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第九章感觉器官 senseorgan 重庆医科大学生理教研室李英博博士E mail xiaosui19781127 了解感受器 感觉器官的定义和分类 前庭器官的适宜刺激和反射 掌握感受器的一般生理特征 视觉和听觉的感受原理 主要内容1 感受器 感觉器官的定义和分类 2 感受器的一般生理特性 适宜刺激 换能 编码作用 适应现象和感受器敏感性的调制 3 视觉器官 眼的折光系统和成象原理 简化眼 视近物的调节反射 视网膜的感光机能 两种感光换能系统特征 二元学说 视杆细胞的感光换能机制 视紫红质的光化学反应 视锥系统的感光换能和色觉 三原色学说 视敏度和视野 明适应与暗适应 双眼视觉 4 听觉器官 外耳和中耳的传音作用 耳蜗的感音换能作用 人耳对声音频率的分析 行波学说 难点视网膜的两类感光换能功能 内耳的功能 一 感受器 感觉器官的定义和分类 感受器 分布在体表或各种组织内部的能够感受体内 外环境变化的特殊结构或装置 感觉器官 由感受细胞 与之相连的神经组织及其有关的附属结构所构成的器官合称感觉器官 头部的眼 耳 嗅 味 前庭等感觉器官称特殊感觉器官 感受器的分类 分布部位 外感受器 内感受器 刺激性质 机械 化学 光 湿度感受器 二 感受器的一般生理特性 一 适宜刺激 Adequatestimulus 定义 感受器最敏感 感受阈值最小 的刺激形式 称该感受器的适宜刺激 视网膜光感受细胞 380 760nm的电磁波耳蜗毛细胞 20 2万Hz的机械振动 二 换能作用 transducerfunction 定义 感受器将作用于它们的各种形式的刺激能量转换为相应传入神经的AP 这种能量转换称为换能作用 发生器电位 generatorpotential 传入神经末梢感受器电位 receptorpotential 感受细胞 特点 无 全或无 现象 电紧张形式扩布 可以总和 三 编码 coding 作用 感受器在换能时把刺激所包含的环境变化信息 转移到了AP的序列中 这就是感受器的编码功能 1 刺激性质的编码 取决于St 的性质 特定感受器感受 特定传入通路及传入冲动到达皮层的特定部位编码2 刺激强度的编码 通过改变传入冲动频率的高低和传入纤维数目的多少编码 不同重量的触压刺激在单一传入纤维上引起的冲动频率的改变 四 适应 adaptation 现象 恒定强度刺激仍在持续作用 而传入神经纤维上AP频率开始下降 称为适应现象 慢适应感受器 意义 有利于机体对某些功能进行长期持续的调节和监测 保护作用 快适应感受器 意义 有利于接受新的刺激 第二节视觉器官 适宜刺激 370 740nm 可见光 眼的折光系统 附属结构 折射成像 视网膜的感光系统 视网膜 换能作用 感受器电位 视NAP 视觉中枢 视觉 一 眼的折光系统及其调节 一 眼折光系统的光学特征 有四个折光率不同的物质 角膜 房水 晶状体和玻璃体 有四个曲率半径不同的折射面 角膜前后面 晶状体前后面 二 简化眼 reducedeye 定义 和正常眼在折光效果上相同 但更为简单的等效光学系统或模型 简化眼参数 前后径20mm折射率为1 333曲率半径5mm 简化眼及其成像情况n为节点 AnB和anb是两个相似三角形 如果物距为已知 就可由物体大小算出物像大小 也可算出两三角形对顶角 既视角 的大小 三 眼的调节 visualaccommodation 当注视一个由远移近的物体时眼的折光系统要发生一系列变化来增加折光力以看清近物 这称眼的调节 包括 晶状体变凸 瞳孔缩小 双眼会聚 晶状体的调节 睫状肌收缩 悬韧带放松 晶状体变凸 折射能力 视近物时需增加屈光度看清物体的功能由晶状体弹性极限决定老年人晶状体弹性下降 老光眼 近点 nearpoint 眼作充分调节所能看清物体的最近距离 取决于晶状体变凸的最大程度 近点越近 说明晶状体弹性愈好 调节能力越强 近点随年龄增大而移远 8岁 8 6cm20岁 10 4cm60岁 83 3cm 1 瞳孔近反射 瞳孔近反射 视近物时伴随眼球视轴会聚而发生的瞳孔缩小 2 瞳孔对光反射 2 瞳孔的调节 定义 瞳孔大小随照射光线强弱而发生变化 特点 效应具有双侧性 意义 调节进入眼内的光线量 反射过程 3 眼球会聚 视近物时 眼球内收和视轴向鼻侧靠拢的现象意义 成像在双侧对称位置上 产生单一清晰的物体形象 四 折光异常 近视 眼球前后径过长 视远物时平行光线在视网膜上成模糊形象 近点前移 配带凹透镜 远视 眼球前后径过短 视远物时平行光线在视网膜上成模糊形象 近点后移 配带凸透镜 散光 角膜不成正球面 使进入眼内光线不能全聚焦在视网膜上 而形成物体变形和模糊 配带圆柱透镜 老光 随年龄增大 晶状体弹性减弱 视近物能力下降 近点后移 二 视网膜的感光换能功能 一 视网膜的结构特点 色素细胞层 含色素颗粒和VitA 对感光细胞起营养和保护作用 感光细胞层 光感受细胞 分视杆细胞和视椎细胞 双极细胞层 信息传递系统 神经细胞层 会聚成视神经 中央凹 盲点 二 视网膜的两种感光系统 视椎细胞 分布 中央功能 接受强光刺激 形成明视觉和色觉 并能看清物体表面细节和轮廓 有强的空间分辨能力 视杆细胞 分布 周边功能 对光的敏感度高 能接受弱光刺激 形成暗视觉 视杆系统 晚光觉系统 视锥系统 昼光觉系统 生理特点 对光敏感度高 感弱光 无色觉 分辨力差 仅能看清物质的粗略轮廓 对光敏感度低 感强光 有色觉 分辨力高 事物表面细节 轮廓 境界均可辨清 依据 视网膜上的分布 周边 中央 尤为中央凹处只有视锥细胞 突触联系 聚合式 主 可以将弱刺激总和 单线式 主 利于提高分辨力 感光色素 视紫红质 红视锥 绿视锥 蓝视锥 比较解剖学上的差异 夜间活动的动物如地松鼠 猫头鹰等 白天活动的动物鸡 爬虫类等 三 视杆细胞的感光换能机制 二 视紫红质的光化学反应和代谢 一 视色素感光细胞能感受光的刺激 并把其转换成神经冲动传入中枢 这种功能的物质基础就是感光细胞中所含的视色素 视杆细胞 视紫红质 视紫红质 11 顺型视黄醛 光照 全反型视黄醛 视蛋白 感受器电位 视紫红质 视蛋白 11 顺视黄醛 全反型视黄醛 视蛋白 视黄醛异构酶 暗处 耗能 11 顺视黄醇 全反型视黄醇 视黄醛异构酶 暗处 耗能 暗 光 视杆细胞外段的感受器电位 1 Rp 在无光照射或暗处 暗电流 Na 内流 30 40mV 2 感受器电位 超级化型慢电位条件 光照特征 外段膜两侧电位短暂地超级化机理 cGMP在膜上的存在 是外段膜中化学门控式Na 通道开放的条件 意义 光 电转换的关键一步 四 视锥系统的换能和颜色视觉 一 视锥色素 在视锥细胞的外段具有与视杆细胞类似的盘状结构 也含有视色素 称为视锥色素 二 颜色视觉的概念 视觉的三原色学说 三种视锥色素 红 绿 蓝 视网膜中存在着分别对红 绿 蓝的光线特别敏感的三种视锥细胞和相应的三种感光色素 2 色觉 色觉 感光细胞受到不同波长光线刺激后 产生的色觉信息传入视觉中枢形成的主观感觉视椎细胞含有 蓝敏视色素 绿敏视色素 红敏视色素三种 色觉障碍色盲 凡不能分辨三原色中一种或某几种者色弱 对某种颜色辨别能力比正常人差 主要兴奋一种细胞 红色 560nm 色觉 530nm 绿色 430nm 蓝色 三种同时同程度兴奋白色 三种细胞不同程度兴奋各种不同颜色 主要丧失一种细胞 红色 绿色 蓝色 视觉三原色学说 色盲 三 几种视觉生理现象 2 暗适应和明适应 1 暗适应 darkadaptation 人从亮处进入暗室时 最初看不清楚任何东西 经过一定时间 视觉敏感度逐渐增高 恢复在暗处的视力 机制 视杆细胞中视紫红质合成增强 2 明适应 lightadaptation 从暗处来到强光下 最初只感到耀眼 经过一段时间 才逐渐看清周围物体 机制 视杆细胞合成的视紫红质遇强光迅速分解 产生耀眼光感 然后 视锥细胞担负亮处感光功能 第三节耳的听觉功能 螺旋器和其中所含的毛细胞是真正的声音感受装置 耳的适宜刺激 空气振动的疏密波频率 16 2000Hz 一 外耳的集音 共鸣和辨向功能1 耳廓 集音 判断声源2 外耳道 传音的通路 共鸣 二 中耳的功能 鼓膜 卵圆窗 咽鼓管 鼓膜特点 有较好的频响和较小的失真度其振动与声波振动同始同终 很少余振听骨链 听小骨 锤骨 砧骨 磴骨 增压效应 中耳的增压效应 鼓膜振动面积与卵圆窗面积差55 3 2 17 压强增加为17倍 听骨链的杠杆作用 总压强增加为17 1 3 22倍 锤骨柄 砧骨长突 长臂 短臂 1 3 1 压强增加为1 3倍 2 鼓膜与听骨链的增压效应 鼓膜振动面积与卵圆窗面积差55 3 2 17 增加压强17倍 听骨链的杠杆作用长臂 短臂 1 3 1 增加压强1 3倍 总增加压强17 1 3 22倍 意义 使声波振动力量集中于卵圆窗 声音传导效能 声波振动 保护内耳 声波压强 听觉敏感度 三 声波传入内耳的途径 1 气传导 2 骨传导 3 声波传入内耳的途径特点 正常 气导 骨导 传音性耳聋 骨导 气导 感音性耳聋 气导和骨导都减弱甚至消失 三 内耳耳蜗的感音换能作用 一 耳蜗的结构要点 卵圆窗膜 圆窗膜 二 基底膜的振动和行波理论 卵圆窗内移 前庭膜和基底膜下移 圆窗膜外移 卵圆窗外移 前庭膜和基底膜上移 圆窗膜内移 基底膜上下振动 并以行波方式进行 1 基底膜的振动 行波理论 travelingwavetheory 特点 不同频率行波传播距离不同 且最大振幅部位出现的部位也不同 频率越低 行波传播越远 最大振幅部位愈靠近蜗顶 意义 耳蜗进行机械换能 机械能 电能 基底膜能分析音调 频率 强度 音频越低 最大振幅产生部位越接近基底膜顶部 蜗顶 音频越高 最大振幅产生部位越接近基底膜底部 蜗底 耳蜗顶部受损主要影响低频听力 耳蜗底部受损主要影响高频听力 不同频率的声音引起不同形式的基底膜的振动 被认为是耳蜗能区分不同平率声音的基础 三 耳蜗的生物电现象 耳蜗静息电位 特点 耳蜗内电位 80mV 毛细胞内电位 70mV 80mV 毛细胞内外的电位差160mV 机理 血管纹细胞膜上Na 泵 2 耳蜗微音器电位 microphonicpotential 特点 能准确重复刺激的声学波形和频率 潜伏期极短 0 1ms 没有不应期 无适应性 无疲劳现象 在一定范围内 微音器电位的波幅随声压的增大而增大 对缺氧和深麻醉相对不敏感 在听神经变性时仍能出现 机理 机械门控原理 听神经动作电位特点 潜伏期长 有明确的阈值和不应期 电位大小随强度变化 对低氧敏感 易受噪音干扰 三 听阈和听域 对于每一种频率的声波 都有一个刚能引起听觉的最小强度 称为听阈 hearingthreshold 通常用分贝数表示 听阈越低表示听力越好 如果振动频率不变 振动强度在听阈以上继续增加时 听觉的感受也会增强
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