植物生理学第7章.ppt

第七章植物体内的细胞信号转导 生长发育是基因在一定时间 空间上顺序表达的过程 而基因的表达则受周围环境的调控 动物通过神经和内分泌系统调节自身 适应环境 而植物没有这两个系统 它是通过精确完善的信号转导系统来调节自身 适应环境 什么是信号转导系统呢 植物信号转导 主要研究植物感受 传导环境刺激的分子途径及其在植物发育过程中调控基因的表达和生理生化反应 信号转导包括 信号受体信号转导网络反应模式图如下 外界环境刺激胞间信号受体G蛋白效应器第二信使靶酶蛋白质可逆磷酸化细胞反应 信号转导一般分那几个步骤 胞间信号传递化学信号或物理信号在细胞间的传递 膜上信号转换把胞间信号转换成胞内信号的过程 胞内信号转导将胞内信号转导为具有调节生理生化功能的调节因子的过程 蛋白质可逆磷对靶酶进行磷酸化或去磷酸化酸化的反应 使靶酶执行生理能 第一节环境刺激和胞外信号 一 信号 定义把环境条件的变化或来自环境的刺激统称为信号 简单的说 刺激就是信号 植物通过接受环境刺激信号 如机械刺激 温度 光照 触摸 病原因子 水分等及体内其它细胞传来的信号 而获得外界环境的信息 二 胞间信号 物理信号是植物受到外界刺激时可产生电波 通过维管束 共质体和质外体快速传递信息 细胞动作电位的产生与质膜上的离子流动有关 化学信号 激素 寡聚糖等 2 化学信号激素 寡聚糖等化学物质 如土壤干旱时 植物根尖合成脱落酸 ABA 通过导管向上运到叶片保卫细胞 引起保卫细胞的胞质Ca2 等一系列信号转导 产生生理 生化反应 最后使气孔关闭 土壤干旱 胞外刺激 ABAABA受体Ca2 等信号分子初级信使第二信使 胞间化学信号 膜上信号转换 第二节受体和跨膜信号转换 一 细胞受体受体 位于细胞的质膜或细胞内 能感受到胞外信号的蛋白质分子 配体 能与受体发生特异性结合的物质 1 受体特点 组成型表达 2 受体与配体结合特点 特异性 高亲和力 可逆性 受体种类细胞内受体细胞表面受体 细胞内受体存在与亚细胞组分 如核 上的受体 能扩散进入细胞的小分子信号 如甾体 细胞表面受体在多数情况下 信号分子与此结合 有三类 离子通道连接受体即除了含有与配体结合的部位外 受体本身就是离子通道 这种受体接受信号后立即引起离子的跨膜流动 G蛋白连接受体受体蛋白的氨基端位于细胞外侧 羧基端位于内侧 一条单肽链形成几个跨膜 螺旋结构 羧基端具有与G蛋白相互作用的区域 受体活化后直接将G蛋白激活 进行跨膜信号转换 酶连接受体受体本身是一种酶蛋白 当细胞外区域与配体结合时 可激活酶 并通过细胞内侧酶的反应传递信号 二 跨膜信号转换跨膜信号转换是通过细胞表面的受体与配体结合来实现的 以G蛋白连接受体为例受体 G蛋白偶联系统G蛋白 组成 异源三体GTP结合调节蛋白 具有GTP酶的活性 由 三种亚基组成 靶酶 腺苷酸环化酶 磷脂酶C 作用机制 依赖G蛋白自身的活化与非活化状态实现 见图 活化状态的G蛋白 亚基上结合着GTP 亚基游离 非活化状态的G蛋白 亚基上结合着GDP 第三节细胞内信号分子与第二信使系统 胞外信号经跨膜转换以后 通过第二信使信号进一步传递和放大 最终引起细胞中的生化反应 Ca2 cAMP第二信使IP3DAGcGMP H 抗坏血酸 谷胱甘肽 过氧化氢 研究较深入 一 Ca2 和钙结合蛋白 钙稳态 细胞质中Ca2 浓度小于或等于0 1umol l 细胞壁是胞外钙库液泡 内质网 线粒体等是胞内钙库钙库中Ca2 浓度比细胞质中的高2个数量级以上 钙稳态的调节受激态 当细胞受到外界刺激时 细胞质中Ca2 浓度会急剧增加 质膜上Ca2 通道控制Ca2 内流 Ca2 泵负责将胞内的Ca2 泵出细胞质 胞内钙库膜上Ca2 通道控制胞内钙库的Ca2 外流 Ca2 泵和Ca2 nH 反向运输器将胞质中的Ca2 积累在胞内钙库 Ca2 泵是Ca2 ATP酶 Ca2 和钙调素的靶酶CaM 钙调素 CDPK 钙依赖型蛋白激酶 CaM是一种耐热的球蛋白 等电点4 0 相对分子量16 7 103 它具有148个氨基酸的单链多肽 与Ca2 有很高的亲和力 一个CaM分子可与4个Ca2 结合 CaM的作用机制第一 直接与靶酶结合 诱导靶酶的活性构象 从而调节靶酶的活性 第二 与Ca2 结合 形成活化态的Ca2 CaM复合体 然后再与靶酶结合 将靶酶激活 CaM的活性调节 调幅机制 调敏机制 CaM的活性调节 调幅机制Ca2 CaM复合体的形成使CaM与许多靶酶的亲和力大大提高 导致靶酶的活性全酶浓度增加 调敏机制是指在细胞内Ca2 浓度保持不变的的情况下 通过调节CaM与靶酶对Ca2 敏感程度增加活性全酶 Ca2 CaM复合体的靶酶Ca2 ATP酶 Ca2 通道 NAD激酶 多种蛋白激酶等 二 IP3和DAG IP3和DAG的形成 IP3 DAG 磷酸酯酶C 水解 PI 磷酯酰肌醇 PIP 磷酯酰肌醇 4 磷酸 PIP2 磷酯酰肌醇 4 5 二磷酸 IP3 三磷酸肌醇 DAG 二酯酰甘油 IP3和DAG的信号转导 双信使系统 双信使系统胞外刺激使PIP2转化成IP3和DAG 引发IP3 Ca2 和DAG PKC两条信号转导途径 在细胞内沿两个方向传递 这样的信使系统称为 双信使系统 IP3 Ca2 信号转导途径IP3是水溶性的 由质膜扩散进入胞质溶胶 然后与内质网膜或液泡膜上的IP3 Ca2 通道结合 使通道打开 液泡释放Ca2 胞质Ca2 浓度升高 引起生理反应 这种IP3促使胞内钙库释放Ca2 增加胞质Ca2 浓度的信号转导 称为IP3 Ca2 信号转导途径 DAG PKC信号转导途径DAG是脂类 它仍留在质膜上 与蛋白激酶C PKC 结合并激活之 PKC进一步使其它蛋白激酶磷酸化 调节细胞的繁殖和分化 这种DAG激活PKC 使其它蛋白激酶磷酸化的信号转导 称为DAG PKC信号转导途径 细胞内信号转导的双信使系统 质膜 胞质溶胶 胞质溶胶 胞外间隙 激素 受体 G蛋白 PIP2 内质网或液泡 DAG 蛋白激酶C 磷酯酶C IP3 IP3敏感Ca2 通道 结合态IP3 Ca2 细胞反应 细胞反应 三 其它信号分子cAMP cGMP H 抗坏血酸 谷胱苷肽 过氧化氢 第四节信号转导中的蛋白质可逆磷酸化 细胞内第二信使往往通过调节多种蛋白激酶 PK 和蛋白磷酸酶 PP 从而调节蛋白质的磷酸化和脱磷酸化过程 进一步传递信号 一 蛋白激酶 根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同 根据PK受调控的方式不同 二 蛋白磷酸化酶 根据脱磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同 三 蛋白质的级联反应 Cascade 通过蛋白质的依次磷酸化过程实现胞内信号的传递过程 膜上受体感受胞外刺激 胞外信号转为胞内信号 第二信使蛋白激酶级联反应 转录因子活化 基因表达 四 信号传递中信号的放大G蛋白的活化与非活化状态循环作为跨膜信号转换的分子开关 将膜外的信号转换为膜内的信号并起放大信号的作用 每个与配体结合的受体可以激活多个G蛋白 每个G蛋白激活一个酰苷酸环化酶 每个酰苷酸环化酶又可催化形成大量的cAMP cAMP又可进一步传递与放大信号 五 信号传递途径的正负反馈Ca2 活化磷脂酶C 产生IP3 DAGIP3活化胞内钙库上Ca2 通道 Ca2 活化Ca2 ATPase环核苷酸磷酸二脂酶 cAMP5 AMP 六 信号分子基因表达受到严格控制 测试 1细胞内第二信使包括那些 2