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文档简介
第四节肌细胞的收缩 肌肉的分类 形态学 横纹肌平滑肌 神经支配 躯体神经支配的随意肌自主神经支配的非随意肌 第四节肌细胞的收缩功能 躯体运动 呼吸运动 心脏射血活动 内脏器官活动 骨骼肌 心肌 平滑肌 肌肉的功能特性 第四节肌细胞的收缩功能 第四节肌细胞的收缩功能 一 横纹肌 一 神经 骨骼肌接头处兴奋传递 Neuromuscularjunction 神经 骨骼肌接头 运动神经末梢与骨骼肌细胞之间进行信息传递的特殊结构 是由运动神经末梢和与它接触的骨骼肌细胞膜组成 第四节肌细胞的收缩功能 第四节肌细胞的收缩功能 接头前膜 接头后膜 接头间隙 突触小泡 线粒体 第四节肌细胞的收缩功能 接头皱褶 第四节肌细胞的收缩功能 N2型ACh受体阳离子通道 乙酰胆碱 acetylcholine ACh 神经 骨骼肌接头处兴奋的传递过程 第四节肌细胞的收缩功能 第四节肌细胞的收缩功能 AP到达末梢 电压门控性Ca2 通道 激活 Ca2 内流 轴浆中的Ca2 触发囊泡中的ACh倾囊释放入间隙 量子式释放 quantalrelease 每个囊泡中ACh的储存量相当恒定 释放时通过出胞作用 以囊泡为单位倾囊释放 250个ACh囊泡 AP 1 兴奋传递的基本过程 第四节肌细胞的收缩功能 ACh 终板膜上的N受体 通道开放 Na 内流为主少量K 外流 终板膜去极化 终板电位 终板电位 endplatepotential 终板膜在运动神经末梢释放的ACh作用下产生的去极化电位改变 终板电位触发邻近肌膜去极化 肌膜爆发AP 阈电位 激活电压门控式Na 通道 N M接头处的兴奋传递过程 第四节肌细胞的收缩功能 膜Ca2 通道开放 膜外Ca2 向膜内流动 第四节肌细胞的收缩功能 接头前膜内囊泡移动 融合 破裂 囊泡中的ACh释放 量子释放 第四节肌细胞的收缩功能 ACh与终板膜上的N2受体结合 受体蛋白分子构型改变 第四节肌细胞的收缩功能 终板膜对Na K 尤其是Na 通透性 第四节肌细胞的收缩功能 第四节肌细胞的收缩功能 神经 AP AP ACh 兴奋 骨骼肌 电 化学 电 化学传递 2 兴奋传递的本质 第四节肌细胞的收缩功能 作用 ACh 乙酸 胆碱 2ms 胆碱酯酶 胆碱酯酶存在于接头间隙和接头后膜上 意义 防止终板膜持续去极化 维持接头处的正常功能 3 胆碱酯酶的作用 第四节肌细胞的收缩功能 1 接头前膜释放ACh AP使末梢去极化 Ca2 通道开放 Ca2 内流 囊泡中的ACh倾囊释放 2 终板膜产生终板电位 3 肌膜爆发动作电位 ACh与终板膜N受体结合 Na 离子通道开放 产生终板电位 Na 通道 K 通道依次开放 终板电位传至邻近肌膜 肌膜爆发AP 4 小结 第四节肌细胞的收缩功能 AP在两个细胞之间的传递方式 化学传递 AP在同一细胞上的传导方式 电传导 双向传导 迅速 安全可靠 单向传递 时间延搁 易受影响 局部电流 电 化学 电 传导与传递的区别 第四节肌细胞的收缩功能 单向性传递 1 1传递 时间延搁 易受各种内 外环境因素影响 1 2 3 4 接头前膜 接头后膜 一次神经AP 一次肌细胞AP 0 5 1 0ms 化学传递 神经 骨骼肌接头处兴奋传递的特点 ACh受体阻断剂 与ACh竞争N受体 美洲箭毒 银环蛇毒抑制胆碱酯酶的活性有机磷农药 新斯的明 N受体减少或功能障碍 重症肌无力Ca2 通道破坏 肌无力综合症毒素抑制接头前膜Ach释放 肉毒杆菌中毒 第四节肌细胞的收缩功能 注意 神经肌肉接头处的信息传递实际上是 电 化学 电 的过程 终板电位是局部电位 具有局部电位的所有特征 Ach释放时是量子释放 第四节肌细胞的收缩功能 主要特点 含有大量的肌原纤维和发达的肌管系统 且在排列上是高度规则有序的 第四节肌细胞的收缩功能 二 横纹肌的细微结构 1 肌原纤维和肌节 第四节肌细胞的收缩功能 第四节肌细胞的收缩功能 肌节 指肌原纤维上相邻两条Z线之间的区域 是肌细胞收缩 舒张的最基本功能单位 一个肌节 1 2明带 中间的暗带 1 2明带 每个肌节的长度可变1 5 3 5 m 在体安静时2 0 2 2 m 第四节肌细胞的收缩功能 包绕在每条肌原纤维周围的囊管状结构 有两组来源和功能都不同的独立管道系统 1 横管系统 T管 2 纵管系统 L管 肌质网 2 肌管系统 把肌膜上的AP传入肌细胞深部 对Ca2 进行储存 释放 再聚集纵行肌质网 longitudinalSR LSR 连接肌质网 junctionalSR JSR 终池 terminalcisterna 3 三联管结构 中间的横管 两侧的终池 将肌膜的电变化 横管的AP 与终池 纵管 释放Ca2 的过程耦联起来 再由Ca2 引起肌细胞的收缩 第四节肌细胞的收缩功能 三联管结构 兴奋 收缩耦联的关键部位 第四节肌细胞的收缩功能 50年代初期由Huxley等提出的用肌节中粗 细肌丝的相互滑行来说明收缩机制的肌丝滑行理论 myofilamentslidingtheory 第四节肌细胞的收缩功能 三 横纹肌的收缩机制 第四节肌细胞的收缩功能 三 横纹肌的收缩机制 肌丝滑行学说 横纹肌的肌原纤维是由粗 细两组与其走向平行的蛋白丝构成 肌肉的缩短和伸长均通过粗 细肌丝在肌节内的相互滑动而发生 肌丝本身的长度不变 证据 肌肉收缩时 只有明带的缩短 H带变窄 而暗带长度不变 说明 粗 细肌丝长度未缩短 只是二者滑行 重叠程度加大 第四节肌细胞的收缩功能 第四节肌细胞的收缩功能 1 肌丝的分子组成 粗肌丝 细肌丝 肌凝蛋白 肌球蛋白 肌动蛋白 肌纤蛋白 收缩蛋白 调节蛋白 肌钙蛋白 原宁蛋白 原肌凝蛋白 1 粗肌丝 肌球蛋白肌凝蛋白 第四节肌细胞的收缩功能 第四节肌细胞的收缩功能 横桥 在一定条件下 可以和细肌丝上的肌动蛋白分子呈可逆性的结合 具有ATP酶的作用 可以分解ATP而获得能量 供横桥摆动 第四节肌细胞的收缩功能 2 细肌丝 肌动蛋白 肌纤蛋白 原肌球蛋白 原肌凝蛋白 肌钙蛋白 原宁蛋白 第四节肌细胞的收缩功能 第四节肌细胞的收缩功能 Ca2 i 10 5mol L 肌钙蛋白与Ca2 结合 肌钙蛋白变构 原肌凝蛋白变构 移位 暴露肌动蛋白上横桥的结合位点 横桥与之结合 横桥ATP酶激活 ATP供能 横桥循环 肌小节缩短 Ca2 i 肌钙蛋白与Ca2 分离 横桥与肌动蛋白分离 细肌丝弹性回位肌小节恢复初长 原肌凝蛋白复位 2 收缩的过程 第四节肌细胞的收缩功能 2 收缩的过程 第四节肌细胞的收缩功能 2 收缩的过程 第四节肌细胞的收缩功能 第四节肌细胞的收缩功能 1 在一定条件下 可与细肌丝上肌动蛋白的结合位点呈可逆性结合 并向M线方向摆动 完成横桥周期 结合 摆动 分离 复位 拉动细肌丝向M线方向滑行 2 横桥具有ATP酶的作用 可以分解ATP获得能量 作为横桥摆动和作功的能量来源 横桥的特性 第四节肌细胞的收缩功能 肌丝滑行几点说明 1 横桥摆动使细肌丝向M线方向滑行时 由于肌肉的负荷而受阻 因而产生张力 2 肌肉中横桥的摆动是非同步的 从而肌肉产生恒定的张力和连续的缩短 3 参与摆动的横桥数目及摆动速率 是决定肌肉缩短程度 速度和肌张力的关键因素 1 概念 将电兴奋和机械收缩联系起来的中介机制 称为兴奋 收缩耦联 excitation contractioncoupling 2 结构基础 肌管系统 关键部位为三联管结构 四 骨骼肌的兴奋 收缩耦联 第四节肌细胞的收缩功能 第四节肌细胞的收缩功能 肌膜上的AP经横管传向肌细胞深处 三联管结构处的信息传递 肌质网对Ca2 的释放和再聚集 主要步骤 Ca2 耦联因子 结构基础 肌管系统 特别是三联管 关键物质 第四节肌细胞的收缩功能 肌膜AP 沿肌膜 T管膜传播 激活L型钙通道 激活JSR钙释放通道RYR Ca2 进入胞质 1 2 3 4 胞质中 Ca2 升高100倍 肌钙蛋白与Ca2 结合 肌肉收缩 激活LSR膜上的Ca2 泵 Ca2 回收入肌质网 肌浆中 Ca2 降低 肌肉舒张 基本过程 激活的L型钙通道 第四节肌细胞的收缩功能 横纹肌的兴奋 收缩耦联 4 注意 骨骼肌和心肌SR释放Ca2 的机制不同 L型钙通道在心肌和骨骼肌的作用不同 钙触发钙释放 骨骼肌和心肌肌质网膜上的钙泵回收的Ca2 量不同 第四节肌细胞的收缩功能 肌肉收缩效能表现为收缩时产生的张力和 或 缩短程度 以及产生张力或缩短的速度 第四节肌细胞的收缩功能 五 影响横纹肌收缩效能的因素 第四节肌细胞的收缩功能 骨骼肌的收缩形式 1 等长收缩 isometriccontraction 2 等张收缩 isotoniccontraction 肌肉收缩时只有张力的增加而无长度的缩短 发生在负荷 肌肉收缩产生的张力时 特点 无位移 维持姿势和体位 肌肉收缩时只有长度的缩短而肌张力保持不变 发生在负荷 肌肉收缩产生的张力时 特点 有位移 作功 在体情况下骨骼肌收缩多为混合式 等长收缩在先 等张收缩在后 第四节肌细胞的收缩功能 作用于肌肉的负荷有两种 1 前负荷 preload 肌肉收缩前所承受的负荷 初长度 肌肉收缩前在前负荷作用下所处的长度 2 后负荷 afterload 肌肉开始收缩时才遇到的负荷或阻力 第四节肌细胞的收缩功能 1前负荷 初长度 肌张力与初长度的关系 长度 张力曲线 在一定范围内初长度与肌张力呈正变关系 升支 初长度达一定程度时产生最大张力 顶点 再增加初长度时肌张力反而减小 降支 第四节肌细胞的收缩功能 长度 张力曲线的发生机制 前负荷 初长度 决定 肌小节的长度 粗细肌丝重叠程度 决定 参与收缩的横桥数目 粗肌丝长1 5 m 中央0 2 m内无横桥 细肌丝长1 0 m 在体的骨骼肌都是处在最适初长度的状态下 肌小节 2 2 2 m 第四节肌细胞的收缩功能 2后负荷 后负荷是肌肉作功的对象 肌肉收缩总是先肌张力增加 当增加至克服后负荷时 肌张力 后负荷 再产生肌长度的缩短 等长收缩在先 等张收缩在后 第四节肌细胞的收缩功能 张力 速度关系曲线的意义 1 后负荷 0时 肌肉的缩短速度最快 Vmax 但机械作功 0 2 随后负荷的增加 收缩速度逐渐降低 3 当后负荷增加到一定程度 达最大张力 时 缩短速度 0 作功 0 4 当后负荷适度 约相当于最大张力的30 时 作功最大 该后负荷为最适后负荷 机械功 阻力 负荷 肌肉缩短的距离 输出功率 阻力 负荷 肌肉缩短的速度 第四节肌细胞的收缩功能 3肌肉收缩能力 肌肉收缩能力 contractility 指与负荷无关的 决定肌肉收缩效能的内在特性 使肌肉收缩能力增加的因素 Ca2 肾上腺素 收缩的张力 缩短的程度 缩短的速度都增加 肌肉收缩能力主要取决于 肌浆中Ca2 的浓度 横桥ATP酶的活性 是神经递质 体液物质 药物等的作用机制 使肌肉收缩能力降低的因素 缺氧 酸中毒 第四节肌细胞的收缩功能 4收缩的总和 单收缩 singletwitch 骨骼肌在受到一次有效刺激时 会出现一次AP 引起一次机械收缩和舒张 缩短期 潜伏期 舒张期 分期 第四节肌细胞的收缩功能 第四节肌细胞的收缩功能 强直收缩 tetanus 骨骼肌受到连续刺激时出现单收缩的复合 肌肉表现为持续的收缩状态 因刺激频率不同有两种复合收缩 不完全强直收缩 incompletetetanus 完全强直收缩 completetetanus 特点 刺激频率较低 舒张不完全 呈锯齿状 幅度大于单收缩 特点 刺激频率较快 只有缩短期 不出现舒张期 幅度高于单收缩和不完全强直收缩 肌张力明显增大 比单收缩大3 4倍 是在体骨骼肌的收缩形式 第四节肌细胞的收缩功能 肌紧张 静息状态下 骨骼肌的轻度强直收缩状态 第四节肌细胞的收缩功能 第四节肌细胞的收缩功能 正常体内运动神经上的传出冲动都是连续成串的 不同肌肉的单收缩时程长短不一 故引起完全强直收缩所需的频率也不同 收缩波可以融合 但AP仍然是分离的 注意 二 平滑肌 第四节肌细胞的收缩功能 分布 气道 血管 消化道 泌尿生殖器提供动力改变器官的形状对抗外加负荷 一 平滑肌的微细结构 纺锤型 长约40 60 m中间最大直径2 10 m细肌丝 粗肌丝 15 1致密体 致密区 无Z盘 中间丝 平滑肌的收缩机制 胞质内Ca2 浓度升高 Ca2 与钙调蛋白CaM结合 生成钙与钙调蛋白的复合物Ca2 CaM与肌球蛋白轻链激酶结合 并使之激活 活化的MLCK使肌球蛋白轻链MLC磷酸化MLC磷酸化引起肌球蛋白头部构象改变 横桥与细肌丝肌动蛋白结合 进入横纹肌相似的横桥周期并产生张力和缩短胞质内Ca2 浓度下降 MLCK失活 MLC在磷酸酶作用下脱磷酸 横桥与肌动蛋白解离 肌肉舒张 1单个单位平滑肌 类似心肌细胞小血管 消化道 输尿管 子宫平滑肌 肌肉中所有的肌纤维作为一个单位对刺激发生反应 所有的细胞的电活动和机械活动近于同步 少数细胞具有自动节律性 牵张刺激引起肌肉的收缩反应 第四节肌细胞的收缩功能 三 平滑肌的分类 2多单位平滑肌 类似骨骼肌细胞睫状肌 虹膜肌 竖毛肌 气道和大血管的平滑肌 每个肌细胞的活动独立 无自律性 肌细胞的收缩活动受支配它们的自主神经控制 收缩强度取决于被激活的肌纤维数目和神经冲动的频率 牵张刺激不能引起产生收缩反应 时相性收缩 一种间断或
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