《进化生物学》第4部分,进化的历程2

第4部分进化的历程 二 细胞的起源与进化 细胞的分类原始细胞的起源与进化原核细胞的起源与进化真核细胞的起源与进化 一 细胞的分类 结构比较简单 由细胞壁 细胞膜 细胞质和核区组成 核区只是一团核物质 外面没有界膜 不是一个成形的细胞核 但有一个称为染色体的环状DNA分子 它与RNA 酶等组成遗传信息的转录与翻译系统 细胞质中也没有细胞器 比原核细胞大 结构复杂 由细胞膜 植物细胞还有细胞壁 细胞质和完整的细胞核组成 核内有核仁 核液和染色体 有更完善的遗传信息的转录与翻译系统 细胞质中有各种细胞器 细菌和蓝藻 除细菌和蓝藻之外的所有单细胞和多细胞的动植物 进入细胞起源阶段的标志 具有原始新陈代谢和自我繁殖能力的非细胞形态原始生命的诞生 细胞起源过程 原始生命原始细胞原核细胞真核细胞 进入细胞起源阶段的标志 原始细胞形成的重要标志 细胞膜的形成 演化过程 当原始地球上出现非细胞形态的原始生命时 大气中是缺乏氧气的 因此非细胞形态的原始生命是在不需要氧 不能自己制造食物而靠外界来源的异养条件下生存的 在以后的长期演化过程中 原始生命的内部结构逐渐复杂起来 特别重要的是原始生命的界膜演化成了细胞膜 从而形成了原始细胞形态 二 原始细胞的起源与进化 原始界膜 结构极其简单 物质交换机制主要是依靠渗透作用 选择性和稳定性很差 不利于原始生命的生存和发展 细胞膜 是具有选择通透性功能的薄膜 一种嵌有蛋白质的类脂双层膜结构 其中蛋白质能转运膜内外物质 转换能量 而类脂双层具有亲水和疏水特性 亲水端向着两表面 疏水端向着中央 这种结构使类脂双层在水中生活能保持很低的通透性 另外细胞膜的结构不仅是镶嵌的 而且还是流动的 这些结构特征 是有机体与环境进行物质和能量交换的可靠保证 原始界膜和细胞膜的区别 细胞膜的结构流动镶嵌模型 辛格 S J Singer 和尼科尔森 G Nicolson 1972年提出 内容 认为球形膜蛋白分子以各种镶嵌形式与脂双分子层相结合 有的附在内外表面 有的全部或部分嵌入膜中 有的贯穿膜的全层 这些大多是功能蛋白 特点 蛋白质不是伸展的片层 而是以折叠的球形镶嵌在脂双层中 蛋白质与膜脂的结合程度取决于膜蛋白中氨基酸的性质 膜具有一定的流动性 不再是封闭的片状结构 以适应细胞各种功能的需要 该模型强调膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性 膜蛋白有的镶在膜表面 有的嵌入或横跨磷脂双分子层 标志 细胞质的分化 原始染色质体的形成 集中于细胞中央形成核区 经过几亿年 随着原始海洋中有机物大部分消耗掉 又由于太阳光中的紫外线使水分解而产生了氧 原始细胞形态的生命逐渐从厌氧状态演化成为好氧的细胞 光合作用产生了氧气 使大气中氧气的浓度不断增加 使需氧的细胞利用氧气来进行呼吸 获得能量 随着获得的能量的不断增加 细胞的演化进一步走向高级阶段 细胞的物质和结构进一步完善 再经过漫长的年代 渐渐发展成为原核细胞 三 原核细胞的起源与进化 原核生物 由原核细胞构成的生物 称为原核生物 prokaryote 均为单细胞生物 它包括所有的细菌和蓝藻类 根据外表特征 可把原核生物粗分为 三菌三体 6种类型 即细菌 放线菌 蓝细菌 支原体 立克次氏体和衣原体 细菌是在自然界分布最广 个体数量最多的有机体 是大自然物质循环的主要参与者 迄今为止科学家发现的最早的古生物化石是32亿年前的细菌化石 细菌和其它原核生物一样 没有核膜 DNA集中在细胞质中的低电子密度区 称核区 nuclearbody 细菌一般具有1 4个核质体 多的可达20余个 核质体是环状的双链DNA分子 由于没有核膜 因此DNA的复制 RNA的转录与蛋白的质合成可同时进行 而不像真核细胞那样些生化反应在时间和空间上是严格分隔开来的 根据形状分成三类 即 球菌 杆菌和螺旋菌 4 原细菌 古细菌 1 是一类很特殊的细菌 多生活在极端的生态环境中 原核生物的某些特征 如无核膜及内膜系统 真核生物的特征 如以甲硫氨酸起始蛋白质的合成 核糖体对氯霉素不敏感 RNA聚合酶和真核细胞的相似 DNA具有内含子并结合组蛋白 既不同于原核细胞也不同于真核细胞的特征 细胞膜中的脂类是不可皂化的 细胞壁不含肽聚糖 有的以蛋白质为主 有的含杂多糖 有的类似于肽聚糖 但都不含胞壁酸 D型氨基酸和二氨基庚二酸 原细菌包括的类群 甲烷细菌类 极端嗜盐细菌 极端嗜硫细菌 极端嗜酸菌 极端嗜碱菌和极端嗜热细菌等 古菌和真核生物起源的关系 很多遗传树也将二者并在一起 一些人认为真核生物起源於一个古菌和细菌的融合 二者分别成为细胞核和细胞质 这解释了很多基因上的相似性 但在解释细胞结构上存在困难 核膜的形成从原始的原核细胞进化为真核细胞 最关键的一步是细胞核的形成 内共生学说 endosymbiotichypothesis 马古利斯LynnMargulis 1938 内共生 大约十几亿年前 一些大型的具有吞噬能力的细胞 先后吞噬了几种原核细胞 这些原核细胞没有被分解消化 反而从寄生过渡到共生 并成为宿主细胞的细胞器 如好氧细菌成为线粒体 蓝藻成为叶绿体 四 真核细胞的起源与进化 好气细菌被变形虫状的原核生物吞噬后 经过长期共生能成为线粒体 螺旋体被吞噬后经过共生能变成原始鞭毛 蓝藻被吞噬后经过共生能变成叶绿体 证据 线粒体和叶绿体都含有DNA 这些DNA与细胞核中的很不同 却类似细菌的DNA 环状及其大小 线粒体具有和真核宿主细胞不同的遗传密码 这些密码与细菌和古菌中的很类似 它们被两层或更多的膜所包被 其中最里面一层的成分与细胞中其它膜的都不同 而更接近于原核生物的细胞膜 叶绿体的很多内部结构和生物化学特征 如类囊体的存在和某些叶绿素和蓝藻很接近 对细菌 叶绿体和真核生物基因组构件的系统发生树同样支持了叶绿体与蓝藻更接近 DNA序列分析和系统发生学表明了核DNA包含了一些可能来源于叶绿体的基因 一些核中编码的蛋白被转运到细胞器中 而线粒体和叶绿体的基因组相对于其它生物来说都小得多 这和内共生物形成后越来越依赖真核生物宿主相一致 叶绿体存在于很多完全不同的原生生物中 这些生物普遍和不包含叶绿体的原生生物更接近 这表明了 如果叶绿体起源于细胞的一个部分 很难解释他们多次起源而互相又非常接近 细胞器的大小与细菌相当 细胞器的核糖体和细菌相似 细菌的核糖体是70S 线粒体的核糖体是55S A 假想的真核生物的原核祖先 接近古细菌 无细胞核1 细胞膜内陷逐渐形成核膜B 无细胞器 具有双层的核膜的原始真核生物C 接近立克次体的细菌2 第一次内共生 只发生过一次D 带有线粒体的真核生物 如动物 真菌E 一种蓝藻 原核生物 3 第二次内共生 独立发生过多次F 带有叶绿体的真核生物 包括植物 绿藻 灰胞藻 红藻4 二重内共生 独立发生过多次G 叶绿体带有三或四重膜的藻类 包括硅藻 眼虫 部分甲藻等H 失掉了叶绿体的甲藻或纤毛虫5 三重内共生 独立发生过多次I 少数甲藻及纤毛虫 如红色中缢虫 现代生物界内共生的例子 许多种单细胞的绿藻 甲藻和硅藻可以共生于高等植物 真菌 其他藻类以及脊椎动物和无脊椎动物的细胞中 蓝菌可以共生在真菌 变形虫 鞭毛虫以及已失去叶绿体的绿藻的细胞中 蓝菌可以进行光合作用 为宿主提供一定的养分 在不少昆虫的特殊细胞中 有正常共生的细菌 这些细菌对于宿主来说往往是有重要的生理意义 池沼多核变形虫 大小有2至3毫米 的细胞中并没有线粒体 但却有一些需氧的胞内共生细菌 这些细菌实际上是起到了线粒体的作用 2 分化假说 线粒体在进化过程中的发生是由于质膜的内陷 再分化后形成的 6 真核细胞起源的生物学意义 奠定了有性生殖产生的基础 有性生殖的出现 提高了物种的变异性 因而大大推进了进化的速度 推动了动 植物的分化 真核细胞是