光照和刈割对冰草的影响-刘忠宽.doc

刈割强度和光照质量对冰草无性繁殖特性的影响 基金项目：河北省自然科学基金项目（C2008001181）；公益性行业（农业）科研专项经费项目（200803029） 作者简介：刘忠宽，男，1971年生，副研究员，博士，主要从事植物资源、土壤和植物生态学等相关研究,发表论文30余篇，参编著作2部。E-mail: Tel.忠宽1，曹卫东2，刘振宇1，智健飞1，秦文利1（1河北省农林科学院农业资源环境研究所 石家庄 050051；2中国农业科学院农业资源与农业区划研究所 北京 100081）摘要：实验于20052007年在河北省农林科学院农业资源环境研究所温室和实验室进行。实验材料均为盆栽冰草。实验设计为在自然光照下(R/FR=1.1)，以不同留茬高度（5、15、25cm和不刈割）作为不同刈割强度；同时，用不同的红光/远红光比例（R/FR=1.4和0.8）处理不同刈割强度的冰草，观测不同处理对冰草无性繁殖特性的影响。实验结果表明，随着刈割强度的增加, 冰草的净增蘖数减少；除了不刈割的处理外，光照质量的变化(R/FR的比例）对分蘖性能影响不大。同时，所有刈割强度下都不存在分蘖的补偿性生长效应，但幼叶的伸长速度随刈割强度的增大而加快。因此，冰草应适度的利用，强度利用或不利用均不利于冰草的生长发育。关键词：蓝茎冰草；刈割强度；红光/远红光比例；无性繁殖Influence of Different Clipping Intensities and R/FR Ratio in Light Radiation on Tillering of Agropyron L.LIU Zhong-kuan1，CAO Wei-dong 2，ZHI Jian-fei1，QIN Wen-li1，LIU Zhen-yu1（1 Institute of Agricultural Resource and Environment, Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Shi Jiazhuang 050051; 2 Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agriculture, Beijing, 100081） Abstract: Agropyron L. was grown in pots in green house or indoor. The plants grown in green house were used to study the effect of different clipping intensities on tillering，and the plants grown in indoor were used to study the interaction between different R/FR(red/far-red)ratio of the light reaching the lower strata of the canopy and different clipping intensities on tillering .The different clipping intensities included 4 treatments of 10,15,20cm stubble height and no clipping based on natural sunlight of R/FR=1.1.and different R/FR ratio were 1.3and0.7under different clipping intensities. The number of live and death tillers were counted at intervals of 7 days; and the plants were clipped to 10cm height while heading (phase I) and measured the total leaves area and DM at 650c; meanwhile, the number of tiller were continue to count (phase) for 3 weeks. The net gain tillers decreased with clipping intensities increased, but there was no significant difference about influence of R/FR ratio on tillering except no clipping treatment. Lower R/FR ratio(0.7) stimulated tiller reproduction, but the tillers were weaker, the leaves area and DM pre tiller was smaller than that of R/FR=1.3,thus these tillers were less competitive in environments with the plant periphery. Meanwhile，the interaction between clipping intensities and R/FR ratio existed.Key words: Agropyron L.；Clipping intensities；R/FR ratio；Tillering冰草（Agropyron cristatum L）属多年生草本植物，须根系，茎秆丛生直立，株高15至75厘米，叶长5至10厘米。除了作为优质牧草外，它又是一种良好的水土保持植物和固沙植物1。近年来，我国已将冰草用于公路、铁路和护坡及机场绿化，还可用于建植草坪，美化环境。 关于刈割是否有益于植物的争论，Belsky2 综述了48篇研究报告，其中34篇文献表明地上生物量有下降趋势，5篇表明没有变化，只有9篇文章表明有明显的增加效果。Milchunas和Lauenroth 3也发现在代表159个群落276份数据中，只有17%的数据表明存在超补偿性生长。因而植物被刈割后是否存在补偿或超补偿性生长是有一定条件的，视刈割强度和其它环境条件而异4。 植物个体和种群结构的变化主要与其构件，尤其是蘖的净变化有关。幼蘖的死亡，通常与母蘖的繁殖发育相关，如高大母蘖的遮荫和/或由于茎秆的伸长及开花等繁殖生长发育所需额外的资源需要，致使母蘖向幼蘖营养资源的分配减少或中止，从而导致幼蘖发育停止或死亡4,5。很明显，由于植物体中幼小的蘖的营养供给至少部分的依赖于母蘖，当植株遭到一些外界环境的胁迫时，这时幼蘖很难有效地竞争资源并首先死去6,7。 另外，对于多数维管植物而言，光辐射的质量作为一种环境信号也是影响一系列生长发育如叶绿素的形成、叶片的伸展、节间的伸长等生理过程的重要因素，因而光辐射的质量与牧草蘖的更新密切相关5-8。红光/远红光(660:730nm)的比例与诱导广泛光形态发生作用的光敏素的生物活性和非活性形态的丰度有关，在超过环境容纳量之前，红光/远红光比例的降低可起到使蘖更新的信号功能作用4,5,7。 有人曾对干旱、盐碱、营养不足和资源竞争等因素对冰草种群结构变化的影响做过许多研究，但刈割强度及与光照质量的互作影响的研究较少。本文根据不同刈割强度及其与不同光照质量（改变红光与远红光的比例）的互作，探讨对冰草净增蘖数、叶面积和叶片比叶重(单位叶面积干重)的影响，以揭示其无性营养繁殖及其持续补充更新的生物生态学机制，为冰草地的管理提供科学依据。1 材料和方法1.1材料 供试材料为蓝茎冰草（Agropyron L.），多年生草本植物，须根系，密生，茎秆丛生直立，株高30至65厘米。种子由中国农业大学草地研究所提供。1.2方法该实验包括两种实验方案，实验1为4种留茬高度（5、15和25cm及不刈割）的不同刈割强度试验；实验2为4种相同的留茬高度处理下用相同光强但不同红光/远红光比例（1.3和0.7）的光线照射冰草的基部（正常自然光照下R/FR1.1左右），日照时间为12小时。冰草均为直播（2005年3月15日播种），行距20 cm，盆子上口直径60cm。红光/远红光的比例通过红光或远红光发生器在植株基部加以调节，具体方法见Deregibus 等 8。实验从4月10日-7月1日(共80天)，开始时植株平均高度约为35cm、平均蘖数20左右（各处理间差异不显著）。每间隔10天记录下所有处理的每株植物的活蘖数；在实验的第一阶段结束时（对照组抽穗开花），将所有处理的植株均刈割留茬至10cm，用自动叶面积测定叶面积，并在65下烘干称重；第二阶段继续重复第一阶段的实验项目。每种处理均重复13次（表1）。表1 实验设计Table 1 The design of the experiments实验1 experiment 1同一光照质量不同刈割强度(留茬高度,cm)Different defoliational intensities at the same sunlight quality实验2 experiment 2不同光照质量不同刈割强度(留茬高度,cm)Different defoliational intensities under different sunlight qualities(R/FR)处理第一阶段第二阶段R/FR=0.7R/FR=1.3TreatmentsPhase 1Phase2第一阶段第二阶段第一阶段第二阶段Phase 1Phase2Phase 1Phase2T1CK10CK10CK10T2251025102510T3151015101510T4510510510注：R/FR为红外与远红外之比；表中数字为留茬高度，CK为对照不刈割处理。Notes: R/FR： the ratio of red light and far-red light; the data were stubble height under different defoliation intensities，CK means undefoliation.2 结果和分析2.1 不同刈割强度对净增蘖数的影响 在所有刈割强度下，实验的头2周各处理的净增蘖数均没有显著性的差异（P0.05）；但是自第3周开始，在对照组（T1）和刈割处理（T2，T3和T4）间净增蘖数发生了明显的差异（P0.05或P0.05），但随刈割强度的增大而有较大幅度的下降；在实验的第一阶段，每个植株总叶片的干重和单位叶面积的叶片干重在相邻处理间（如T1和T2、T2和T3、T3和T4间）不存在显著性差异（P0.05），但在相间处理间却存在显著或极显著的差异（P0.05或P0.05)；相邻字母的差异显著(0.05)；相间字母的差异极显著(0.01)Notes: a and b or b and c(0.05)，a and c (0.05），但与处理4（T4，留茬高度5cm）相比，均存在极显著差异（P0.01）；而当R/FR=0.7时，不刈割的处理冰草的净增蘖数显著的多于其它3种处理（P0.05或P0.05），但均比处理4的大（P0.05）。第二阶段的实验结果类似于第一阶段（表4）。 图2(2a，2b) 不同光照质量(红光/远红光比例)和刈割强度对冰草累计净增蘖数的影响Fig.2 (2a, 2b) The dynamics of number of the cumulative net gain tiller under different radiation quality (red: far red) and clipping intensities表3 不同光照质量下(R/FR)不同刈割强度第一阶段时的蘖特性比较Table 3 Comparison of tiller characteristics in phase 1 under different sunlight qualities and defoliation intensities处理 净增蘖数 总叶面积 总叶片重 每蘖叶面积 每蘖叶片重 单位面积叶片重treat net gain total leaves total leaves leaves area leaves DM per leaves DM per-ment tiller area(cm2) DM(g) per tiller(cm2) tiller(g) unit area(g/cm2) 1.3 0.7 1.3 0.7 1.3 0.7 1.3 0.7 1.3 0.7 1.3 0.7T1 11.1b 16.1a 287.6a 203.1a 1.9a 1.6a 11.9a 7.0c 0.08a 0.05bc 0.007a 0.008aT2 10.0b 10.6b 207.7a 147.6a 1.5ab 1.3ab 9.5a 6.4c 0.06ab 0.05bc 0.007a 0.009aT3 7.3b 9.0b 205.0a 152.1a 1.4ab 0.7c 10.1a 6.8c 0.07ab 0.03d 0.007ab 0.005bT4 4.7d 6.6cd 195.8a 175.5a 1.0b 0.9bc 11.2a 7.0bc 0.05bc 0.04cd 0.005ab 0.005b注:有相同字母的差异不显著(0.05);相邻字母的差异显著(0.05);相间字母的差异极显著(0.01)Notes: a and b or b and c(0.05)，a and c (0.05)；相邻字母的差异显著(0.05)Notes: a and b (0.05），但每个单蘖的叶面积，在第一阶段，R/FR=0.7所有处理下显著或极显著的小于R/FR=1.3光照下的所有处理的叶面积(p0.05或p0.05）；每蘖总叶片的干重也有类似的现象，而每株植物总叶片的干重的变化规律类似每种处理净增蘖数的现象,即两种光照质量间单位叶面积干重差异不大；但当R/FR=0.7时，不刈割和轻度刈割的植株单位叶面积的叶片干重明显的大于重度刈割的植株。在第二阶段，除每个蘖的叶面积指标外，其它指标间均很少有显著性差异。 以上现象表明，冰草蘖的生长发育受到光照质量和刈割强度的互作影响。R/RF=0.7的光照质量，尽管不刈割可以刺激幼蘖的生长发育，但这些幼蘖的叶面积和叶片干重都较小，因而对资源的摄取能力和竞争能力较弱。同时，随着刈割强度的增大，这种刺激作用相应减小或消失，但每蘖的叶面积和叶片干重依然较R/FR=1.3处理下的小，这说明当冰草在被利用（放牧或刈草）的情况下，R/FR=1.3 光照条件增大了幼蘖对资源的摄取能力（光合叶面积大）和竞争能力，刈牧抗性也较大。3.讨论 刈割主要是通过影响芽的生长、芽的抑制程度（顶端优势）、活性芽的数目及生长的微气候状况等因素而影响分蘖的。普遍认为移去顶芽可刺激草原牧草的分蘖，但这种假设并非得到一致的支持，不同的研究者曾得到不同的结论9-11。在我们的研究中，无论是轻度刈割，还是重度刈割，其植株的净增蘖数均比不刈割的少，即就刈割后净增蘖数而言，“顶端优势”的消除并未刺激幼蘖的生长发育，相反，而是随刈割强度的增加而减少，因而也不符合最优牧食理论和不存在“补偿性生长”现象。 对于被刈牧的植物，重要的特征就是怎样较快的进行冠层的重建12,13，许多研究发现与不刈割的相比，刈割的植物其叶片伸长速率较快13,14，本实验也发现有类似现象，如不同的处理间，植株的总叶面积和每蘖的总叶面积均没有显著的差异，说明刈割加快了叶片的伸长生长，但叶片的厚度变薄，叶片的干重较小，这与Trumble 15有所不同。 由于高的蘖密度所引起的遮荫不仅降低了每株植物光能的可利用性，而且还改变了到达冠层以下的光线中R/FR的比例5,6,8。当光线通过植物冠层时，红光比远红光减弱的更快，即到达冠层以下的光线中R/FR的比例比自然光线中的低。许多可控实验证明，R/FR比例的降低可减少植株的分蘖5-8。然而，在我们的研究中，发现低的R/FR比例的光线，可刺激未刈割冰草的分蘖。在3种R/FR比例的光照下(R/FR=0.7，1.1和1.3），不刈割处理下冰草的净增蘖数随R/FR比例增大而有减小的趋势，但刈割条件下这种变化趋势不明显（表2，3和4）。同时，单个蘖的叶面积和叶重都随R/FR比例的增加而增加，说明净增蘖数与叶重和叶面积呈负相关，这与Grant等人16的研究结果一致。 在自然状态下，由于冰草高达1m多高，丛幅达20cm20cm以上，所以在营养期不利用时，照在植株基部中央的光线中R/FR比例较低，根据实验结果，应有较多的弱小幼蘖产生，但这些幼蘖在资源竞争中往往处于劣势17;在秋季打制干草后，这些蘖不能越冬,或死亡率较高,或在以后的年份中被周围的强壮蘖在竞争中所淘汰。而在营养生长阶段较强度利用时，如留茬高度为10cm时，植株内遮荫程度的降低，使照在植株中心基部的光线中R/FR的比例所有增加，从而部分抑制了幼蘖的生长发育。因而不利用或高强度利用都可能不利于冰草新蘖的补充，尤其是中心蘖的补充。4.结论 随着刈割强度的增大，冰草的净增蘖数随着减少，但加快了叶片的生长。较低的R/FR比例的光照能刺激不刈割的冰草的中心分蘖，但幼蘖弱小。参考文献：1 霍秀文, 魏建华, 张辉, 等.冰草属植物组织培养再生体系的建立J. 华北农学报, 2004，19（1）:17-21.2 Belsky A JDoes herbivory benefit plants？A review of the evidence J.Am. 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