《烟草生物学基础》PPT课件.ppt

第二章烟草生物学基础 烟草栽培课程组 第二章烟草生物学基础 本章重点 1 根 茎 叶的解剖结构2 叶片发育规律3 花芽分化规律4 叶片细胞组织的分化过程5 烟草生长发育与环境的关系本章难点 1 叶片的发育过程2 烟株生长发育的动态变化规律 第一节烟草的植物学特征特性 一 根二 茎三 叶四 花五 果实六 种子 第一节烟草的植物学特征特性 一 根 root 一 根的形态烟草的根属圆锥根系主根 mainroot 侧根 lateralroot 不定根 adventitiousroot 1 根的分布 主根 由胚根直接生长而成 侧根 是主根产生的各级大小分支根系 产生于中柱鞘 不定根 是由茎上发生的根 产生于形成层 根系的分布呈圆锥型分布 其密集范围比分布范围小的多 耕层深度对根系的影响 2 烟根的构造2 1烟根的初生构造 根尖 根尖由根冠 生长点 伸长区和根毛区组成 根冠位于根尖的顶端呈冠状 由分化程度不同的薄壁细胞组成 作用 保护生长点 分泌粘液 减小摩擦 重力感应 向地生长 生长点在根冠内方 由一群胚性细胞构成 是分裂能力较强的顶端分生组织 由它分化出根的初生结构 根冠表皮原始细胞 分化根冠和根表皮 皮层薄壁细胞 保护 中柱原始细胞 分化出根的中柱 2 1烟根的初生构造 根尖 续 伸长区的特点是细胞伸长快 一面分裂 一面伸长 是生长最快的区域 是根尖伸入土壤的推动力 伸长区靠近生长点的部分分裂能力强 上部细胞的分裂能力弱 而生长能力最强 根毛区是初生构造分化完成的部分 由部分根表皮细胞向外突出形成密集的根毛 大大增加了吸收面积 是烟草根部吸收能力最强的部分 尤其是对水分的吸收 生命周期相对较短 一般10 15天 对土壤湿度变化敏感 从横切面看 烤烟根的初生结构由表皮 皮层和中柱三部分组成 表皮的主要功能是吸收作用和保护作用皮层位于表皮之下 由皮层薄壁组织和内皮层两部分组成 前者主要功能是通气和贮藏营养物质 后者在水分和溶质选择吸收方面起重要作用 中柱是内皮层以内的中轴部分 包括中柱鞘 初生木质部 初生韧皮部和薄壁组织四个部分 中柱鞘具分裂能力 侧根由此产生 初生木质部是输导水分的组织 初生韧皮部是输导同化物的组织 2 1烟根的初生构造 续 二 根的发生 胚根突破种皮垂直向下生长 就形成了主根 主根入土之后可以不断地形成侧根 侧根起源于中柱鞘 中柱鞘细胞经过平周分裂 形成了内外排列的几层细胞 最后分化成为侧根的根尖 由于伸长区的延长和输导组织分化 根冠和生长点穿过母根 主根 的皮层而生长成侧根 不定根是由移栽时埋于土层下方的茎上产生的 数量充足但分布较浅 茎部的不定根是由形成层产生的 烟苗移栽到大田后 由于主根被切断 主根停止伸长 侧根大量发生 活力很强 在适宜条件下 移栽后15 20天 根深可达20 25cm 开花时可达80 100cm 收获时可达150cm 大田期烟草根系的活力 前期比后期强 但是根的生长量 中后期比前期大 根深和根宽的发展速度也不同 前中期根宽大于根深 后期根深大于根宽 最后根系的密集范围是宽度大于深度 移栽初期以水平生长为主 在大田的中后期 根深的生长速度大于水平生长速度 三 根的生理机能 1 吸收机能烟株所需要的矿质营养和水分 大部分是通过根从土壤中吸收的 烟草根的吸收作用 主要依靠根尖的根毛区来完成 2 合成作用烟草的根不仅是重要的吸收器官 而且合成能力也很强 诸如氨基酸 酰胺 激素等重要有机物 主要是在根部合成的 烟草化学成分的标志物质烟碱 其99 5 是在根部合成的 尤其是在根尖部分合成较多 合成以后再运送到茎叶中去 而烟碱中的假木贼碱则地上部和根部都可以合成 但以根部合成为主 二 茎 stem 一 顶芽的形态 构造和茎的形成烟草的顶芽和腋芽都是由叶原基 幼叶和生长点构成的 生长锥 即烟株营养生长阶段的茎尖 由原体和原套组成 随生长锥的延长 茎尖不断分化出叶片 髓分生组织 位于中央 先进行横分裂 使髓伸长 继而进行倾斜分裂增加髓细胞的行数 使髓径增大 周缘分生组织 位于髓分生组织以外 原套内层细胞以内 其细胞较小 分裂活动旺盛 产生叶原基 基本分生组织和原形成层束 幼茎的表皮及附属物则是由原套的外层细胞分化来的 生长锥的生理生长活动使茎秆不断伸长 髓分生组织分化出髓组织 周缘分生组织分化出维管束 这时 在外形上就可以看出茎的形态 随着顶芽的不断生长和分化 主茎也不断生长 茎的生长表现在节间的伸长 节数的增加和叶片数目的增多 其次是茎的加粗生长 二 茎的形态 烟草具有圆柱形直立的主茎 一般为鲜绿色 老时呈黄绿色 只有白肋烟的主茎是乳白色 茎皮层的薄壁细胞内含叶绿体 可进行光合作用 合成有机物 烟草茎内充满了发达的髓 可以储存养料和水分 随着茎的老化 髓部薄壁细胞的水分逐渐散失 最后只剩下一些片状残余物 茎的表面密生茸毛 幼茎上尤多 茎上有气孔 能进行气体交换 二 茎的形态 续 在茎的节上着生叶片 两节之间成为节间 同一烟株上 茎的节间长短不一 所以叶在茎上着生也有疏有密 茎高 节间长度及茎的粗细随烟草品种和栽培条件不同而异 烟草的株高一般为80 150cm 主茎的高度决定于节数和节距的大小 节距大而节数多者主茎也高 一棵烟的节间 一般是下部较短 上部较长 栽培条件好 则茎就比较粗 香料烟的茎比较细 黄花烟的茎较短 三 茎的构造在烟草茎的横切面上 明显地分为表皮 皮层和中柱三部分 1 表皮位于茎的表面 由一层扁长方形的细胞构成 排列紧密 角质层不发达 不含叶绿体 表皮细胞有少数向外突出分化成气孔 另有一部分细胞向外突出形成表皮毛 表皮毛有保护毛和腺毛两类 2 皮层由多层薄壁细胞组成 皮层的外侧及表皮下方约有几层较小的厚角组织细胞 内含有大量叶绿体 3 中柱自外而内有韧皮部 形成层 木质部 环髓韧皮部和髓 四 茎的生理机能1 支持作用2 运输功能烟草茎的运输功能主要是通过输导组织进行的 根部吸收的水分和养料 由木质部的导管向上运输到茎叶 叶片制造的有机物质 由茎韧皮部的筛管运输到上部的嫩叶 花或果实中 同时也向下输送到根部 水和矿质养料的运送速度和方向 主要取决于需要部分的吸收力与呼吸强度 有机养料的运送速度与茎部的生命活动有关 特别是与韧皮部的呼吸强度有密切的关系 低温 缺氧均会影响到运输机能 有机养料的运输方向 不决定于韧皮部本身 而决定于利用养料部分的生理状态 凡是生命活动比较活跃 代谢作用旺盛 生长较快的部分 常常是养料集中的中心 三 叶 leaf 生长锥的原体最外层细胞首先进行平周分裂 形成几层细胞 然后进行各个方向的分裂产生叶原基 逐步发育成叶片 叶原基在茎尖上的产生是连续不断产生的 故叶片在茎上的分布成轴向轮次规律 烟草叶序的排列是不规则的 一 叶的形态 烟草的叶是没有托叶的不完全叶 有的品种有叶柄 有的品种则无叶柄 叶片的大小与厚度 因类型和品种不同差别很大 同一品种也因着生部位 肥力和光照条件的不同而有明显变化 叶片的颜色 除白肋烟叶脉呈乳白色 叶片呈黄绿色外 其它类型都是绿色 只是品种之间有深绿和浅绿之分 同一品种叶色深浅与环境条件有关 二 叶的构造 叶片的结构可分为表皮 叶肉和叶脉三部分1 表皮烟草的叶片有上下面之分 因此表皮也有上 下表皮的区别 上下表皮都是由单层细胞构成的 外具较薄的角质层 无细胞间隙 在横切面上 表皮细胞近椭圆形或长方形 上表皮细胞较下表皮细胞稍大 表皮细胞内不含叶绿体 叶缘部分表皮细胞常膨大 并向外突出 2 气孔器由两个半月形保卫细胞构成 以凹面相对 中间环抱一气孔 通过这里进行气体交换 上表皮的气孔较少 约200个 cm2左右 下表皮的气孔则较多 约300个 cm2左右 顶叶的气孔器较小 而脚叶的气孔器较大 烟叶气孔的开张度和开张时间与叶龄及土壤湿度有关 3 表皮毛普通烟草幼叶的表皮上密生茸毛 随着叶龄的增加 一部分逐渐脱落 萎缩 一般叶片在工艺成熟期 茸毛大部分脱落 不同类型 不同时期烟叶表皮上的茸毛密度有一定差异 根据表皮毛的形态和功能 可分为保护毛和腺毛两类腺毛是分泌器官 主要分泌物是芳香油 树脂和蜡质 这与烟叶的香气有关 保护毛则对叶片起保护作用 叶面腺毛分泌物对烟草抵御病虫害有一定的作用 4 叶肉叶肉分为栅栏组织和海绵组织两部分 栅栏组织存在于上表皮的下方 是一些平行排列呈栅栏状的长柱状细胞 栅栏组织有大量的叶绿体 是光合作用的主要场所 烟叶只有一层栅栏组织细胞 海绵组织在下表皮的上方 一般品种有三四层 细胞形状不规则 细胞间隙较大 呈腔穴状 海绵组织细胞叶绿体较少 但叶绿体多呈圆盘形 其直径较栅栏组织细胞的叶绿体稍大 幼叶比成熟叶的叶肉细胞排列紧密 脚叶的组织较疏松 有毒素病的叶片组织零乱而且较厚 患缺钾症部位的叶片细胞疏松且较薄 栅栏组织和海绵组织的厚度之比与烟叶质量有关 栅栏组织厚 叶片一般较僵硬 结构致密 海绵组织厚 一般结构较疏松 5 叶脉是水分 矿质元素和同化产物的通道 同一叶片上不同部位的叶脉构造不同 主脉具有内韧皮部 侧脉及支脉都无内韧皮部 维管束的构造随叶脉分支的变细而趋向于简单 先是次生构造不发达 然后形成层不出现 最后只剩有极少数导管和筛管 而到叶的末端 只剩有一个管胞 主脉两侧一般有9 12对侧脉 主脉与侧脉的角度与叶形有关一般烤烟原烟的烟梗含量占全部烟叶重量的25 30 不同类型 不同品种 不同部位烟叶的含梗率不同 三 叶片的生理机能1 光合作用光合作用即通过叶绿体吸收阳光的能量将吸收的二氧化碳和水制造成有机物质的过程 与烟叶的产量 品质密切相关 一般植物体干物质的90 左右 直接或间接来自光合作用 烟草叶片的光合强度 因叶片的着生部位不同而有差异 同时也受到许多环境条件的影响 如栽植密度 施肥 灌溉等 为了增强光合强度 产生更多的有机物质 就应合理密植 灌溉和施肥 并配以合理的田间管理 以提高烟叶品质和产量 烟草光合作用性能中另一个重要的特性是需光量 这可用光饱和点和光补偿点作为指标 它与栽培管理 特别是与密度有密切关系 在旺长期 上部叶片的光饱和点和光补偿点最高 中部次之 下部最低 一般的趋势是 同化能力强的光饱和点高 呼吸强度大的光补偿点则较高 而所处环境中光照较强 这两个指标也都高 2 水分生理烟草叶片大而薄 组织柔嫩 蒸腾作用也较强 蒸腾强度在一天中的变化则随光照强度而转移 在不同的环境条件下 蒸腾强度也不同 在密度较高的情况下 由于株间光照较弱 温度较低 所以蒸腾也较低 水分饱和亏缺也较小 在密度较稀的情况下则相反 栽培密度较大的烟叶中含水量较高即与此有关 另一方面 烟草又是一种抗旱能力较强的作物 这一特性表现在烟草的水分生理上 烟草的保水能力和忍受脱水的能力较强 然而干旱对烟草的生长发育有很大的影响 所以在生长期适时适量灌溉是十分必要的 同一品种不同部位的叶片 水分生理也有差别 上部叶片细胞较小 单位面积上气孔较多 叶脉较密 所以蒸腾强度比下部叶片大 同化能力也较强 同时烟草上部叶片细胞液的渗透压值较高 亲水胶体含量也较多 能从下部叶片夺取水分和养料 所以在缺水时间较长的情况下 下部叶片首先枯黄而发生底烘 3 吸收作用烟草的吸收作用除根外 叶片也具有一定的吸收能力 叶片的角质层较薄 气孔较多 有利于吸收 利用这个特点 可以通过根外追肥 使烟草通过叶片取得养料 以补根系吸收养料之不足 尤其是微量元素使用叶面施肥效果较为明显 四 花 flower 移栽后35天 NC89品种营养茎端的原套 原体结构已消失 细胞组织学分区界线亦不明显 形成了生殖茎端的心套结构 外方有7 8层分生组织细胞构成的套 包围着中央薄壁细胞的髓 心 此时 茎端己不再产生新的叶原基 转变为生殖茎端 再经过约1周时间 茎端就变成了花芽 花芽即花序的原始体 是由生长锥演变来的 一 花的形态烟草的花是两性完全花 5个萼片 合萼 5个花瓣结合构成管状花冠 雄蕊5枚 雌蕊1枚 二心皮 子房二室 花萼绿色 钟形 由五个萼片愈合而成 花冠管状 长约4 6厘米 上部五裂 花的颜色和大小是烟草不同种的特征之一 黄花烟花冠短 黄绿色 普通烟草花冠较长 红色或基部淡黄色 上部粉红色 轮状排列与花瓣相间 花丝四长一短 四枚长度与雌蕊相等 便于自花授粉 基部着生在花冠的内壁 花药短而粗 呈肾形 由四个花粉囊构成 成熟时通常连成二室 花药向内作缝状裂开 雌蕊由两个心皮组成 子房上位 花柱一个 柱头膨大 中央以一浅沟分为两半 下边为子房 内有胎座 胚珠整齐地排列在胎座上 二 开花习性烟草从现蕾到花凋谢 可以分成现蕾 含蕾 花始开 花盛开 凋谢五个阶段 现蕾期是在花序中部开始出现花蕾 移栽后50 60天 含蕾期就是从花冠伸长到最大限度 但是前端尚未裂开 现蕾后约需10天 花始开期为花冠前端开裂有缝 含蕾后约2天多 花盛开期为花冠开裂成平面 花始开到花盛开需1天 凋谢期为自花冠枯黄至脱落 从花蕾出现到果实成熟约需要40天左右 从凋谢到果实成熟需25 30天 一株烟从第一朵花开放到最后一朵花开需30 50天 开花顺序一般是茎顶端第一朵花 俗称中心花 最先开放 2 3天以后花枝上的花就陆续开放 整个花序的开放顺序是先上后下 先中心后边缘 就一个花序来说 水平线上前后两朵花开放的时间间隔1 3天 花序垂直上下花开放的时间间隔不规则 一个花序上一天内同时开花的数量最多的时期正是杂交的有利时机 外界环境条件对烟草开花有很大的影响 烟草是闭合授粉植物 天然杂交率只有1 3 在花冠开放前其顶端已呈红色时 花药裂开 花粉已落在柱头上 因此在花冠开裂前 一般已经授粉 所以在做杂交去雄时 应在花冠呈微红色时进行 五 果实 烟草的果实为蒴果 在烟草开花后25 30天 果实逐渐成熟 蒴果长卵圆形 上端稍尖 略近圆锥形 内含2000 4000粒种子 果实由绿色变为黄褐色时即可采摘 六 种子 seed 一 种子的形态 烟草的种子一般为黄褐色 形态不一 由圆形到椭圆形 表面具有不规则的凸凹不平的花纹 这些花纹由种脐处发出的许多隆起的种脉弯曲而成 因此种皮表面具有很大的表面积 吸湿性很强 其湿度容易随外界湿度变化而变化 所以烟草种子应严格保存 烟草种子很小 普通烟草的种子长0 35 0 60mm 宽0 25 0 35mm 千粒重为6 26mg 黄花烟种的种子较大 种子的颜色为深褐色 千粒重约为普通烟草种子重量的3倍以上 在干燥 低湿 密闭缺氧的贮存条件下 种子保存4 6年还有很高的发芽能力 长的可达15年之久 我国烤烟种子利用年限一般为2年 烟区为保证播种质量 一般不使用贮存1年以上的种子 二 种子的结构烟草的种子由种皮 胚乳 胚三部分组成 1 种皮种皮包括胶质透明层 木质厚壁细胞层 薄壁细胞层和角质化细胞层 2 胚乳位于种皮内方胚的周围 由2 4层排列紧密的细胞构成 在种子上下两端 细胞层数较少 而腹面较多 细胞内含大量的蛋白质结晶 24 26 脂肪 35 39 和少量的糖类 3 5 4 0 未成熟的种子含有一定量的烟碱 成熟时则消失 3 胚烟草大多数胚是直生 胚根呈圆柱形 尖端略微细削 两片子叶相对帖合 着生在胚轴上 两片子叶之间无明显的胚芽分化 仅有一狭长的平面 这就是胚芽的生长点 子叶细胞中含有大量的油滴及蛋白质结晶 与胚乳细胞的结构相同 种子纵切面 第二节烟草的生长发育 一种子播种前的变化二种子的萌发三幼苗的生长四大田期的生长五开花习性六根 茎 叶生长的相关性 一 播种前种子的变化 烟草种子成熟以后 大多有一定的休眠期 种子收后 胚在生理上并未成熟 必须经过一段时间 种子内部进行了一系列的发芽生理准备后 才能发芽 这段时间叫后熟 后熟时间一般为半年到一年半 因此生产上多用收获后一年的种子 种子成熟以后就具备了一定的发芽能力 到果皮由青变黄时 种子已有很高的发芽率 刚收获不久的种子 随即播种 其发芽率可达90 以上 但干燥后经贮藏的种子 反而进入休眠期 使发芽率降低 凡是保存良好的种子 在年限不太长的情况下 仍有应用价值 温度 当种子处于低温时 呼吸作用微弱 种子内有机物消耗极少 因而有较好的发芽基础 但在较高温度条件下 呼吸作用加强 消耗较多有机物质 因而贮存两年以上的种子 则发芽率明显降低 左天觉指出 当种子保存在密闭隔绝空气的环境25年后 仍有活力 如果与空气接触的话 不超过15年就失去了活力 通常种子应该保存在密闭隔绝空气的环境中 环境湿度约7 温度低于21oC 湿度 在种子贮藏时 不易有较高的湿度 一般生产用的风干种子 含水量为7 8 湿度增加 在 5oC的条件下易受到伤害 在10oC以上则呼吸作用加强 增加有机物质的消耗 不耐久藏 易发生霉变 贮藏时间 种子贮藏较久营养物质会有一定的消耗 随着贮藏时间的延长 重量逐渐减轻 发芽率会降低 影响种子活力的主要因素是温度和湿度状况 二 种子的萌发 一 种子的萌发过程1 物理吸水阶段种子萌发开始的12小时 主要是种子吸收水分的物理过程 这一阶段吸收水分 约达到种子干重的30 左右 这时种子就膨胀 水分暂时停止进入种子 2 营养物质转化阶段吸水停止以后 主要是种子内部发生一系列生物化学变化 酶活动加剧 种子内很大一部分复杂的营养物质转化为较简单的被胚所吸收的营养物质 根据现有材料表明 这一阶段对光的反应比较敏感 所以有人称这一阶段为感光阶段 3 生理生长活动阶段当易被吸收的营养物质积累到足够数量时 便进入生理活动阶段 胚开始萌动生长 水分又开始剧烈地进入种子内 这时代谢作用旺盛 当吸水量达种子干重的70 左右时 胚根首先突破种皮而显露出来 当胚根长度约与种子相等时 种子的萌动过程即告完成 其后进入幼芽生长阶段 1 水分由萌发过程的几个阶段来看 每一个阶段都需要适当的水分 才能保证萌发过程的正常进行 2 温度种子萌发的适宜温度为25 28oC 最低为11 12oC 超过28oC 发芽快 但发芽不整齐 若低于12oC 则萌动迟缓 烟草种子萌发时 变温处理与恒温处理相比可以促进种子萌发 而且整齐 3 氧气在种子的萌发过程中 随着新陈代谢的逐渐旺盛 呼吸作用不断增强 另外 烟草种子含脂肪较多 脂肪分解尤其需要较多的氧气 氧气含量与水分关系密切 在人工催芽时 要掌握适当的水分 同时也要将种子勤加翻动 改善其通气状况 二 种子萌发所需要的条件 4 光照普遍认为烟草系需光种子 在黑暗条件下发芽不良 不同品种 对光的反应有很大的差异 就是同一品种 也有后熟程度不同的反应 在生产实践上 烟草催芽时 一般在黑暗处进行 也有在有光的条件下进行的 尚未发现有很大的差异 在生产上应用正常成熟的种子 发芽时的光照条件是提高发芽率的重要因素 三 促进种子萌发的措施 1 机械处理播种以前进行搓种 以促进发芽 搓种后种子重量减轻约10 左右 处理以后吸水较快 但吸水量并不增加 种子经过浸泡软化后 可以采取手工搓 通常搓至种皮颜色由褐色变为浅黄色为止 不能搓成白色 搓种后能促进发芽的主要原因 在于种皮软化 改善了种子的通气条件 2 药剂处理用赤霉素和微量元素溶液处理种子能促进种子的某些生理机能 提高发芽率 例如 10mg Kg浓度的赤霉素和0 05 的硼酸溶液处理种子 或者用0 5 的溴化钾 0 5 柠檬酸溶液浸泡种子14小时 对种子的发芽率有明显的促进作用 3 物理措施例如使用电磁场 辐射 超低温回干技术等也可以促进种子的萌发 三 幼苗的生长 四 大田期的生长 一 根的生长移栽时 烟苗根系虽受到损伤 但生理活动恢复的很快 在移栽质量较高时3 5天就能恢复生长 田间栽培措施会影响根系恢复生长的速度 烟草移入大田后 首先在较粗的侧根或主根上发生新根 为大田生长奠定基础 当移栽苗的新叶呈嫩绿色 而全部幼苗叶片舒展时 表明新根的发生已经开始 以后根系生长迅速 而地上部分生长相对缓慢 所形成的根系主要分布在较浅的土层里 以保证烟株对水分的需要 移栽后30 50天 根系生长最快 以后较慢 打顶又可促进根系进一步生长 到叶片收获盛期以后 根的功能就逐渐衰退 移栽后35天以前 根系扩展占优势 加粗较少 移栽后35 60天 根系加粗迅速 根系干重的增长 全生育期根系都有较高活力伸根期主要使根系产生和扩展总根重占全生育期约11 旺长期是根系加粗和大幅度扩展总根重占全生育期约58 成熟期根量仍在增加总根重占全生育期约31 烟草根系的生长与土壤的温度 湿度 通透性和农业技术措施有密切关系烟草根系伸展的最低温度为7 最高为43 最适宜温度为31 在7 25 生长缓慢 25 以上生长迅速 致死温度1 以下 根系适宜持水量60 80 当土壤水分偏少时 就有粗长侧根出现 为了吸收水分 侧根增多 加粗 伸长 须根少 若土壤水分过多时 则土壤内气体交换不顺畅 烟根多分布在土壤表层 土壤质地与温度 水分有密切的关系 若表土为沙土 则移栽后烟苗容易成活 如过于粘重 在移栽初期 根系不能正常生长 也影响地上部分生长速度 栽培技术与根系生长也有密切关系 密度过大 地上个体生长不良 也影响根系的发育 及时打顶抹杈 做好中耕培土 多施磷肥 少施氮肥均有利于根系的生长 1 茎的生长在通常情况下幼苗在苗床期 尚看不出明显的茎 移栽以后茎的生长慢慢显示出来 烟草在大田期茎的生长 包括延长和加粗两个方面 移栽以后35天 即单株14 15片叶以前 茎的生长主要靠茎端生长点细胞不断分裂分化而进行 移栽35天以后 主要靠茎细胞体积的扩大而生长 加粗是茎内形成层细胞活动的结果 烟草的茎在整个生长期间 生长速度是不一致的 大体是初期慢 中期快 后期又慢 直至停止生长 茎的生长除了与土壤养分 温度 水分和光照等环境条件有关系外 还受栽培措施的影响 如密度 肥料 中耕培土等措施 二 茎的生长及腋芽的发生 2 腋芽的生长烟草每个叶腋都有腋芽 所有的腋芽都能萌发而形成分枝 在开花前 每个叶腋只有一个芽 称为腋芽或正芽 开花时 腋芽就逐渐萌发 同时腋芽靠近叶片的一面产生1 2个新芽 称为副芽 副芽发生数目一般为2 3个 一般烟草品种的顶端优势特别明显 当顶端继续生长时 下面的腋芽通常不萌发 这主要是顶端的激素对腋芽的抑制作用 打顶以后 上部的腋芽则首先萌发 相继中下部也陆续萌发 尤其在土壤肥力较高的情况下更是如此 腋芽大量发生 在生产上 应在打顶之后及时抹去腋芽或用药剂处理抑制腋芽的发生 以减少有机营养的消耗 提高烟叶的产量和品质 根据烟草具有发生腋芽的特性 在遭受自然灾害时 可培育二茬烟或留杈接头 增加产量以减少经济损失 三 叶片的生长 1 叶片的产生移栽后30天以前每3天产生1片叶 移栽后31 45天每天产生1片叶 少叶型品种可产生35片叶 叶片生长的三个时期 细胞分裂期 从叶片发生到定长的20 40 此期末边缘生长结束 海绵组织细胞停止分裂 胞间隙相互贯通细胞伸长期 从定20 40 到70 80 此期末叶肉细胞接近定长时的大小 叶厚出现峰值腔隙扩展期 从定长70 80 到定长 此期以腔隙 胞间隙 扩展为主 细胞停止分裂 细胞伸长也很少 细胞内干物质积累增加 五 花 一 花及花序的分化与形成烟株达到团棵后 烟棵从营养生长移向生殖生长 首先是茎的生长点分化的转变 在营养生长阶段 茎的生长点不断分化出新叶 结果使主茎伸长 叶片增多 当转入生殖生长时 茎的生长点则分化出生殖器官 其次是分枝方式的转变 处在营养生长时期茎的分枝为单轴分枝 当植株发育到生殖生长时 其分枝为合轴分枝 茎顶端分化为顶花 顶花下方的腋芽则发展成为分枝 此时在植株外部形态上还不能马上表现出来 植株形态仍然与营养阶段相同 主茎仍在继续伸长 叶片不断开展 直到全部叶片展开以后 主茎顶部的花芽则发育成为花蕾 到现蕾期 生殖生长才明显表现出来 二 花的特征烟草的花序是有限聚伞花序 主茎顶端先开第一朵花 在第一朵花附近出现2 3个花枝 由腋芽变成花枝速度较快 其顶部开出第二朵花 副芽变成花枝的速度较慢 其顶端形成第三朵花 以后花枝又按上述规律 即顶芽形成花 腋芽和副芽形成2 3个花枝 花枝顶端又分化成花 如此反复进行 花愈开愈多 花序越来越复杂 同时主茎顶端也越来越开展 形成一个圆锥形的花丛 六 根 茎 叶生长的相关性 烟草根 茎 叶在整个生育期的生长状况虽然各不相同 但又有密切的关系 根深与根宽 茎高与茎围 叶片数与叶面积 茎重与叶重之间都有一定相关性 一 根系深度与宽度移栽初期根系水平方向的增长速度大于垂直方向 以后则垂直方向的速度渐渐大于水平方向的速度 二 茎高与茎围烟草茎围的增长速度与株高相比小得多 但其增长的相对速度 在还苗以后的初期比较快 迅速生长期也比较早 当茎的延长生长尚慢时 加粗生长进行较快 而当延长加快时 加粗生长反而又变慢 根部性状与地上性状的相关性 三 叶数与叶面积团棵以后叶数与叶面积都比团棵以前增长快 但就增长的倍数来说 叶面积大于叶数 这是因为团棵以后 不但叶数迅速增加 而且单叶面积比以前大的多 四 地上部与地下部根系发达 则茎叶生长旺盛 茎秆粗壮 叶片较大 第三节环境条件对烟草生长发育的影响 烟草的分布 首先取决于自然条件 其次是社会的需要及社会经济技术条件气候 土壤条件是直接影响烟草发育的基本因素二者配合是否适宜 决定着该地区能否就行烟草生产及生产的经济效果烟草生长对环境条件具有广泛的适应性烟草生长发育对环境条件变化十分敏感优质烟区的分布具有很大的局限性 一 环境条件对烟苗生长的影响 影响烟苗生长的环境因素主要是光照 温度 水分 土壤及矿质营养 一 温度烟苗正常生长要求适宜的苗床温度 在平均温度25 28 光线弱 湿度大的条件下 生长极为迅速 往往造成徒长 组织疏松 抗逆力差 若温度低于10 则生长迟滞 苗床温度与成苗时间有密切的关系 苗期有效积温变化幅度比较大 土壤温度对幼苗的影响也很大 提高地温是培育壮苗的有效措施 苗床温度不仅影响烟苗本身的形态特征 而且还影响移栽后的发育速度 低温除延长成苗期外 同时移栽后现蕾早 出现早花 有效叶片减少 二 光照光照不足 则引起幼苗组织柔嫩 形成高脚苗 根系生长也受到抑制 强烈的直射光 紫外线较多 可能造成 日灼 伤害 云南省许多地方 三 水分土床育苗时苗期 出苗 十字 生根 成苗 以土壤相对持水量分别保持以90 70 80 60 60 有利于种子萌发和幼苗生长 漂浮育苗时主要是空气的湿度影响烟苗的发育 在成苗之前 为了使幼苗生长健壮 能适应移栽后的自然环境 应停止水分的供应 使其经受锻炼 而获得抗逆力强的壮苗 四 矿质营养烟苗2 3片真叶前 单株干重较小 对肥料的吸收量很少 到7 8片真叶时 单株干重迅速增加 对N P K三要素的吸收也迅速上升 8 10片真叶已属成苗 单株干重又比前期增长2 3倍 苗期需肥量以此期为最大 氮 磷 钾的吸收量即占苗期的68 37 72 76 和76 7 微量元素影响烟苗的抗逆性 一般苗期不容易出现微量元素缺乏症状 二 环境条件对大田期烟草生长发育的影响 一 光照1 光照强度充足而不强烈为宜 烟草是喜光作物 充足的光照条件有利于光合作用 提高产量和品质 光照不足 细胞分裂慢 倾向于细胞延长和细胞间隙加大 机械组织发育很差 植株生长纤弱 速度缓慢 干物质积累也相应减慢 致使叶片大而薄 内在品质差 在生产雪茄外裹时 因为要求身分薄而叶脉细的烟叶 是需要采用遮阴栽培的 强烈日光照射下的烟叶 有较多的栅栏组织细胞 且较大而长 同时栅栏组织和海绵组织的细胞壁均加厚 机械组织发达 主脉突出 叶肉变厚 常称为 粗筋暴叶 强调合理密度 使烟叶生长过程中光照充足而不强烈 对品质有利 2 日照时数在一般生产情况下 烟草在大田的生长期间日照最好达到500 700小时 日照百分率达到40 以上 收烤期间日照最好达到280 300小时 日照百分率达到30 以上 才能生产出优质烟叶 大田日照时数在200小时以下 日照百分率在25 以下 采收期间日照时数在100以下 日照百分率在20 以下 烟叶的品质较差 日照时间越长 越有利于叶内有机物质的积累 在热量不足的地区 用延长日照时间弥补是可行的 3 日照长短大多数烟草品种 对光照的反应是中性的 只有多叶型品种 是典型的短日照作物 而少叶型品种对光照的反应不敏感 烟草日照时数在8小时以下 烟株生长缓慢 株矮叶小 不利于品质形成 容易早花 8 12小时内 随日照时间延长 对烟草生长和品质形成有利 4 光质不同的光质对烟株的发育有一定的影响 尤其是对叶片的结构和次生代谢物质影响更为显著 1 生长适宜温度最适宜温度 24 28 最高温度 35 38 最低温度 8 10 2 积温 3 昼夜温差就烤烟来说 如果栽培季节经常处于适温条件下 植株虽然生长迅速 形成庞大的营养体 但品质往往不佳 从品质观点来看 对气温条件的要求是前期较低 中期较高 成熟期不低于20 为宜 二 温度 前期 日均温 18 生长缓慢 发育加速 低于13 时抑制生长 花芽分化提前 有效叶数减少 如果再遇上光照不足 早花现象更严重 中后期 日均温 20 同化物转化和积累受到抑制 从而影响烟叶正常成熟 气温越低 质量越差 成熟期 成熟期的热量状况对烟叶品质影响最显著 常把烟叶成熟期气温做为判别烟区生态适宜状况的重要标志 成熟期最适温度的下限是20 成熟期日均温 20 持续日数 70d 可保证各部位烟叶在适宜的温度下成熟 我国烟草分布基本上以温度作为分界线 河北 山东以北的地区种春烟 南部可以种春烟和夏烟 福建 广东等南部省份 3 11月份均可种烟 云南 贵州因烟草多种于高原或山区地带 年平均温度不太高 如云南5 9月份的平均温度约20 左右 最高温度不超过35 以种春烟为主 1 烟草大田生育期的适宜温度 烟草为了完成自己的生命周期 需要一定的积温 物理积温 生育期间昼夜平均温度的总和活动积温 烟草生育期间高于生物学下限温度的总和有效积温 活动积温和生物学下线温差即有效温度的总和原苏联提出 烟草整个生育期昼夜平均温度的总和为2200 2800 美国主要烟区整个大田区昼夜平均温度总和是2495 3180 贵州烟草苗床期有效积温为350 450 从移栽到成熟的活动积温为2200 2600 有效积温过高 反而降低其有效性 积温对于烤烟大田生长发育有一定的影响 但也不是唯一的 因为和其它环境条件也有直接关系 2 烟草大田生育期的积温 一般认为 昼夜温差较大有利于同化物的积累 植物生理学家认为成熟期温差小有利于质量提高 事实上 世界上烟叶质量较高的产烟区多种植在昼夜温差较小的地区 3 昼夜温差 1834年 徐树兰在 种烟法 中就概括地总结了种烟 以砂土为上 山土次之 平地又次之 田土为下 1 土壤质地就是土壤的砂粘程度 一般以表土疏松的轻壤而心土又略较紧实的土壤较为适宜 这样的土壤既有保水保肥能力又有一定的排水通气性能 适宜于烟草的生长发育 利于烟草的前 中期生长而后期又能够适时落黄 产量和品质均好 质地粘重 排水 通气性差 地温不宜上升 养分供应迟缓 烟株前 中期生长缓慢 成熟较为迟 砂性土壤抗涝而不抗旱 保水保肥能力差 烟草在前 中期尚能正常生长 后期易出现脱肥现象 产量低 叶片薄而色淡 油分不足 品质较差 一般认为优质烟区的土壤容重范围值 耕层 为1 l 1 4g cm3 土壤总孔隙度范围值为47 3 56 9 其中通气孔隙度范围为15 9 19 6 土壤的田间持水量范围为23 9 28 9 三 土壤 2 土壤肥力土壤肥力的高低 对烟草产量和品质有很大的影响 不同类型烟草对土壤肥力要求不同 白肋烟 深色晾烟需要较为肥沃的土壤 烤烟需要中等肥力或偏低的土壤 香料烟则适宜种植在较贫瘠的土壤上 在有机质含量和土壤肥力水平过高的土壤上种植烤烟 所生产的烟叶主脉粗 叶片肥厚 烟碱和蛋白质等含氮物质增高 色泽较差 品质不良 反之 土壤肥力过低 由于营养缺乏 烟株生长势弱 植株矮小 叶小而薄 产量和品质均差 就土壤养分来说 不同类型土壤 不同地区判断土壤肥力高低的标准不完全一致 受土壤养分的有效性的影响 3 土壤酸碱度土壤酸碱度主要影响土壤的物理性质 微生物种类 土壤物质转化 营养元素的种类 数量 有效性 同时对根系的发育有重要影响 土壤pH植在5 5 5 8时都可顺利生长 但最适宜的土壤酸碱度为弱酸至中性 即5 5 7 0 根