中在猴视皮层的23、 56层内l 猴视皮层v1区约有70009000个斑点，斑点排列成行，位于眼优势柱的正中线上，行与行的间距为350um，在行内部斑点之间距离为550um。l 斑点内的细胞：处理着颜色信息l 斑点间的细胞：处理着形状信息，但又不是绝对地分工。 4. 运动方向功能柱：l 方向功能柱内的细胞对具有相同的最优运动目标反应强烈，而对相反运动方向无反应；5.空间频率柱：l 对特定的空间频率光栅刺激反应最强，而对别的空间频率光栅刺激则反应急剧下降或消失。 注意：l 一个细胞就具有多种功能。l 在同一小块皮层功能柱内，细胞可以根据刺激图形不同面行使一种或几种功能。l 这就意味着这些神经元对快速运动物体只能对运动方向有分辨力，而对运动物体的形状无分辨力；对慢速运动物体，同一神经元则只能分辨形状面对其运动方向不敏感。 (三)纹外视皮层 l 用特别染色方法显示出细胞色素氧化酶富集区v2区；l 存在规则的亮带暗带相关的条纹，其中暗条又分为宽、窄两类。l 深色窄条纹：皮层细胞接受vl区斑点内细胞的投射，它们约一半以上是颜色编码的，其感受野是中心用边双色拮抗式的，无方位选择性，属于颜色通道的一部分。l 深色宽条纹：细胞接受v1的4B层投射，绝大多数具方位选择性，无色觉，但立体视觉（深度选择性)强。l 亮条纹：细胞接受v1区斑点问细胞输入，具有很强的方位选择性，而对运动力向和颜色无选择性，至少一半以上细胞对刺激长度有选择性，即端点中止选择性、这个比例比vl区还高，这些细胞被认为主要是形形状信息进行处理。 更高级视皮层区域 l 30多个区域，通路复杂，交互投 射。l 高级视皮层的功能专一性越来越强，它们分别处理视觉目标的不向信息，而这些皮层区内的神经元感受野越来越不符合视网膜拓扑图形学投射关系，而变得越来越大。l 这些通道最后分成两大分支，一是经由v4往下颞叶皮层区去的信息流向，主要处理形状、颜色和立体视觉信息，似乎关心目标是“什么(what)”的问题；l 另一支是经内V5区域(或MT，中颞叶区)往顶叶皮层区的信息流向，主要处理形状、运功和立体视等信息，关心目标在“何处(where)”的问题。l 当然，这种分离也不是绝对的。 脑究竟是怎样把外界视觉像变成为我们认知和心理图像的?l 迄今为止尚未有证据说明存在在这样一个专司视觉的皮层区。一种学说认为，视觉皮层各区是通过神经元同步化活动而实现对外界视觉目标的认知的，几十个视皮层区内的几百亿个神经元，每时每刻地以某种复杂的时间空间组合进行放电，即形成了我们对无穷多种视觉形象的任知。 l 在这个认知过程中，高级视区对较低级视区(包括Vl，V2区)的下行反馈的“再进入”可能也是十分重要的。因为只有在较低级的视区，完整的视网膜拓扑投射关系才得以严格的遵循，而这正是我们“重组视觉形象所必须的。l 如果世界上任何一种视觉刺激都需要一类神经元来确认的话，那么由于视觉图像是多种多样的，视皮层有限的神经元数目是完全不够用的。 第十章 听觉第一节 听觉系统的基本结构一、声音的基本特性 二、声音的感觉特性及其与物理特性的关系三、听觉系统的基本功能 l 无脊推动物的听觉通路 l 脊推动物的听觉通路 (一)外耳 (二)中耳 (三)内耳l 毛细胞分外毛细胞和内毛细胞两类，分列螺旋器隧道两侧。l 外毛细胞共约20 000个，仅约1 000根l 内毛细脑共约3 500个，连接的有20 000根传入神经纤维。说明内毛细脑在听觉信息传导的过程中起主要作用 l 支配毛细脑的神经纤维，穿过基底膜并通过细胞间隙到达细胞底部，神经纤维终末在细胞附近变粗并紧贴细胞形成突触结构。神经纤维既包含传人纤维，也包含传出纤维(四)听觉中枢 l 耳蜗核：位于延脑，可进一步分为背侧核、的复核和后复核。是哺乳动物的第一级听觉中枢。l 上橄榄复核：位于脑桥，可进一步分为外侧核、内侧核、斜方体核l 外侧丘系：位于脑干的外侧，主要为由神经纤维组成的上行听觉通路。l 下丘：是中脑四叠体的一部分，可进一步分为中央核、中央周围核及外侧核，其中以中央核最为重要。l 内侧膝状体：位于丘脑，进一步分为腹侧核、背侧核和内侧核三部分。l 听皮层：是听觉系统的最高级中枢，由初级听皮层和其他听皮层区域组成。其中初级听皮层位于颞叶，是皮层听觉中枢的核心部位。其他听皮层区域在初级听皮层周围。 第二节 外周听觉系统的信息处理一、基底膜的行波振动 二、毛细胞和换能过程 l 1.行被在基底膜上的传播使得毛细胞的纤毛发生偏折，l 2.导致纤毛间连丝受到牵拉，l 3.从而改变了纤毛顶端的机械敏感性膜通道变构l 4.内淋巴液中高浓度的K流向纤毛内，l 5.使毛细胞体发生去极化、这就引起电压依赖性Ca电导增加并导致Ca内流，l 6.造成位于毛细胞底部的递质向突触间隙释放，l 7.同时又激活了毛细胞底部ca2依赖性K通道，造成K外流l 感受器电位是双相的，并使刺激信号的时间特性得以保存。 外毛细胞：参与了某些主动过程，以影响基底膜振动，并增加内毛细胞的机械性感觉输入。 耳声发射：传出神经纤维的活动对外毛细胞形成了刺激，激活了其中的肌动蛋白，并最终造成了声音的发射。 三. 耳蜗电位 1、耳蜗内电位(endocochlear potential) l 前庭阶和鼓阶以及螺旋器隧道中是外淋巴液。而中阶中则是内淋巴液。l 内、外淋巴液在离子组成上存在差异：内淋巴液的K浓度比外淋巴液中高30倍，而外淋巴液中的Na比内淋巴液中高10倍。这造成了静息状态下耳蜗不同部位间存在直流电位差；l 中阶的静息电位为180mv。内毛细胞内部的静息电位约为40mv，外毛细胞的静息电位约为70mv 。l 毛细胞内部和中阶之间较大的电位差对毛细胞的快速兴奋具有重要意义。 2、微音器电位(microphonic potential)l 微音器电位是毛细胞活动产生的电位的总和。l 在听觉系统能感受的频率范围内，微音器电位可以再现刺激声的波形。l 在低强度刺激下，微音器电位的振幅与刺激声压呈线性关系；而刺激强度超过一定范围时，波形使会出现一定的非线性失真。l 微音器电位几乎没有潜伏期，也不易适应。 3、听神经复合动作电位l 是指声音刺激后在圆窗或耳蜗内记录到的一种电位。它是所有听神经纤维产生的动作电位的总和。l 波峰的个数随刺激声强度的增大而增加。l 多个波峰的原因如下： 首先，行波在基底膜上传导的过程中刺激了不向的神经终末，它们的兴奋在时间上是有差异的； 其次支配内、外毛细脑的神经纤维上无髓鞘部分的长度不同，因此两者兴奋传导的速度不同； 第三，耳蜗核和上橄榄核的兴奋也传导到复合听神经动作电位的记录部位。 4、总和电位 l 高频率、高强度短纯音刺激期间，在圆窗或中阶内可以记录到一个直流性质的电位变化，它可造成微音器电位基线的移动。l 总和电位无潜伏期和不应期，不易疲劳和适应，总和电位的极性和幅度与电极位置、刺激频率、刺激强度均有关。引起总和电位的刺激阈值也较高。l 总和电位的产生与毛细胞感受器电活动(特别是内毛细胞感受器电位的直流成分)、听神经终末中兴奋隆突触后电位等有关。 四 听神经纤维发放的频率和时间特性 1. 自发放电2. 听神经纤维对声音频率的编码 l 特征频率：l 听神经纤维的频率阈值曲线一般呈V形，即对某一频率的刺激最为敏感，在该频率处具有最低反应阈值，这一频率即为该纤维的特征频率。l 每根听神经纤维部具有自己特定的特征频率。l 听神经纤维的特征频率与听神经纤维在基底膜上的起源部位有关：l 那些特征频率高的神经纤维发源于耳蜗底部，l 而特征频率低的神经纤维发源于耳蜗顶部 3. 听神经纤维对声音强度的编码 “ f ”形4. 听神经纤维对声音的瞬时编码 5. 听神经纤维对双声刺激的反应部位编码利时间编码l 部位原则 ：由于不同频率的声音可兴奋基底膜上不同部位的毛细胞，并且进一步引起相应听神经纤维的发放，因而听觉系统通过部位对声音频率进行编码，这就是部位原则。l 相位锁定关系：由于听神经纤维兴奋时脉冲发放和声音波形之间的相位锁定关系，认为听觉外周通过神经脉冲发放的时间结构(或者说是发放的频率)对声音进行编码，这就是频率原则 。l 排放论：尽管单一神经纤维的发放跟不上声波的振动，但是神经纤维的集体却可实现对声音波形的实时编码。l 部位假说和时间假说结合：l 首先通过这一系列滤波器进行频率分析，不同的频率成分分别进入各自的频率通道，l 然后在相应的频率通道(或神经纤维)上按时间假说进行编码。l 频率通道可以包括一群毛细胞和相应的多根神经纤维。第三节 听觉中枢的信息处理一、中枢听觉神经元活动的基本特性 (一)频率信息处理 l 频率组织结构在中枢高级核团，包括听觉皮层中均有表达 。l 沿着上行通路，频率阈值曲线的宽度变小，即神经元的频率选择性得到了提高。l 双音抑制 ：当测试音的频率和强度落在一定的范围内时，它会使探针奋引起的反应受到抑制，这一现象称为双音抑制。l 听觉中枢的侧抑制会导致神经元频率选择性的提高。 二、时间、空间信息处理 l 时程选择神经元；上升-下降时间选择神经元；双耳时间差-强度差敏感神经元；方向敏感神经元；频率调制声敏感神经元；强度调制声敏感神经元等。l 神经核团越高级，则其中的神经元对刺激声波形的跟随程度越差，发生“相位锁定”的频率范围也越小。l 上行通路神经元对声音的某些时间特性(如声音的持续期、上升下降时间、调幅波的周期和调制深度等)出现选择性，而且选择性发生着系统性的变化。 l 听觉上行通路中的声源方向信息处理 l 中枢完成 l 高频声刺激，动物头部产生的声学阴影可使声音在双耳产生较大的强度差;l 而对于低频刺激，可在双耳产生较大的相位差;l 其差值被用来进行声源定位.l 两侧橄榄核中的大部分神经元l 一般在同侧刺激强度较大时，脉冲计数较大；而当对侧刺激强度较大时，脉冲计数较小。 三、听觉皮层 l 初级听皮层AI)接受来自内侧膝状体腹侧的点对点投射，因而细胞排列具有精确的频率组织结构，它与基底膜上的频率组织形式相对应 。l 具有与其他感觉皮层类似的功能柱结构。 l 双耳反应特性作带状排列，这类似于视皮层上的服优势柱结构 四、听觉上行通路中的串行和并行处理l 声音的各种特性沿着听觉上行通路得到串行处理一般来说，高级核团中的神经元比低级核团中的神经元具有更高的对声音特性的选择性。l 在同一核团中，各种不同的声音特性是在不问的区域中进行处理的。因此，在一定的程度上，声音的各种特性是通过一系列并行通道进行处理的。l 听觉系统依据对各种声音特征并行处理的结果进行整合，最后形成对声音的相干知觉。至今为止人们对这一整合过程的发生部位和处理矾制约了解还非常有限。 五、传出神经纤维对传入神经信号的调制作用 l 听觉系统中还包括各种下行神经支配，这些神经支配的主要作用是对传入神经信号进行调制。l 从上橄榄核发出的传出纤维可以到达耳蜗，其作用是调节外毛细胞的活动，从而改变基底膜的特性，以影响内耳中的频率选择功能。l 源自上橄榄核的传出纤维还可以影响听神经纤维的脉冲发放，使之受到抑制。这些都显示了传出神经纤维对听觉系统的信息处理功能的调节作用。第十一章 味觉与嗅觉感觉系统最原始的形式； l