第二章植物的矿质营养.doc

第二章植物的矿质营养 第一节 植物必需的矿质元素一、植物体内的元素矿质元素：植物从土壤中吸收的元素，又称为无机盐或矿物质。目前已发现70多种。二、植物必需的矿质元素（一）确定必需元素的方法： 1、 溶液培养法（水培法）在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。 2、砂基培养法（砂培法）在洗净的石英砂中或玻璃球中，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。（二）必需元素的种类：（19种） 非矿质元素：C、H、O、 矿质元素（16种）： N、P、K、Ca、Mg、S、Si、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Na、Ni。 大量矿质元素（大量元素）：植物需求量较大，在植物体内含通常也较高（占植物干重的0.1%以上）。 种类： N、P、K、Ca、Mg、S、Si。 微量矿质元素（微量元素）：植物需求量较小，在植物体内含通常也较低（占植物干重的0.01%以下）。 种类： Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Na、Ni。 （三）植物必需矿质元素的生理作用 总作用： 1）作为细胞结构物质，构成细胞，进而构成植物体。如N、Ca。 2）作为酶的组分或激活剂，影响酶活性，进而影响植物相关的代谢活动。如K、Mg。 3）起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等。如Cl。植物需求量较小，在植物体内含通常也较低（占植物干重的0.01%以下）。（三）植物必需矿质元素的生理作用 总作用： 1）作为细胞结构物质，构成细胞，进而构 成植物体。如N、Ca。 2）作为酶的组分或激活剂，影响酶活性， 进而影响植物相关的代谢活动。如K、Mg。 3）起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等。如Cl。大量元素的生理功能及缺素症1、氮（N）、细胞结构成分；、酶的构成元素，影响各种代谢活动；、叶绿素的构成元素，影响光合作用；、生长素和细胞分裂素的构成元素，影响细胞分裂和生长；、生物碱的构成元素，参与植物自卫活动。氮在植物的生命活动占首要地位，称为生命元素(life element )。 缺素症：植株矮小、叶小色黄或发红，分枝（分蘖）少，花少，籽实不饱满。 过多症： 徒长 （枝叶繁茂，茎杆柔软，开花结实困难）水稻缺N:叶色发黄，生长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少。油菜缺N: 叶色发黄，生长矮小，根系细长。棉花缺N: 老叶及茎基部发红 、磷（P）、细胞结构成分；、含磷核苷酸衍生物的成分，参与植物全部代谢活动（包括能量代谢和物质代谢） 植物主要的含磷核苷酸衍生物：ATP（腺苷三磷酸）NAD（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，辅酶）NADP（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，辅酶）FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）FMN（黄素单核苷酸）、促进光合产物向库（种子、地下贮藏器官）运输。由于磷与糖类、蛋白质和脂类的代谢和三者相互转变都有关系，所以，不论栽培粮食作物、豆类作物或油料作物都需要施磷肥。缺乏症：植株矮小，叶色暗绿;油菜等少数植物叶色发红或发紫；玉米秃顶。水稻缺P: 新叶色深，呈墨绿色，俗称“一枝香”，“锅刷”。 大麦缺P: 大麦缺P生长矮小，叶色深绿。 黄瓜缺磷症: 叶小而浓绿 ，缺磷后期叶有褐斑梨缺磷症: 当梨树磷供应不足时，光合作用产生的糖类物质不能及时运转，累积在叶片内，转变为花青素，使叶色呈紫红色，尤其是春季或夏季生长转快的枝叶，几乎都呈紫红色，这种症状是缺磷的重要特征。油菜缺磷: 子叶期即现症状：叶小色深，背面紫红色，真叶迟出，直挺竖立；随后上位叶呈暗绿，基部叶呈暗紫，叶柄及叶脉症状明显；叶缘或叶脉间现斑点或斑块；分枝节位高，分枝少角果稀细瘦，荚少粒小；生育期延迟。缺乏症：茎杆柔软 叶异常：叶色发黄 老 叶 先 叶缘焦枯现 症 状 叶呈杯状卷曲病例：芒果叶焦病棉花缺钾:老叶呈褐色烧焦状枯死,根发育差。 、钙（Ca）、构成细胞胞间层，影响细胞分裂。、稳定生物膜，提高植物抗逆性。 原因：逆境伤害首先是破坏生物膜 ，而钙可将生物膜的蛋白质和磷脂连为一体，增加膜的稳定性。、与草酸等有机酸结合形成结晶，消除过量有机酸的危害。、活化钙调蛋白，影响相关代谢活动。如纤维素的合成。 缺乏症：形成多核细胞，细嫩部位发黑腐烂。 病例：番茄蒂（脐）腐病、莴苣顶枯病、 芹菜裂茎病、菠菜黑心病、大白菜干心病。、镁（Mg）、影响光合作用 原因：叶绿素的组分； RuBP羧化酶等部分光合酶的活化剂。、影响呼吸作用 原因：部分呼吸酶的活化剂 如：果糖激酶 、丙酮酸激酶、乙酰辅酶A合酶等。、影响蛋白质合成 原因：为核糖体的稳定剂； 为部分蛋白质合酶的活化剂。、影响核酸合成 原因：为核酸合成所需的部分酶的活化剂，。缺乏症：脉间失绿（叶脉仍绿，叶面变黄）老叶先现症状柑桔缺Mg:果实脐部失绿、硫（S）参与形成半胱氨酸、胱氨酸、蛋氨酸等含硫氨基酸以及硫辛酸、辅酶A、硫胺素焦磷酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸、腺苷三磷酸和硫脂类化合物。以上物质对植物多种代谢活动有影响，故S对植物生命活动有重要作用。缺乏症：叶色均匀发黄嫩叶先现症状大豆缺硫：植株矮小,新叶均一失绿发黄。 玉米缺硫：新叶均一失绿发黄。7、硅（Si） 在木贼科、禾本科植物中含量很高。1）使表皮细胞硅质化，加强表皮的保护作用， 增强植物抗病虫和抗倒伏能力。2）促进生殖器官形成，对水稻穗数、小穗数 和籽粒增重都有益。缺乏症：易感病虫、易倒伏。微量元素的生理功能及缺素症:、铁（Fe）、影响光合作用。原因：合成叶绿素所必需，机制不清，但叶绿素合成的酶中有2-3个酶活性的表达需要 Fe2+； 近年发现铁对叶绿体的构造的影响比对叶绿素合成的影响更大，眼藻虫（Euglena）缺铁时，在叶绿素分解的同时，叶绿体也解体； 光合电子传递所需的细胞色素的组成成分。、影响生物固氮 原因：为固氮酶的组分。缺乏症：叶色发黄；脉间失绿。病例：华北地区果树“黄叶病”茶树缺Fe：新叶发黄 桃树缺Fe：新叶脉间失绿苹果缺Fe：新叶脉间失绿 柑桔缺Fe：新叶脉间失绿到全叶发黄。大豆缺Fe：新叶脉间失绿到全叶发白、锰（Mn）、多种酶的活化剂，影响多种代谢活动。 如：为呼吸所需的6-磷酸果糖激酶和-酮戊二酸脱氢酶的活化剂；为硝酸还原所需的硝酸还原酶的活化剂。、影响光合作用原因：光合作用水光解所必需；叶绿体的结构成分。 缺乏证：叶色发黄。大麦缺Mn：新叶有褐色小斑点葡萄缺Mn：脉间失绿，果实成熟不一致 3、硼（B）、与甘露醇、甘露聚糖、聚甘露醛酸和其他细胞壁成分组 成复合体，参与细胞生长和核酸代谢。、有利于生殖活动 原因：促进花粉形成、花粉管萌发和生长，、抑制咖啡酸、绿原酸等毒酚类物质的形成。、有利于豆科植物根瘤的形成。 缺乏症：生殖异常； 酚中毒。病例：甘蓝型油菜的“花而不实”、黑龙江小麦不实、 棉花的“蕾而不花”、 大豆“芽枯。油菜缺B“花而不实” 、锌（Zn）、影响生长素合成，影响植物生长。 原因： 丝氨酸 色氨酸合酶(锌为其组分) 色氨酸 生长素 吲哚 、影响光合作用 原因：叶绿素生物合成的必需元素；光合所需的碳酸酐酶的组分。缺乏症：植株矮小，叶小，叶色发黄。病例：玉米“花白叶病”（吉林和云南等省常见） 华北地区果树“小叶病”玉米缺锌花白称花叶条纹病防治措施:每亩用1一2Kg硫酸锌作基肥； 0.1%-0.2%硫酸锌溶液叶面喷施。 苹果小叶病：在陕西、山东、河北等沙质土壤或碱性土壤的苹果园发生较普遍。 病害主要发生于新梢和叶片：春季发芽晚，抽叶后叶片狭小，叶缘向上，叶色浓谈不匀，节间短，细叶簇生。后期病枝枯死，枯死的下端又能另发新技。花小、少，不易座果，果实小而畸形。施含镁、铜、锌化合物对小叶病有效。柑桔缺Zn小叶症伴脉间失绿 5、铜（Cu）、影响植物的氧还过程 原因：为抗坏血酸氧化酶、酪氨酸氧化酶等氧还酶的成分。、影响光合作用 原因：为光合电子传递所需的质体蓝素的成分。 缺乏症：叶色黑绿，其中有坏死点， 从叶尖沿叶缘向叶基扩展。 病例：小麦“直穗病”，果树“枯顶病”。、钼（Mo）对氮代谢有良好作用。对花生、大豆等豆科作物有显著增产作用。 原因：硝酸还原酶和固氮酶的成分。缺乏症：A、脉间叶色变淡、发黄，类似于缺氮和缺硫的症状，但缺钼时叶片易出现斑点，边缘发生焦枯并向内卷曲，并由于组织失水而呈萎蔫。一般老叶先出现症状，新叶在相当长时间内仍表现正常。定型的叶片有的尖端有灰色，褐色或坏死斑点，叶柄和叶脉干枯。B、十字花科植物常表现为叶片瘦长畸形，螺旋状扭曲，老叶变厚，焦枯。 大豆缺Mo根瘤发育不良缺钼叶细长破碎呈鞭状、氯（Cl） 光合作用水光解所必需 缺乏证：叶尖干枯、镍（Ni） 、为脲酶组分，影响植物体的尿素的分解；、为氢酶的组分，影响生物固氮的产氢作用；、激活-淀粉酶，影响淀粉分解。 缺乏症：尿素中毒氮、磷、钾三种元素植物需求量大，而土壤中往往缺乏着三种元素，所以生产中常常要给作物补充这三种元素，所以氮、磷、钾被称为“肥料三要素”或“农业三要素”。农业三要素：氮、磷、钾三、作物缺乏矿质元素的诊断第二节 植物细胞对矿质元素的吸收一、生物膜 （一）膜的特性和化学成分 重要特性： 具有选择透性：水可自由通过；越容易溶于脂质的物质，越易通过。 化学成分：A、蛋白质（30-40%） B、脂类（40%）：主要为磷脂，包括磷脂酰胆碱、 磷脂酰乙醇胺、磷脂酰甘油和磷脂酰肌醇。 C、糖类（10-20%）：大部分与蛋白质结合形成糖蛋白， 具有细胞识别、感受外界信息和运输物质的作用。少部分与脂类结合形成糖脂。 D、固醇：少量（二）膜的结构流动镶嵌模型：生物膜的骨架是磷脂双分子层；蛋白质分子则以镶嵌的方式分布于膜骨架中，有的蛋白质分子镶嵌较浅，称为内在蛋白，有的则镶嵌较深甚至穿过膜，称为内在蛋白。二、细胞吸收溶质的方式和机制 方式：通道运输、载体运输、泵运输、胞饮作用（一）通道运输（离子通道运输） 主要内容：细胞质膜上有内在蛋白构成的专供离子通过的圆形孔道，这种蛋白质分子称为通道蛋白，其上有闸门，所形成的圆形孔道称为离子通道，在膜外离子的电化学势梯度较膜内高时，通道蛋白闸门打开，外界离子进入细胞内，反之，闸门关闭，离子不可进入。离子通道的重要特性：专一性（一种通道只允许一种离子通过） 离子通道运输的速度：107-108离子/秒（比载体运输快1000倍）（二）载体运输 主要内容：质膜上的部分内在蛋白可选择性地与质膜一侧的物质结合，形成载体-物质复合物，通过构象变化把物质释放到质膜的另一侧。这类蛋白质分子称为载体蛋白（卡车蛋白，运输蛋白）。 载体蛋白的种类：1、 单向运输载体（器）：一次只能将一种物质（分子或离子）运载过膜。如Fe2+、Zn2+、Cu2+等载体。2、同向运输载体（器） ：将H+运入（出）细胞的同时将另一种物质（分子或离子）运入（出）细胞。如Cl-、NO3-、NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖等载体。3、反向运输载体（器） ：将H+ 运入（出）细胞的同时将另一种物质（分子或离子）运出（入）细胞。如Na+、K+等载体。载体运输的特点：载体运输可顺电化学梯度将物质运过膜，不需消耗能量，称被动运输；也可逆电化学梯度进行将物质运过膜，需消耗能量，为主动运输。 载体运输的速度：104-105离子/秒。（三）泵运输（离子泵运输） 主要内容：质膜上的ATP酶催化AT水解放能，驱动离子的转运。 离子泵的主要种类：质子泵、钙泵1、质子泵质子泵的工作原理： 质膜上的质子（ H+ 泵ATP酶）水解ATP，将H+泵出膜外，致使膜两侧分布不均，形成跨膜电化学势差，阳离子就利用这种跨膜的电化学势差通过通道蛋白进入细胞；在H+浓度差的驱动下通过载体蛋白返回细胞内，伴随H+的返回膜外侧的阴离子也一起进入细胞。2、钙泵（Ca2+-ATP酶） 钙泵催化膜内侧的ATP水解放能，驱动胞内Ca2+泵出细胞。 （四）胞饮作用：细胞通过膜的内折而将吸附在质膜上的物质吸收入细胞的过程。第三节 植物体对矿质元素的吸收根系吸收离子最活跃的区域：根尖的根毛区根系吸收离子的最主要特点：对离子的吸收具有选择性。生理酸性盐：植物对阳离子的吸收大于对阴离子的吸收，土壤溶液pH值降低的盐类。如(NH4)SO4等。生理碱性盐：植物对阴离子的吸收大于对阳离子的吸收，使土壤溶液pH值升高的盐类：如NaNO3等。生理中性盐：植物对阴、阳离子的吸收量相等，不改变土壤溶液的pH的盐类。如NH4NO3等。单盐毒害：单盐溶液（只含一种无机盐的溶液）对植物起毒害作用的现象。原因：过量吸收一种无机盐而中毒；缺乏其他无机盐。平衡溶液：含多种无机盐、对植物生长有良好作用的溶液。陆生植物的为土壤溶液，海藻的为海水。一、根系吸收矿质元素的过程1、与土壤进行离子交换，将离子被吸附在根细胞表面。 2、将离子吸收进入细胞内 3、通过共质体或质外体途径将离子转入皮层内皮层 中柱（中柱鞘薄壁细胞导管）根与土壤的离子交换：根的可交换离子：H+、HCO3（呼吸产生）交换方式：溶解态离子：直接交换吸附态离子：土粒与根相距较远间接交换；土粒与根密接接触交换。 二、影响根部吸收矿质元素的土壤条件1、土壤温度：25-32适宜，过低、过高都不利。 原因：温度过低：代谢弱，能量不足，主动吸收慢；胞质粘性增大，离子进入困难。其中以对钾和硅的吸收影响最大。温度过高：根易老化。2、土壤通气状况：好，有利。 原因：A、通气好，呼吸旺，产生ATP多，主动吸收好。 B、 影响土壤微生物的活动。 3、土壤溶液浓度：适中有利，过低、过高都不利。4、土壤溶液的pH 多数植物：pH 6-7适宜 喜酸植物：茶（5-5.5）、马铃薯（4.8-5.4）、烟草（5.6-8.0）、杜鹃、白兰、含笑、兰花。 喜碱植物：甘蔗（7.0-7.3）、甜菜（7.0-7.5）、原因：A、影响矿物质的溶解性 碱性环境，Fe、Ca、Mg、Cu等呈不溶态，能被植物利用利用量少；酸性环境， Fe、Ca、Mg、Cu等易溶解，易被雨水淋走。 Fe、Al、Mn的溶解度加大，植物受害。 B、影响土壤微生物的活动三、植物地上部分对矿质元素的吸收（根外营养，叶片营养）叶面肥：用于根外施肥的肥料。 著名叶面肥：喷施宝、绿隆、金土地等。1、根外施肥的吸收途径：角质层（主要）、气孔角质层吸收的过程：角质层 角质层裂缝 外连丝 质膜表皮细胞内叶肉细胞叶脉其他部位。2、根外施肥的优点：A、当根系的吸收力减弱时，或营养临界期，通过根外营养能及时补充根系吸肥的不足。如水稻生长后期叶部喷施尿素和磷酸二氢钾会收到良好效果。B、避免肥料的土壤固定，适合于磷（根际施肥的固定率为70-80%）、铁、锰、铜等。C、叶片对养分的吸收及转化比根快，能及时补充作物对养分的需要。例如，尿素根际施肥施一般需45天后才见效，但根外喷施往往12天后就见效。D、用肥量少（通常只为根际施肥的10%左右）E、许多肥料，特别是尿素可与许多农药混合同时喷施。节省时间和劳力。3、根外施肥的注意事项： A、施用浓度恰当：1.5-2.0%以下。大量元素肥料：0.5-2.0%（尿素：0.，过磷酸钙： 微量元素肥料：0.01-0.1%（ 硫酸亚铁（黑矾）：）。B、施用时候恰当：晴天傍晚和阴天为宜C、为充分发挥肥效，可混入适量的粘着剂和湿润剂。 第四节 矿物质在植物体内的运输和分布一、运输形式、途径和速度运输形式： N：大部分在根部转化为氨基和酰胺上运，少量以NO3-上运。 P：以正磷酸盐或有机磷化合物运输 S：以SO42-或少数以Met运输金属元素：以离子状态运输 运输途径： A、根部吸收的矿质元素主要通过木质部向上运输。 B、叶片吸收的矿质元素的上行和下行运输都以韧皮部为主。 C、木质部中的矿质元素可横向运输到韧皮部，韧皮部中的矿质元素也可横向运输到木质部。运输速度：30-100cm.h-1二、矿物质在植物体内的分布1、可再利用元素（参与循环元素） 以离子或不稳定化合物形式存在，可转移至其他部位循环利用，如N、P、Mg、K、Zn等，其中以N、P最为典型。当植物缺乏这类元素时，它们就从衰老组织转移到新生的幼嫩部位，从代谢水平低的部位转移到代谢旺盛部位，所以衰老的叶片出现相应的缺素症。 主要分布在生长点、嫩叶、果实、地下贮藏器官等代谢较旺盛的部位。2、不可再利用元素（不参与循环元素） 以难溶解的稳定化合物形式存在，难以循环利用，如Ca、B、Cu、Mn、S、Fe，其中以Ca最为典型。这些元素在老叶中的含量高于幼叶中的含量，缺乏这些元素，幼叶或新生组织会表现出相应的缺素症。第五节 植物对氮、硫、磷的同化同化作用：植物从环境中吸收简单无机物经过各种变化，形成各种复杂的有机物，综合成自身一部分的过程。主要为光合作用。一、氮的同化 吸收形式：NO3-、NH4+、NO2-、N2（豆科植物）（一）硝酸盐的代谢还原（ NO3- NH4+ ）1、NO3-NO2-反应部位：根、叶 反应场所：细胞质硝酸还原酶简况：存在于细胞质中，不同植物硝酸还原酶的分子大小不同（分子量为200 103-500 103），亚基数目不同（2-8个）。为一种可溶于水的钼黄素蛋白。为一种诱导酶（在特定外来物质诱导下才能合成的酶。诱导物多为酶的底物，如硝酸还原酶的诱导物为NO3- 。2、NO2- NH4+ 亚硝酸还原酶：可能也是一种诱导酶叶片氮同化的步骤：P48 NRT：硝酸载体蛋白 NR：硝酸还原酶反应部位：叶、根反应场所：质体（叶绿体、白色体、黄色体）（二）生物固氮某些微生物把空气中游离氮（）转变为含氮化合物（具体为氨）的过程。与工业固氮（即氮肥工业）相比，具有成本低、不消耗能源及无环境污染的特点，并在维持全球生态系统氮素平衡中起重要作用。 固氮微生物的种类：能独立生存非共生固氮微生物。主要种类：固氮菌属、梭菌属、蓝藻。 不能独立生存共生固氮菌。主要种类：根瘤菌、放线菌。固氮酶（固氮酶复合体）： 分子组成： A、铁蛋白 (固氮酶还原酶)：位于外围，由2个亚基组成。每个亚基含一个铁硫 簇Fe4S4 ）；有两个ATP结合位点。作用：水解ATP获取能量，将氧化获取电子并交给钼铁蛋白。B、钼铁蛋白 (固氮酶)： 位于复合体中央。由4亚基组成（2，2 ）。含2 个钼铁簇。对氧十分敏感。作用：从铁蛋白获取电子， N2还原成NH3。 （由N2到NH3, 需6e） 特点：原核生物才具有；由2种组分组成； 多功能氧化还原酶；氧气和抑制其活性。总反应式：N2 + 8H+ + 8e- + 16H2O+16ATP2N