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第六章海洋初级生产力 1 第一节海洋初级生产的基本过程和生产力的有关概念 一 生物生产力的有关概念二 初级生产过程的基本化学反应三 海洋初级生产力的测定方法 2 海洋初级生产力对深刻理解和研究海洋生态系统及其环境特征 海洋生物地球化学循环过程以及认识海洋在气候变化中的作用方面 都有重要的意义 它是实现碳循环定量化的一个基本环节 也是海洋环境质量评价的重要科学基础 3 生物生产力 productivity 生物通过同化作用生产 或积累 有机物的能力 包括 1 初级生产力 primaryproductivity 自养生物通过光合作用或化学合成制造有机物的速率 mgC m2 d 一 生物生产力的有关概念 4 初级生产力包括 1 总初级生产力 grossprimaryproductivity 是指自养生物生产的总有机碳量 2 净初级生产力 netprimaryproductivity 总初级生产量扣除自养生物在测定阶段中呼吸消耗掉的量 呼吸作用通常估计为总初级生产力的10 左右 5 2 次级生产力 secondaryproductivity 除生产者之外的各级消费者直接或间接利用已经生产的有机物经同化吸收 转化为自身物质 表现为生长与繁殖 的速率 也即消费者能量储蓄率 次级生产力不分为 总 的和 净 的量 6 3 群落净生产力 netcommunityproductivity 往往指在生产季节或一年的研究期间 未被异养者消耗的有机物质的储藏率 群落净生产力 净初级生产力 异养呼吸消耗上述净初级生产力是代表生态系统中自养生物的净产量 这些能量又被自养生物以外的全部生物所消耗和利用 并形成生态系统中生物成员的净生产量 7 4 现存量及周转率 1 现存量 standingcrop 指某一特定的时间 某一空间范围内存有的有机体的量 即个体数量乘以个体平均质量 它是在某一段时间内生物所形成的产量扣除该段时间内全部死亡量后的数值 与生物量 biomass 同义 B2 B1 P E B1 B单位 单位面积 或体积 中的有机碳量或能量来表示 自养者生物量出可以用叶绿素含量来表示 8 2 周转率 turnoverrate 是在特定时间阶段中 新增加的生物量与这段时间平均生物量的比率 P B 3 周转时间 turnovertime 周转率的倒数 它表示现存量完全改变一次或周转一次的时间 9 5 生产力与现存量的关系 相互联系的不同概念 1 现存量高生产力低 例如陆地森林 2 现存量少生产力高 海洋浮游植物 10 光合作用 photosynthesis 化学合成作用 chemosynthesis 二 初级生产过程的基本化学反应 11 光合作用 photosynthesis 1 光反应 lightreaction 叶绿素吸收光能通过一系列的光化学反应产生O2 同时把光能转化为化学能 ATP NADH2 1 吸收光能产生还原能 H2O H2OO2 4H 4e 2 能量以ATP和NADH2形式贮存 4H 4e ADP Pi O2 2H2O ATP2H 2e NAD NADH2 12 2 暗反应 darkreaction 光反应产生的高能ATP和NADH2把CO2还原成高能的碳水化合物 CH2O nCO2 2NADH2 3ATP CH2O n H2O 3ADP 3Pi 2NAD 13 2 不同色素的作用叶绿素 将吸收的光能直接过通过电子传递给光和系统 其吸收峰仅限于某些波长范围 海洋藻类的辅助色素 accessorypigment 吸收的波长与叶绿素不同 可以吸收其它波长的可见光 3 海水中的光谱组成 不同深度海水光谱的组成是不同的 红外辐射和紫外辐射在表层被吸收 只有400 700nm的有效辐照进入水深处 其中 有效辐照中的红光被很快吸收 只有蓝光穿透最深 14 化学合成作用 chemosynthesis 1 化能自养生物 chemoautotroph 海底沉积物次表层或少数缺氧的海区生活的某些化学合成细菌 15 2 化学合成作用 chemosynthesis 化能自养生物能够借助简单的无机化合物 CH4 H2S等 氧化获得能量 还原CO2 制造有机物 H2A H2OAO 4H 4e 4H 4e ADP Pi O2 ATP 2H2O2H 2e NAD NADH2CO2 2NADH2 3ATP CH2O H2O 3ADP 3Pi 2NAD 16 黑白瓶法14C示踪法叶绿素同化指数法海洋初级生产力的卫星遥感 三 海洋初级生产力的测定方法 17 一 氧气测定法多用于水生生态系统 即黑白瓶法 用三个玻璃瓶 其中一个用黑胶布包上 再包以铅箔 从待测的水体深度取水 保留一瓶 初始瓶IB 以测定水中原来溶氧量 将另一对黑白瓶沉入取水样深度 经过24h或其他适宜时间 取出进行溶氧测定 根据初始瓶 IB 黑瓶 DB 白瓶 LB 溶氧量 即可求得 净初级生产量 LB IB呼吸量 IB DB总初级生产量 LB DB 18 二 14C示踪法1 原理 把一定数量的放射性碳酸氢盐H14CO3 加入到已知二氧化碳总量的海水样品中 经过一段时间培养 测定浮游植物细胞内有机14C的数量 就可以计算出浮游植物光合作用速率 2 手段 黑白瓶法 19 3 计算公式 其中 P 初级生产力 mgC m2 h Rs 白瓶中有机14C的放射性计数 Rb 黑瓶水样中有机14C的放射性计数 R为加入14C的总放射性 W为海水中二氧化碳量 N为培养时间 4 具体方法 现场法 insitumethod 模拟现场法 simulatedmethod 5 优点 准确度高 20 三 叶绿素同化指数法1 同化指数 assimilationindex 或同化系数 coefficientofassimilation 指单位Chla在单位时间内合成的有机碳量 单位 mgC mgChla h 公式 P Chla含量 Q叶绿素 Chla 含量以分光光度法测定 同化指数 Q 以14C法测定 优点 研究海区不必每个站位都采用14C法 代表性站位用14C测得Q值 其它站位只测Chla含量 21 2 同化指数的用途 以光合作用速率结合其叶绿素a含量来表示光合作用活性的量值 它对于比较不同海区 或同一海区不同季节 的光合作用活性水平是一个很有用的指标 3 影响同化指数的因素 藻类的适应性 环境的营养盐含量 光照 温度等 22 四 海洋初级生产力的卫星遥感 1 卫星探测的机理浮游植物繁殖决定于水体营养程度 水温和光照条件 在一定光照条件下 初级生产力和叶绿素浓度两者也是对应的 是线性相关的 另外 在一定光照条件下 通过叶绿素浓度或初级生产力可以判断水体的营养程度 水体营养程度与海面温度关系密切 对于特定海区 水体营养程度与叶绿素浓度或初级生产力也存在线性相关 23 卫星水色探测器测量的是离水辐射率 离水辐射率是太阳光透过海表入射水中 经水分子 浮游植物 悬浮物质及其他可溶和非可溶颗粒吸收和散射后再反射出海面的单位面积辐射通量 即海表上的向上辐照度 对于 类海水 即清洁水 水体主要成分是水分子和浮游植物 其他物质可以忽略不计 24 25 26 一 光二 营养盐三 温度四 垂直混合和临界深度五 牧食作用 第二节影响海洋初级生产力的因素 27 一 光1 藻类的光合作用与光辐照度关系 抛物线关系 28 在低的辐照条件下 光线有限 光合作用的速度被光化学反应所制约 光合作用生产与光强成正比 在稍强的辐照度下 曲线弯曲 逐渐变为与横轴平行 这是的光合作用被酶促反映的速度所制约 光合作用达到饱和 继续增大辐照度 光合作用中暗反应不能跟上光化学反应 后者导致光氧化 破坏叶绿体中的酶 从而光合作用的总速率下降 29 2 补偿深度 compensationdepth 1 定义 太阳辐射进入海水后 随深度的增大而减弱 当至一深度处 光合作用所产氧的量恰好等于其呼吸作用时消耗的量 这一光照强度即称为补偿点 compensationpoint 或称补偿光强度 compensationlightintensity 补偿点所在的深度即称为补偿深度 2 补偿深度的影响因素 纬度 季节 日照角度 天气 海况 海水浊度等 30 3 补偿深度的测定 ID I0e KD lnID lnI0 KDD lnI0 lnID KDc lnI0 lnIc K其中 ID 某一深度处的光强 I0 水表面光强 K 光线海水体积衰减系数 D 水深 Ic 补偿深度处的光强 Dc 补偿深度 31 吸收系数 渗透深度的倒数 32 海水在可见光波段吸收小 有透明光谱窗 而紫外和红外波段则有高的不透明度 液态水在可见光波段的透明窗区类似于大气透明窗区 这两个窗区都位于0 4 0 6 m 在太阳光谱的峰值附近 这是大自然中最富奇迹的同时发生的事情 是它使得生命存在 因为可见光对光合作用来讲是必须的 海水在紫外波段的高不透明度也是一个奇迹 在 0 35 m时 渗透深度 吸收系数的倒数 不到10cm 因而海洋生物可以免受紫外线的伤害 33 1 主要营养盐种类 1 潜在限制性营养盐 NO3 PO43 SiO3 等 2 微量元素 Fe Mn Co Cu Zn等都有可能成为限制性因子 二 营养盐 34 2 营养盐的吸收机制 透性酶 permease 控制营养盐化合物或离子进入植物细胞的速率 使藻类能够从营养物质浓度较低的环境介质中吸收营养元素到高浓度的细胞内 在低浓度条件下 吸收速率随着浓度的提高而迅速增大 达到一个平衡状态 吸收速率不再随浓度提高而加快 氮盐和磷酸盐都如此 3 营养盐的吸收规律米氏方程 描述营养盐的吸收规律 营养盐被吸收的速率 Vm 最大吸收速率 Ks 吸收半饱和常数 S 介质中的营养盐浓度 35 4 铁 1 作用 Fe是光合作用的物质基础 叶绿素的合成需要Fe 硝酸和亚硝酸的还原酶也需要Fe 海洋中微小的浮游植物需要Fe以便从海水中吸收N和P营养盐 故Fe对海洋初级生产力有着重要的影响 在大洋区 由于Fe补给的不足 而成为浮游植物生长的限制因子 36 铁假说 1990年 Martin根据冰芯记录中铁和CO2浓度的负相关现象提出了 铁假说 Ironhypothesis 即Fe限制了HNLC海区中浮游生物的生产力 并进而影响了CO2由海洋上层向深层的输出 如果在HNLC海区加入Fe 就可以促进浮游植物的生长 消耗掉过剩的N和P营养盐 加速C从海洋表层向深层输出 最终降低大气中CO2含量 缓解温室效应 37 2 分布 近岸一般充足 大洋缺乏 东热带太平洋海区 东北亚极地太平洋海区 南半球部分海区 3 补充途径 近岸海区来源于陆地 大洋海区来源于大气灰尘沉降 4 限制标准 参考浮游植物细胞C Fe 100000 1 C N 6 6 1 38 1 对光合作用的影响 1 光照条件很差时 光合作用主要受光反应的影响 2 光照达到光饱和值时 温度对光合作用发生影响 此时 光合作用的速率随温度的升高而增加 开始光合作用迅速提高 然后增加的比较缓慢 最后光合作用速率下降 三 温度 39 2 不同海区温度对光合作用的影响 1 热带海域温度对光合作用的影响 由于温度引起水体分层 分层现象阻碍了营养盐的上升 使上层水初级生产力维持较低而稳定的水平 2 温带海区温度对光合作用的影响 只有临时性分层 40 1 垂直混合 1 海水垂直混合 对流 convection 的原因 密度变化 风力作用等 2 海水垂直混合的结果 将深水处的营养盐带到上层 浮游植物被带到深水层 四 垂直混合和临界深度 41 2 临界深度 criticaldepth 是指在这一深度以上的全部光合作用与水体中全部呼吸作用相等 包括动物的呼吸作用 或者说在这个深度之上 平均光强等于补偿光强 临界深度通常大于补偿深度 与补偿深度上方和下方浮游植物的数量比例有关 并取决于垂直混合的深度 42 43 3 不同纬度海区海水的混合情况 1 高纬海区 热量不断从表面散失 对流混合连续进行 2 温带海区 对流混合在冬季可达75 200m处 而在春夏季由于风的作用产生的混合一般不会超过温越层的深度 3 低纬海区 表面海水稳定度高 没有明显的对流混合 44 浮游动物种群对浮游植物数量的影响 浮游动物摄食浮游植物 影响到浮游植物的数量和产量 同时 浮游动物通过新陈代谢作用释放出藻类所需要的营养物质 五 牧食作用 45 一 不同纬度海区初级生产力的季节分布二 不同水文特征海域的初级生产力三 近岸水域的初级生产力四 全世界海洋初级生产力的估计 第三节海洋初级生产力的分布 46 中纬度海区 季节变化属于双周期型 包括春 秋两个高峰 高纬度地区 单周期型 季节变化不明显 光照条件是影响初级生产力的主要因素 低纬度地区 没有明显的周期性波动 一 不同纬度海区初级生产力的季节分布 47 48 二 不同水文特征海域的初级生产力 49 近岸水域的特征 磷酸盐 硝酸盐充足 不成为限制因子 水深小于补偿深度 很少出现持久的温跃层 有大量的陆源碎屑 使透光层深度受到限制 三 近岸水域的初级生产力 50 近岸水域初级生产力温带近岸海域不出现明显的双周期生产模式 整个夏季都可能有较高的产量 这是因为营养盐不受限制和不存在持久性温越层的缘故 所以全年平均总产量比相应纬度的外海区的产量高很多 由于碎屑吸收大量的光线 生产仅限于最表层 10m左右 热带海区近岸区初级生产力可能高于外海区10倍 其主要原因是近岸区的营养盐得到充分的补充 51 现在海洋初级生产力的估算比过去高的原因 1 初级生产的产品不仅以颗粒有机碳 POC 的形式存在 还有相当部分以溶解有机碳 DOC 的形式释放到水中 过去的14C方法只测定POC 而DOC被忽略 2 原核和真核的超微型自养浮游生物被忽略 有时候他们对初级生产力的贡献高达60 四 全世界海洋初级生产力的估计 52 世界海洋初级生产力的分布 53 一 新生产力的概念Dugdale和Goering1967年提出 进入初级生产者细胞的营养元素来源 透光层之外输入 透光层内再循环 第四节新生产力 54 概念建立的基础 新生产力概念是建立在 源划分基础上 建立在以N源基础上的生产力研究的价值 并非每一种元素的这种划分都能够用实测来实现 而 是一种可供这种区分的较为理想的元素 N是构成细胞的主要元素 而且其N和C含量的比值与N和P含量的比值也相对稳定 因此用N描述初级生产者的生长比用其它元素更为精确 此外 N常是海洋环境的营养元素 因而建立N源基础上的生产力研究更具实际意义 55 新生产力概念 再生N regenerationnitrogen 或再循环N recyclednitrogen 在真光层中再循环的N 主要是NH4 N 新N newnitrogen 源 由真光层之外提供的N 主要是NO3 N 再生生产力 regeneratedproduction 由再生N源支持的那部分初级生产力 新初级生产力 newproduction 由新N源支持的那部分初级生产力 总初级生产力 新生产力 再生生产力 56 新N来源 上升流或梯度扩散 陆源供应 大气沉降或降水 固氮生物的固N作用 再生N来源 真光层中