叶酸在畜禽生产中的应用.docx

近年来，由于叶酸在膳食中的重要性逐渐被认识，叶酸与出生缺陷、心血管病、肿瘤以及老年性痴呆等研究的逐步深入，叶酸已成为与人类健康息息相关的重要微量营养元素。通过对叶酸的不断研究，叶酸更是多胎动物繁殖和胚胎发育所必需，添加叶酸可以改善畜禽的生产性能；如提高母猪繁殖性能和雏鸡生产性能等。本文阐述了叶酸在畜禽生产中的应用，并提出了需要进一步研究的问题。1 叶酸的生化结构和来源叶酸是B族维生素一种 1930年英国科学家Lucy Wills从酵母中得到一种可以治疗营养性巨细胞贫血的因子，把它命名为“Wills因子”；1941年Mitchell从菠菜中分离出可以促进乳酸杆菌生长的因子，并把它称为叶酸；1945年科学家鉴定并合成了蝶酰谷氨酸，证实了这些因子活性成分本质上都是蝶酰谷氨酸或其衍生物，统称为叶酸。叶酸的化学结构是由一个2一氨基一4一羟基蝶啶通过一个亚甲基桥与对氨基苯甲酸的第6位碳原子相结合成为蝶酸，再与谷氨酸结合而成。自然界中的叶酸多为还原型形式，是由微生物和植物合成的，广泛存在于各类动植物性食品中含量丰富的食物有动物肝脏和肾脏、蛋、牛奶、谷物饲料、酸乳酪、豆类、酵母、绿叶蔬菜等。商品畜禽饲料的原料往往不能提供足够量的叶酸来满足动物全部的营养需要，需要额外添加。2 叶酸的生理功能四氢叶酸(FH4)是叶酸的生理活性形式。四氢叶酸是一碳单位的重要受体和供体， 在一碳单位转运过程中起辅酶作用。叶酸参与嘌呤、嘧啶及氨基酸代谢过程，从而促进母猪胚胎DNA、RNA及各种蛋白质合成l11直接影响胚胎形成和胎儿的生长发育。叶酸是血红蛋白及肾上腺素、胆碱、肌酸合成收稿日期：20089242所必需的物质，与红细胞代谢有关的矿物质元素有内在关系；能提高畜禽的免疫力，改善饲料养分的利用率，提高畜禽生产性能I 2l。叶酸还可以通过克服先天代谢缺陷直接或问接预防NTDs以及巨幼红细胞性贫血、心血管疾病、一些癌症等。3 叶酸的吸收及影响因素31 叶酸的吸收叶酸结合蛋白(船P)对叶酸和几种叶酸衍生物具有高亲和性，介导叶酸进入细胞内，对叶酸的消化、分布和贮存起着关键作用。FBP存在于肝脏、肾、胎盘、血清、乳汁及一些细胞系中，在不同组织中其作用不一样。Jesus。J研究表明在母猪空肠中，未检测到FBP表达，表明小肠对叶酸盐吸收作用不大；FBP通过调节猪肾小管和肝的细胞质膜对叶酸的吸收而参与叶酸的稳态调节。妊娠期是孕体的快速生长期和红细胞生成的起始期，子宫内的FBP对将叶酸转运到发育的胚胎的过程中具有重要作用。Vallett 通过葡聚糖凝胶层析，从母猪假妊娠60d的子宫液和尿囊液纯化了FBP；子宫液的FBP分子量为20KDa，尿囊液的FBP分子量为30KDa XFBP在妊娠第lO、l5天显著增加，将叶酸运到发育的孕体，增加胚泡伸长和孕体血细胞生成。新生的动物的叶酸需要量较高，母乳中含有丰富的FBP，牛奶中不仅含有丰富的叶酸，也含丰富的FBP：牛奶中FBP的分子量有30、40KDa两种形式，在280nm紫外吸收最大 ，是叶酸从血液转运到乳腺以及叶酸的粘膜转运所必须；FBP还保护叶酸不被细菌吸收和降解。另外，许多肿瘤组织含有高浓度的FBP；FBP的mRNA在无功能的垂体腺瘤中过表达导致FBP蛋白的多倍表达，这可能是介导叶酸的吸收以满足肿瘤生长的需要：因此利用FBP进行肿瘤治疗颇有应用前景。32 影响叶酸吸收的因素 叶酸与FBP的结合是完全可逆的，不同的叶酸盐形式在胃肠道中被吸收的程度不一样，可能是因为pH、蛋白酶、存在部位、叶酸的存在形式等影响叶酸与FBP的结合。乳清粉中FBP含量丰富，Miriam5在胃体外研究模型中将叶酸和5一甲基一4一氢叶酸加入乳清粉中，通过凝胶过滤，7679的叶酸和5一甲基一4一氢叶酸被FBP结合。在肠道中，叶酸和FBP的结合程度与胃中相似；而5一甲基一4一氢叶酸，与FBP的结合率从79减少到5，游离5一甲基一4一氢叶酸从7DHN 93。进一步研究表明在pH为7时，FBP与叶酸(65)的亲和性高于5一甲基一4一氢叶酸(38)。5一甲基一4一氢叶酸一FBP 与胃蛋白酶孵化后，FBP结合率显著减少。Martina【6研究表明乳清蛋白粉或酪蛋白中的FBP增加日粮中叶酸的生物利用率。酸沉淀的酪蛋白(酸奶酪，不含FBP)或富含脂质的乳清粉减少叶酸的生物利用率。Ka“nf 7】经试验发现在酸奶酪中，叶酸或f6S)一5一甲基一4一氢叶酸的生物利用率为82；当加入等量的FBP，叶酸和(6s卜5一甲基一4一氢叶酸的生物利用率分别降低到34和57。牛奶超高温灭菌后，FBP被破坏；叶酸是游离的，在此奶中，叶酸的生物利用率为6070，5一甲基一4一氢叶酸的生物利用率为70，高于叶酸。内源性FBP与叶酸的亲和性低，添加FBP不影响5一甲基一4一氢叶酸的生物利用率，但使叶酸的生物利用率降低为1l14。叶酸强化奶产品(无FBP)的生物利用率是5861而5一甲基一4一氢叶酸强化奶产品的生物利用率为71。FBP使叶酸强化奶产品的生物利用率减少到4451，而不影响5一甲基一4一氢叶酸强化奶产品 在乳清粉中、牛奶、酸奶酪中的FBP与叶酸和5一甲基一4一氢叶酸的结合特性不一样。在畜禽中添加叶酸并不是越高越好，往往到一定的量，血清中的叶酸就会达到饱和i 8l 添加含有丰富的FBP的食物到富含叶酸的食物中可提高叶酸盐的生物利用率，但此结果也依赖日粮中其他成分的相互作用。4 叶酸在畜禽生产上的应用41 叶酸在母猪上的应用 许多研究报道叶酸能提高窝产仔数和产活仔数 从而提高母猪的繁殖性能。Harper91在母猪妊娠期每公斤日粮中添加2mg四氢叶酸，可提高活仔数。周学光 o在每公斤日粮中添加6rag叶酸。能使母猪产仔数提高743，产活仔数提高85 闻爱友11】等研究表明在每吨妊娠母猪的日粮中添加5g活性叶酸，与同胎次对照组相比，添加叶酸的试验I、胎产仔数分别提高了41、87和l 13 产活仔数分别提高了34、75和l10 ，仔猪初生窝重分别提高06、i07和89：说明日粮中添加叶酸对各胎次母猪的产仔数均具有显著的影响，且随母猪胎次的增加有增加的趋势 钱瑛 21研究表明泌乳日粮中额外添加叶酸提高了整个泌乳期的泌乳量，降低了料乳比。由此可见，叶酸对于改善母猪的繁殖性能是十分有效的；这种作用对排卵数高的母猪更显著，因为叶酸降低胚胎早期死亡率，从而提高窝产仔数和产活仔数；这可能是因为叶酸的代谢改变了体内的基因表达。Guay1在母猪发情期在每公斤日粮中添加15mg叶酸，母猪血清中叶酸浓度显著升高，初产母猪高于经产母猪；同时增加尿囊液中前列腺素2(PCE2)和转化生长因子B一2的含量，改变子宫内膜的刺激因子克隆(GMCSF)的基因表达和前列腺素的代谢l13】 因此根据母猪体内叶酸盐的代谢利用状况补充叶酸直至分娩可最大限度发挥母猪的繁殖性能。4-2 叶酸在鸡上的应用 在肉鸡中添加叶酸可改善肉鸡的生产性能。尹秀玲fl4在每公斤雏鸡日粮中添加ling叶酸，能显著提高2、4、6周末的体重，鸡的羽毛评分为优。葛文霞旧在每公斤日粮中添加3mg叶酸，能显著促进肉仔鸡的增重和提高肉仔鸡的采食量，对肉仔鸡的屠体重、屠宰率、全净膛重、全净膛率和胸肌重没有显著影响：但能明显降低腹脂重和腹脂率，提高胸肌率，这可能因为叶酸参与肌酸和肌醇的合成，从而降低了脂肪的沉积 提高了肌肉的沉积。添加叶酸还可以提高饲料养分的利用率，葛文霞回在每公斤日粮中添加15mg叶酸，可使饲料干物质、粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、有机物和无氮浸出物的表观代谢率分别比对照组提高1033、1983、1432、1389、607和1609，差异显著。日粮中叶酸缺乏会导致免疫功能的低下，而添加叶酸可提高肉鸡的免疫力。牛发良 等在肉鸡的每公斤日粮中添加lmg叶酸，第4周末和第6周末血清中的T细胞百分数显著增加。叶酸在蛋鸡上的应用报道较少，在蛋鸡日粮中加叶酸可增加蛋黄中的叶酸量 。Hebert 在W36和W98来航母鸡每公斤日粮中添加24、8、6、32、64、128mg叶酸，饲喂21d，对生产眭能无显著影响。W98来航母鸡的产蛋量、蛋黄重和采食量均高于W36来航母鸡，说明叶酸的饲喂效果与母鸡品系有关，同时表明叶酸的最大添加量为2mgkg，多了也不能被吸收。43 影响畜禽叶酸需要量的因素影响叶酸需要量的因素很多。不同动物对叶酸的需要量取决于不同动物合成叶酸的能力，而合成能力还与H粮组成有关。日粮含有磺胺药物或叶酸拮抗物时，会抑制肠道微生物合成叶酸有可能导致叶酸缺乏症。胆碱、维生素B，维生素c在许多代谢中是维持叶酸辅酶活性的必需营养物质，这些物质缺乏时叶酸的需要量升高。目前，对叶酸与红细胞代谢有关的矿物质元素的内在关系还不甚清楚，母猪血清、乳以及仔猪肝脏中叶酸浓度有随着铁离子浓度下降而降低的趋势。生产实践中存在着各种因素影响叶酸需要量。因此，确定原则不仅要看动物生产指标，要和生产活动中内在的理生化指标综合考虑。44 畜禽叶酸的缺乏与过量雏鸡不能由肠道微生物合成叶酸，只有从饲料中摄取。雏鸡缺乏叶酸会出现生长不良、羽毛生长凌乱，色泽不佳，贫血及骨粗短症18。母猪日粮中缺乏叶酸时，表现为繁殖和泌乳功能紊乱、胎儿畸形、胚胎死亡率增加。叶酸严重缺乏时死亡率增高。对猪、禽补充叶酸(肌注或补饲)试验中，都未观察到叶酸中毒症状。大鼠补充高剂量的叶酸(100400mgkg体重)可造成肾脏损