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第三章真核微生物的形态结构 前言第一节酵母菌 yeast 第二节丝状真菌 霉菌 mouldmold 真核微生物是细胞核具有核膜 可进行有丝分裂 有线粒体或叶绿体的微小生物 酵母真菌丝状真菌 霉菌 真核微生物主要有大型真菌 蕈菌 显微藻类原生动物 显微藻类和大型真菌在植物学中介绍 原生动物在动物学中介绍 这里仅介绍真菌中的霉菌和酵母菌 真菌主要有五大特点 无叶绿素 不能进行光合作用 能产生大量的孢子进行繁殖 一般有发达的菌丝体 营养方式为异养吸收型 陆生性较强 返回目录 第一节酵母菌 yeast 酵母菌是俗称 固例外较多 定义难下 它们有五个特点 个体为单细胞 以出芽繁殖为主 也有裂殖 能发酵糖类产能 细胞壁含有甘露聚糖 常生活在含糖量较高 酸度较大的水生环境 酵母菌在自然界分布广泛 多生长在各类偏酸 含糖环境中 如水果 蔬菜 果园土壤中均有 在油田 炼油厂的土壤中尚有能分解利用烃类的酵母菌 酵母菌种类很多 1982年时有56属 500多种 它与人类关系密切 是人类的第一种 家养微生物 例如乙醇及相关饮料的生产 面包制作 甘油生产 石油脱蜡 饲用 药用和食用单细胞蛋白的生产 从酵母菌体中提取核酸 麦角甾醇 辅酶A 细胞色素 维生素 可用作遗传工程的受体菌 其中酵母菌生产的SCP 单细胞蛋白 特别有前途 因其易吸收 口味佳 易生产 价格低廉 只有少数的酵母菌能引起人或动物的疾病 最常见的是白假丝酵母 白色念珠菌 和新型隐球菌 可以引起如鹅口疮 阴道炎或慢性脑炎等疾病 一 细胞的形态和构造 酵母菌为典型真核微生物 细胞的大小大约是细菌的10倍为2 5 10 4 5 21 m 光镜下可模糊见其内部结构 酵母菌的形态有球状 卵圆状 椭圆状 柱状及腊肠状等 当进行芽殖时 长大的子细胞不脱离母细胞而以极小的面积相连 呈藕节状的细胞串 称为假菌丝 相反如果细胞串的横隔面积与细胞的直径相同 呈竹节状的细胞串 则称为真菌丝 一 细胞壁厚约为25nm 坚韧 主要由 酵母纤维素 组成 外层为甘露聚糖 内层为葡聚糖 中间为蛋白质 用玛瑙螺的胃液制得的蜗牛酶 内含纤维素酶 甘露聚糖酶 葡糖酸酶 几丁质酶和脂酶等30余种 可以去除酵母细胞壁制备原生质体 也可以水解酵母菌的子囊壁 分离子囊孢子 二 细胞膜结构及功能同一般的生物单位膜 三 细胞核真核有核膜 膜上有孔 内有DNA 在线粒体中也有DNA 但复制是相对独立的 酵母的质粒DNA可作外源DNA的载体 四 其他细胞构造成熟的酵母菌体内有大型的液泡 内有水解酶 聚磷酸 类脂 中间代谢物及金属离子 具有水解酶类和营养贮存的作用 也可调节渗透压 在有氧的条件下 细胞内有许多线粒体 有的酵母体内有圆形或卵圆形的微体 其功能可能是参与甲醇和烷烃的氧化 二 酵母菌的繁殖方式和生活史 酵母菌繁殖方式多样 有鉴定意义 有代表性的方式有 有人将只进行无性繁殖的酵母称为 假酵母 而将能进行有性繁殖的酵母称为 真酵母 一 无性繁殖1 芽殖 budding 在营养良好的生长条件下 所有酵母均可以长出芽体且新的芽体上可再生芽体 使多个细胞成簇状 芽体形成过程 在母细胞芽体形成部位 水解酶水解细胞壁多糖 使之变薄 染色体及胞质堆积于起始部分 芽体增大 达最大时 与母细胞间形成隔壁 最后在此处分开 母细胞上留下一个芽痕 budscar 而子细胞上留有蒂痕 birthscar 依芽痕的数量可确定母细胞的产芽体数或其 年龄 在一个群体中50 的细胞是 新生 的只有蒂痕 25 有一个芽痕 12 5 有两个芽痕 12 5 有两个以上的芽痕 酵母菌的芽殖过程 2 裂殖 fission 酵母菌的裂殖过程为细胞生长 核分裂为二 细胞中央出现隔膜 中间等分成两个各具有一核的子细胞 3 产生掷孢子等无性孢子 掷孢子 ballistospore 是掷孢酵母属等少数酵母产生的无性孢子 呈肾状 其在圆形细胞上生出的小梗上形成 孢子成熟后有特定的喷射机制将孢子射出 因此 用倒置的培养皿培养掷孢子酵母使之形成菌落 则可在皿盖上见到由射出的掷孢子组成的菌落模糊镜像 二 有性繁殖 酵母菌可形成子囊 sacus 和子囊孢子 ascaspore 的方式进行有性繁殖 有邻近的两个性别不同的细胞各伸出一管状原生质突起 相互接触 局部融合并形成一通道 再通过质配 核配 有丝分裂2 3次和一次减数分裂 形成4个或8个子核 每一个子核与附近的原生质一起 在表面形成一层孢子壁即成为 子囊孢子 而原有细胞就成为子囊 三 酵母菌生活史的三种类型 1 营养体既可以是单倍体也可以是二倍体 以酿酒酵母为例 其特点为 一般情况 营养体细胞出芽繁殖 营养细胞可以是单倍体 n 也可以是二倍体 2n 特定条件下可以进行有性繁殖 生活史为全过程 子囊孢子发芽产生单倍体营养细胞 单倍体不断出芽繁殖 性别不同的营养细胞彼此接合 质配 核配后成二倍体细胞 二倍体 不立即减数分裂 而是不断发芽 产生更多的二倍体营养细胞 在产孢子培养基上 二倍体营养细胞能变成子囊 然后进行减数分裂 形成四个单倍体子囊孢子 子囊破裂 人工或自然破裂 释放出子囊孢子 二倍体营养细胞因体积大 生活力强 广泛应用于工业生产 科学研究中 2 营养体只能以单倍体 n 存在 特点是 营养细胞为单倍体 无性繁殖为裂殖 二倍体细胞不能独立生活 此阶段短 其主要过程为 单倍体营养细胞借裂殖进行无性繁殖 两个营养细胞接触后形成结合管 质配后 核配 两个细胞连成一体形成二倍体 二倍体的核分裂3次 第一次是减数分裂 形成8个单倍体的子囊孢子 子囊破裂 释放子囊孢子 3 营养体只能以二倍体 2n 形式存在 特点 营养体为二倍体 不断芽殖 此阶段较长 单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合 单倍体仅以子囊孢子形式存在 故不能进行独立生活 其主要过程 单倍体子囊孢子在孢子囊内成对接合 质配后核配 接合后的二倍体细胞萌发 穿破子囊壁 二倍体营养细胞可独立生活 以出芽方式无性繁殖 二倍体的营养细胞内发生减数分裂 变成子囊 其内形成四个单倍体的子囊孢子 酵母菌的菌落 与细菌的相似 湿润 光滑 有一定的透明度 易挑起 正 反 中央及边缘色泽一致 色单调 以乳白为主 也有红或黄色 不产假菌丝的菌落较隆起 边缘圆整 产假菌丝的菌落较平坦 表面 边缘较粗糙 另外还会散发出悦人的酒香味 返回目录 第二节丝状真菌 霉菌 mouldmold 霉菌是丝状真菌 filamentousfungi 的俗称 一般是指 发霉真菌 即称菌丝体发达而又不产生大型子实体的真菌 在潮湿条件下长出肉眼可见的菌丝体 陆生性强 能引起食品 工农业产品的霉变及植物的病害 霉菌在保证自然界物质循环上很重要 另外在工 农业生产 医药生产 环保和生物基本理论研究方面均有作用 一 菌丝 hyphae 是真菌营养体的基本单位 D 3 10 m 依菌丝中是否有隔膜 分成无隔膜菌丝和有隔膜菌丝两大类 也有人依此把真菌分为低等真菌 鞭毛菌亚门和接合亚门 和高等真菌 子囊菌亚门 担子菌亚门 半知亚门 两大类 真菌菌丝细胞构造及成分与酵母菌十分相似 另外有一种位于细胞壁和细胞膜之间 由单层膜形成的管状 囊状 球状或卵圆状的多层折叠特殊结构 称为膜边体 功能不十分清楚 可能参加壁的形成 真菌的细胞壁主要由两类成分构成 一类是纤维状物质 由 1 4 多聚物构成的微纤维 包括纤维素和几丁质 使细胞壁具有韧性 另一类是无定形基质 例如蛋白质 甘露聚糖 葡聚糖 充实在上述纤维组成的网状结构内外 二 菌丝体及其各种分化形式 真菌的孢子在固体培养基上发芽后产生菌丝 由许多菌丝相互交织而成一个菌丝集团即菌丝体 mycelium 菌丝体分两个基本类型 密布在培养基内部吸收营养称为营养菌丝体 vegetativemycelium 伸展到空气中的叫气生菌丝体 aerialmycelium 一 营养菌丝体的特化 1 假根 rhizoid 功能是固着和吸收养料 是根霉属菌的匍匐枝与基质接触处分化出来的根状结构 2 吸器 haustorium 专性寄生真菌产生 是以菌丝上生产出来的旁枝 侵入细胞内分化成指状 球状或丝状 用以吸收细胞内的养料 3 附着胞 adhesivecell 许多寄生于植物的真菌在其芽管或老化菌丝顶端发生膨大 并分泌粘状物 以固着于宿主表面的结构 叫做附着胞 其上再形成纤细的针状感染菌丝以侵入宿主角质层吸收养料 4 附着枝 adhesivebranch 若干寄生真菌由菌丝细胞生出 1 2个细胞的短枝将菌丝附着于宿主上 这种特殊结构即附着枝 5 菌核 sderotium 是一种休眠的菌丝细胞 其外层较坚硬色深 内层疏松 大多呈白色 菌核有大有小 大的如茯苓 如小孩头 6 菌索 funiculus 在树皮下常可找到白色的根状菌丝组织 即为菌索 多种伞菌有之 生理功能是促进菌体蔓延和抵御不良环境 7 匍匐菌丝 stolon 毛霉目的真菌常形成具有延伸功能的菌丝 叫匍匐菌丝 最典型的可在Rhizopus中见到 下图 隔一段距离在其上长出假根 伸入基质 和孢囊梗 而新的匍匐菌丝再又不断向前延伸以形成不断扩展的 大小无限的菌苔 8 菌环 ring 和菌网 net 捕虫菌目的真菌和一些半知菌能产生菌环或菌网等特化的菌丝 其功能是捕捉线虫 然后再从环或网上生出菌丝进入线虫体内吸收养料 二 气生菌丝体的特化形态主要特化的是子实体 子实体是指在其里面或上面可产生孢子 有一定形态的任何构造 1 结构简单的子实体 产生无性孢子的简单子实体如曲霉属或青霉属等的分生孢子头 根霉属和毛霉属等的分生孢子囊 产生有性孢子的简单子实体如担子菌的担子 2 结构复杂的子实体 1 产生无性孢子的结构复杂的子实体有分生孢子器 分生孢子座和分生孢子盘 分生孢子器是一个球形或瓶形的结构 在器的内壁或底部长有极短的分生孢子梗 梗上产生分生孢子 另有很多真菌 其分生孢子紧密成簇 分生孢子长在梗的顶端 形成一种垫状结构叫分生孢子座 这为瘤痤孢科的特性 分生孢子盘是一种寄生在寄主角质层或表皮下 有分生孢子梗簇生在一起而形成的盘状结构 有时其中还夹杂着刚毛 2 能产生有性孢子 结构复杂的子实体称为子囊果 在子囊和子囊孢子发育过程中 从原来的雌器和雄器下面的细胞生出许多菌丝 有规律的将产囊菌丝包围 形成具有一定结构的子囊果 子囊果按外形可分为三类 闭囊壳 曲霉具有的特征 子囊壳 子囊果封闭但留有孔口 似烧瓶形 为核菌纲的典型构造
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