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第九章神经系统 长治医学院生理教研室 郭晓姝 第一节神经细胞和神经胶质细胞 一 神经元及其神经纤维 一 神经元 neuron 的基本结构和功能1 一般结构与功能 structure function 2 神经纤维 nervefiber 的功能和分类 传导兴奋的特征 characteristics 传导兴奋的速度 velocity 神经纤维分类 types 轴浆运输 anxoplasmictransport 神经冲动 nerveimpulse 的概念在神经纤维上传导的兴奋或动作电位称为神经冲动 神经纤维兴奋传导依靠局部电流而完成 兴奋传导 conduction 的特征 完整性 integrality 绝缘性 isolatedpropagation 双向性 bidirectionalpropagation 相对不疲劳性 indefatigability 影响兴奋传导速度的因素 affectingfactors 直径 diameter 有无髓鞘 myelinsheath 髓鞘厚度 thickness 温度 temperature 测量兴奋传导速度的意义 significance 有助于诊断神经纤维疾患 有助于估计神经损伤的预后 神经纤维分类 classification 轴浆运输 anxoplasmictransport 顺向轴浆运输 anterograde 快速轴浆运输 fast 有膜细胞器机制 驱动蛋白 kinesin 与微管结合蛋白结合 解离 再结合 慢速轴浆运输 slow 微丝微管 逆向轴浆运输 retrograde NT 某些病毒和毒素 HRP等 3 神经的营养性作用 trophicaction 概念 concept 与功能性作用 functionalaction 区别 现象 phenomenon 切断 所支配肌肉糖原合成减慢 蛋白分解加速 肌肉逐渐萎缩 机制 mechanism 轴浆运输 anxoplasmictransport 意义 significance 脊髓灰质炎 poliomyelitis 等 4 神经营养性因子 neurotrophin NT 概念 concept 由神经支配组织 神经胶质细胞等产生作用于神经元 本质 nature 蛋白质 protein 种类 types NGF BDNF NT 3 NT 4 5 NT 6CNTF GDNF LIF IGF I TGF etc 受体 receptor TrkA TrkB TrkC等 二 神经胶质细胞 neuroglia 1 种类 types 中枢 星形胶质细胞 astrocyte 少突胶质细胞 oligodendrocyte 小胶质细胞 microglia 外周 施万细胞 Schwanncell 卫星细胞 satellitecell 毛细血管 毛细血管 脚板 纤维性星形胶质细胞 原浆性星形胶质细胞 少突胶质细胞 小胶质细胞 2 功能 function 支持 supporting 作用 修复和再生 regeneration 作用 免疫应答 immunologicalresponse 作用 物质代谢和营养作用 绝缘和屏障 barrier 作用 稳定 K 维持神经元正常电活动 参与某些递质及生物活性物质的代谢 神经胶质细胞参与 氨基丁酸和谷氨酸递质代谢的示意图 第二节神经元之间的信息传递 一 经典的突触传递1 突触的微细结构 microstructure 突触前膜 presynapticmembrane 三类突触小泡 synapticvesicle 其他 突触间隙 synapticcleft 宽20 40nm 与细胞外液相通 突触后膜 postsynapticmembrane 激活区 activezone 受体 receptor 2 突触的分类 classification 主要 轴突 树突式 轴突 胞体式 轴突 轴突式 其他 树突 树突式 树突 胞体式 树突 轴突式 胞体 树突式 胞体 胞体式 胞体 轴突式串联性突触 serialsynapse 交互性突触 reciprocalsynapse 混合性突触 mixedsynapse Dendrite Spinesynapse Shaftsynapse Axon Axosomaticsynapses Axodendriticsynapses Axo axonicsynapse 3 突触传递的过程 process 突触前神经元兴奋 突触前膜去极化 前膜电压门控Ca2 通道开放 Ca2 内流 轴浆中形成Ca2 CaM复合物 Ca2 CaM依赖kinase 激活 突触蛋白磷酸化并从突触小泡表面解离 突触蛋白对小泡与前膜融合和释放递质的阻碍作用解除 递质释放 递质在突触间隙扩散并结合于突触后膜受体 后膜某些离子通道通透性 突触后电位 postsynapticpotential 动员 突触囊泡从骨架丝上游离出来 摆渡 突触囊泡在轴浆中G蛋白Rab3的帮助下向活化区移动 着位 突触囊泡在突触前膜发生融合之前须固定于前膜上 融合 突触囊泡膜和突触前膜发生融合 出胞 突触囊泡膜和突触前膜上暂时形成融合孔进行的 出胞时孔径由1nm左右扩大到50nm 3 化学突触传递过程 突触前轴突末梢的AP 突触小泡中递质释放 递质与突触后膜受体结合 突触后膜离子通道开放 Na 主 K 通透性 Cl 主 K 通透性 Ca2 内流 降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电位 IPSP EPSP 兴奋性递质 抑制性递质 4 突触后电位 postsynapticpotential 兴奋性突触后电位 excitatory EPSP 性质 后膜去极化 局部电位 实例 肌梭传入 脊髓运动神经元突触 机制 某种兴奋性递质 突触后膜受体 Na K 通道开放 Na 内流 K 外流 发生净内向电流 局部后膜去极化 抑制性突触后电位 inhibitory IPSP 性质 后膜超极化 局部电位 实例 肌梭传入侧支 脊髓运动神经元联系 机制 某种抑制性递质 突触后膜受体 Cl 通道开放 也可有K 通道开放 Na Ca2 通道关闭 Cl 内流 也可能有K 外流 局部后膜超极化 慢突触后电位 slow 慢EPSP 膜K 电导降低慢IPSP 膜K 电导增高迟慢EPSP 部分由膜的K 电导降低所致 5 突触后神经元的兴奋与抑制 nEPSP mIPSP 总和 膜电位去极化 70mV 52mV 阈电位 AP 首先产生AP的部位 轴突始段 始段较细小 跨膜电流密度较大始段膜上电压门控Na 通道密度较大 然后传遍整个细胞膜沿轴突 末梢 逆向 胞体 6 影响突触传递的因素 对递质释放的调节 末梢Ca2 内流 突触前受体 presynapticreceptor 递质的重摄取 reuptake 和代谢 对后膜受体的调节 上调 upregulation 下调 downregulation 递质释放量主要决定于进入末梢的Ca2 量 到达突触末梢AP频率或幅度 也可使进入末梢的Ca2 量 突触前膜上的突触前受体在某些神经调质或递质的作用下改变递质的释放量 例如 梭状芽孢菌毒素属于锌内酯酶 可灭活与突触囊泡着位有关的蛋白而抑制递质的释放 破伤风毒素 肉毒梭菌毒素B D F G 突触囊泡蛋白 肉毒梭菌毒素C 靶蛋白syntaxin 肉毒梭菌毒素A B 靶蛋白SNAP 25 已释放的递质通常被突触前末梢重摄取或被酶解代谢而消除 例如 三环类抗抑郁药 利舍平 抑制突触囊泡重摄取NE 在轴浆酶解 结果囊泡内递质 以致耗竭 使突触传递受阻 新斯的明 有机磷农药等可抑制胆碱酯酶 使Ach持续发挥作用 从而影响突触传递 在递质释放量发生改变时 受体与递质结合的亲和力 以及受体的数量均可发生改变 即受体发生上调或下调 影响突触传递 例如 筒箭毒碱 银环蛇毒阻断终板膜上N2Ach受体 使神经 肌接头传递受阻 肌肉松弛 7 突触传递的可塑性 plasticity 强直后增强 posttetanicpotentiation 习惯化 habituation 敏感化 sensitization 长时程增强 long termpotentiation LTP 长时程抑制 long termdepression LTD 强直后增强 突触前末梢在接受一短串高频刺激后 突触后电位幅度持续增大的现象 持续数分 1h 或1h以上 机制 高频刺激Ca2 大量释放入突触前末梢 滑面内质网 线粒体暂时性饱和 Ca2 暂时过剩 Ca2 CaM依赖的蛋白激酶 被激活 促进突触囊泡的动员 递质释放大量增加 突触后电位持续增加 习惯化 重复给予较温和的刺激时突触对刺激的反应逐渐下降 甚至消失的现象 机制 Ca2 通道逐渐失活 内流下降 末梢递质释放下降所致 敏感化 重复刺激 伤害性刺激 使突触对原有刺激反应增强和延长 传递效率提高的现象 机制 Ca2 内流增强 递质释放增加所致 长时程增强 突触前神经元在短时间内受到快速重复的刺激后 在突触后神经元快速形成持续时间较长的EPSP增强 表现为潜伏期缩短 幅度 斜率 最长可达数天 机制 突触后神经元胞质内Ca2 增加引起 长时程抑制 突触传递效率的长时程降低 机制 突触后神经元胞质内Ca2 少量 引起 Ca2 CaM依赖的蛋白激酶 脱磷酸化 AMPM受体发生下调 从而产生LTD 8突触传递的特征 单向传播 中枢延搁 总和与阻塞 兴奋节律的改变 后放 局限化与扩散 对内环境的敏感性和易疲劳性 二 非定向突触传递 non directedsynaptictransmission 结构基础 曲张体 varicosity 特点 无前膜与后膜
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