植物挥发的次生代谢产物对植食性昆虫的作用.doc

植物挥发性次生代谢物质对植食性昆虫的作用摘的要：植物挥发性次生代谢物质与植食性昆虫有密切的联系，对昆虫的取食、生长、发育、生存起着至关重要的作用。本文了植物挥发性次生代谢物质的概念和种类，植物挥发性次生代谢产物对植食性昆虫的取食、产卵、生长发育和生存方面的影响。并对植物挥发性次生物质对害虫控制的进展和应用前景作了总结。关键词：植物挥发性次生物质 植食性昆虫 取食 产卵 生长发育 陆生植物与植食性昆虫在长期的进化过程中形成了复杂的互作关系1 - 3 。植物次生代谢产物在植物与昆虫协同进化中起着主导作用。植食性昆虫的种群繁衍和生存在很大程度上取决于能否寻找到合适的寄主植物和获得足够的营养。植物次生代谢产物影响植食性取食、产卵、生长发育和存活。利用这一特性可以利用植物次生代谢产物控制害虫，农林有害生物的综合治理提供新的生态防治途径。1 植物挥发性次生物质的概念和种类1891 年，Kossel 明确提出了植物次生代谢(secondary metabolism)的概念。植物次生代谢产物(secondary metabolites)是指植物体中一大类并非生长发育所必需的小分子有机化合物，其产生和分布通常有种属、器官、组织和生长发育期的特异性。少数小分子有机物在代谢途径上与次生产物比较相似，但具有明显的生理功能，因而不把它们视为次生代谢产物，如萜类成分赤霉素、脱落酸、均为植物激素，另如胡萝卜素为光合作用所必需。主要包括烃类、醇类、醛类、酮类、酯类、酸类、萜烯类和芳香类化合物等,并以一定比例构成的该种植物的化学指纹图谱3 ,10 - 11 。目前已知植物次生物质约有3 万种以上,与昆虫有关的主要是酚类、萜类和生物碱。植物挥发性次生物质可以分为两类4 ,11 ,13 : 一类是在植物中广泛分布的一般气味组分( generalodor component s) 。这类化合物通过植物通常的生物合成路线产生。另一类是种类特异性化合物,其化学成分在其他相近的植物中没有,主要是通过植物次生代谢物裂解形成, 称特异性气味组分( specific odor components) 。植物挥发性次生物质极易受外界和自身因素的影响而发生变化,其组分除了因植物种类和品系不同而不同外,植物本身的生长环境条件以及其他生物的取食等因子也会产生影响;另外,同一植株因生育阶段、部位以及昼夜节律等因素的改变,挥发性物质的成分也会发生变化,从而最终引起昆虫行为反应的变化5 ,14 。2 植物挥发性次生物质对植食性昆虫的影响据统计地球的植物约有30 万种, 而以植物为食的昆虫约48 万种, 几乎没有一种植物能免受昆虫的危害。这对于不能自由运动的植物来说, 不能不说是一种巨大的压力。面对这种取食压力, 在长期进化过程中, 植物发展了一系列较为完整的防御机制, 如靠群休数量的竟争, 或是靠形态特征和时间、空间上的躲避以及以次生物质为主的化学防御机制。2.1植物次生物质的对昆虫的拒食、驱避作用 2.1.1 驱避作用 植物产生的一些挥发性次生物质, 能够引起昆虫的负趋向运动和无定向移动, 从而可避免或抵御昆虫取食。例如松树体内的a 旅烯是云衫韧小蠢很强的忌避物质。黑胡桃、小糙皮山核桃体内的胡桃酸, 对波纹棘胫小盘的驱斥作用也很强, 它能使后者迅速离开植物体, 从而避免为害。2.1.2 抑制取食 抑制昆虫取食的次生物质较多, 其中最常见的是生物碱、类黄酮和菇内脂等。一些茄科植物体内含有的澎体生物碱, 如垂茄中的垂茄碱、番茄中的番茄碱、无梗茄中的无梗茄碱等, 均能强烈抵制马铃薯叶妍的取食。玉米苗期含有高浓度的菊萄糖普配墓丁布 对欧洲玉米螟和蚜虫均有抑食作用。大麦中的芦竹碱和大麦芽碱抑制双带蚱蜢的取食；洋地黄皂昔、胆固醇乙酸酯等也为抑制昆虫取食活性的物质2. 2 对植食性昆虫求偶和产卵行为的影响许多植食性昆虫的交配行为与寄主植物散发的气味物质有密切的关系。植食性昆虫通常在寄主植物上相遇、求偶和交配,它们的交配行为主要或完全在植物上进行,大多数植食性昆虫两性相遇的场所集中在对雌虫有吸引力的地方。对植食性昆虫而言,寄主植物是较准确的引诱源, 如松墨天牛(Monochamus al ternat us) 雌雄成虫通过寄主植物的挥发性萜烯类化合物来求配28 。雌虫往往在寄主植物存在时才产生生殖活动,在没有找到适宜寄主植物的情况下,有推迟引诱雄虫前来与其交配的行为。一般情况下,昆虫在其寄主存在的条件下有较高的成功交配率,而且有一些昆虫种类必须在寄主植物气味存在的情况下才能成功交配,如一种天蚕蛾科(Saturniidae) 的雌蛾的求偶行为受红橡树叶中挥发性物质的刺激5 - 6 。寄主植物的挥发性物质可刺激或激发抱卵雌虫在寄主上的产卵行为。如柑橘属植物释放的挥发性物质可刺激达摩凤蝶( Pa pi l io demoleus ) 与其寄主的接触而提高产卵几率29 。许多昆虫利用寄主植物释放的特殊气味物质来寻找产卵场所,以保证其后代的发育 30 。如美洲棉铃虫( Hel icover p a z ea)的寄主棉花、番茄等作物散发一些挥发性物质,诱导已交配的美洲棉铃虫雌蛾产生定向行为,并刺激雌蛾产卵7 ,21 ;来自巧克力的挥发性物质能刺激地中海粉螟产卵25 。钦俊德报道初羽化的烟青虫( H.assul t a) 成虫对烟叶释放的气味有很强的趋性,烟叶气味对已交配的雌蛾有明显的引诱力5 ;甘蓝叶表面的提取物能够刺激甘蓝地种蝇( Del i a radicum)的产卵31 ;柑橘幼嫩叶片中的挥发物质对柑橘潜叶蛾( Phy l locnist is ci t rel l a ) 产卵有明显的引导作用32 。丁红建等对8 种寄主不同器官对棉铃虫引诱行为活性研究结果发现,杨树叶、洋葱花、胡萝卜花、芹菜花等的气味物质能够引诱雌成虫进行交配,而玉米花丝、小麦叶、棉花顶,叶蕾等则引诱棉铃虫雌成虫产卵33 。另一方面,有些寄主植物也能利用自身的次生化合物质来抵御昆虫产卵,这些次生物质能使产卵期雌虫在一定距离内即可通过嗅觉感受器感觉,并产生负趋性反应34 。如产卵前期的欧洲玉米螟(Ost ri ni a nubi l al is) 雌蛾对被侵害或机械损伤的玉米植株以及玉米汁液的蒸馏物均有忌避反应,这是由于受侵害玉米植株释放的金合欢醇能阻碍欧洲玉米螟产卵8 ; Rennick 等也发现桂竹香糖芥叶中含有对菜粉蝶( Pieris ra p ae) 产卵有抑制作用的物质,起主要作用的成分是erysimocide 和erychroside ,它们的共同特点均含有毒毛旋花苷配基 9 ;另外,海岛棉、木槿中含有棉铃象甲( A nt honomus g randis ) 的产卵抑制剂7 。另有研究表明,来自非寄主植物的挥发性物质对植食性昆虫产卵有抑制作用,如菊花( Chrysan2t hemum morif ol i um)提取物抑制小菜蛾( Pl utel l ax y lostel l a) 对寄主的趋性和在寄主上产卵35 。啤酒花( Humul us l u p ul us ) 和幅花芹( B i f ora radi ans )的提取物分别显著和完全抑制葡萄浆果蛾( Paralobesi a vi teana) 产卵36 。印楝( A z adi racht ai n dica) 和马缨丹( L ant ana camara) 叶片挥发物对柑橘潜叶蛾成虫产卵有明显的驱避干扰作用32 。2. 3 对植食性昆虫取食行为的影响植食挥发性次生物质可以诱导、刺激植食性昆虫取食。如Ross 等37 研究发现花蝇科昆虫的寄主植物气味对这些种类的幼虫有明显的取食引诱作用,而非寄主植物的气味对幼虫取食没有影响;茉莉花所产生的挥发性化合物对粉纹夜蛾的取食有明显的引诱作用20 ;丁红建等的研究也表明萝卜花的气味对棉铃虫的1 日龄和2 日龄成虫有较强的取食引诱作用38 ;因此,昆虫的取食行为受寄主植物中的许多挥发性次生物质的刺激和诱导15 。同时,植物本身也可以通过产生一些次生物质来阻碍植食性昆虫的取食,从而起到自身防御的作用。如Wimalarat ne 等研究表明,胡椒树叶挥发物对家蝇(Musca domest ica) 有阻碍取食作用39 ;芸香科的吴茱萸( Evodi a rut aecarp a) 的挥发性物质对玉米象( S i top hi l us z eamais ) 成虫和赤拟谷盗( T ribo2l i um cast aneum) 成虫和幼虫有拒食作用40 。在有些植食性昆虫中,寄主植物挥发性次生物质对取食的刺激和阻碍作用与挥发性物质的浓度有关。如萜烯类挥发性化合物在低浓度时刺激松墨天牛取食,浓度增大时则阻碍取食 41 。2. 4 对植食性昆虫生长发育和存活的影响有些植物可以在休内合成一些抑制昆虫生长发育的次生物质。昆虫吞噬后, 生活同期延长, 增加了幕露给捕食生物、寄生物、病原微生物和不利气候条件的时间,从而减少昆虫的数量, 减轻取食压力。如, 水稻体内的苯甲酸、水杨酸能抑制二化螟幼虫的生长与发育, 棉属植株地上部分的腺休中含有的棉子酸、拼皮酮和芸香普, 能抑制棉铃虫和烟夜峨幼虫的生长, 并显著减少其幼虫化蛹的数量。另一方面许多植物体内含有各种昆虫激素或类似物质, 昆虫吞噬后可干扰扰原来的激素调节机制, 使昆虫不能正常发育, 甚至死亡。例如, 蜕皮激素含量过高, 可使昆虫幼虫皮层融解; 而保幼激素过高, 昆虫不能进行蜕皮, 形成巨大的幼虫而致死。如对黄粉虫( Tenebrio mol i2tor) 具有显著保幼激素活性的香茅醇衍生物能够让黄粉虫幼虫不能脱皮而死亡;姜黄油对赤拟谷盗的正常发育产生干扰,使大多数幼虫不能化蛹而死亡,或发育为畸形蛹,畸形成虫等。3. 结语植物挥发性次生代谢物质与植食性昆虫有密切的联系，对