植物群落物种多样性研究综述.doc

植 物 群 落 物 种 多 样 性 研 究 综 述汪殿蓓暨淑仪陈飞鹏(华南农业大学生物技术学院 ,广州 510642)A Revie w on the Species Diversity of Plant Commun ity. Wang Dianpei , J i Shuyi ,Chen Feipeng ( Col lege of B iotech ni que , S out h Chi n a A g ricul t u ral U ni v . , Gu an gz hou 510642) . Chi nese Jou r n al of Ecology ,2001 ,20 (4) :55 - 60The st udy achievement s o n t he species diversity of plant co mmunity were summarized , which included t he diversity st udy met hods , t he mechanism of origin and sustain of diversity , t he enviro nmental and biological factors affecting t he diversity changes , t he ecological impact of diversity changes.Key words : plant co mmunity , species diversity , ecological superiorit y.文章编号 :100024890 (2001) 0420055206中图分类号 : S565 . 1文献标识码 :A物种多样性是生物多样性在物种水平上的表现形式 ,包括两方面的含义 ,一是指一定区域内物种的 总和 ,主要从分类学 、系统学和生物地理学角度对一个区域内物种的状况进行研究 ,也称区域物种多样 性 ;二是指生态学方面物种分布的均匀程度 ,常常是从群落组织水平上进行研究 ,也称为生态多样性或群落多样性1 。本 文 所 涉 及 物 种 多 样 性 即 为 群 落 组织水平上的物种多样性 。植物群落物种多样性的研究是其它多样性 ( 遗传多样性 、生态系统多样性等) 的基础 ,有大量的研 究成果相继报道 ,也有一些综述对植物群落物种多样性某一领域的研究进行总结 。Magurran 对36 生态 多 样 性 的 研 究 状 况 及 测 度 方 法 作 过 综 合 阐 述 。Tilman37 对生物多样性变化给生态系统带来的生态后果 的 一 般 规 律 作 了 探 讨 , Kunin38 对“聚 集 效 应”( mass effect s) 维持群落多样性的重要性进行了 验证 。在我国马克平2 ,3 对群落多样性的测度方法 进行过综述 ;黄建辉4 对物种多样性的形成机制作了探讨 ;贺金生5 对近年来陆地植物群落物种多样 性的梯度变化特征的研究作了概括 。对植物群落物 种多样性研究较为系统的综述还未见报道 。本文从 植物群落物种多样性的研究方法 、物种多样性发生 和维持的机制 、物种多样性变化的影响因子 、群落物 种多样性变化给群落功能带来的生态影响等方面作 一系统评述 。种多样性的组成和结构多采用临时样地法中的典型取样法6 8;研究群落的功能和动态多样性则采用永久样地法9 11 ,也称固定样地法12 ; 研究物种多样性的梯度变化特征 ,采用样带法13 或样线法14 。必须说明一点 ,取样面积的大小 ,对群落物种多样性的测度存在着一定的影响39 。对于不同群落物种 多样性比较 ,一般都选取相同大小的样本 。但这样的比较实质上是样地间的比较 ,除非绝对有把握地认为选 取 的 样 地 就 是 所 研 究 群 落 的 真 正 代 表24 。为此 ,刘灿然24 探讨了样本大小和物种多样性的关系 ,提出了临界样方和多样性测定的稳定性等概念 ,所谓临界样方数量即为多样性测度趋于稳定时的样 方数量 ;多样性测度的稳定性即多样性的测度值随样本大小变化而变化的程度 ,变化程度越小 ,多样性测度就越稳定 。根据多个样方计算的多样性测度指 数达到稳定后的平均值可作为整个群落物种多样性 的测度值 。这样就可使不同群落或不同层次之间的物种多样性比较得以顺利进行 ,这种研究方法较之 相同大小的样地比较更科学 。1 . 2物种多样性 (2多样性) 指标的选择 从实践上考虑 ,最好能确定一种或几种物种多样性指标来测定群落的物种多样性 ,为不同地区 、不同类型植物群落多样性比较提供可能 。 在植物群落多样性研究中 ,常采用两种方法 ,一是运用各种多样性指数来描述群落的多样性变化 ; 二是采用种2多度模型来拟合分析群落的种2多度分 布格局 。1 . 2 . 1 物种多样性测度指数 选择多样性测度指1植物群落物种多样性研究方法1 . 1调查方法采用的调查方法因调查目的而异 。研究群落物作者简介 :汪殿蓓 ,女 。数9 ,13数的标准有二种 : 一是看它们对一组数据的应用效果 ,二是比较它们对某些标准 ( 如判断差异的能力 ; 对于样方大小的敏感程度 ; 被利用和理解的广泛性 等) 的符合程度3 。Magurran36 对国外的多样性测度指 数 的 应 用 情 况 作 过 总 结 , 认 为 Shanno n -Wiener 指数是较为适用的一种指数 。我 国 近 年 来 对植物群落多样性研究结果较多 ,所采用的物种多 样性测度指数按性质可划分为以下 4 类 : 物种丰富度指数 、物种多样性指数 、均匀度指数以及生态优势度 ,本文针对这些指数的使用情况作一概述 。物种 丰富度指数物种丰富度指数主要是测定一定空间范围内的物种数目以表达生物的丰富程度 。植物群落多样性研究中 ,采用最多的物种丰富度指数是用一 定样地中的物种数表示6 ,7 ,16 ,40 ,这是最简单 、最古老的物种多样性测度方法 。另外应用比较广泛的还 有 : Margalef 丰 富 度 指 数15 ,17 、Gleaso n 丰 富 度 指。这些物种多样性指数在反映我国不同气候带植物群落多样性水平方面 ,综合概括起来以 Shanno n- Wiener 指数和 Gini 指数较好6 ,15 ,21 ,22 。均匀度 指数无论怎样定义多样性指数 ,它都是把物种丰富度与均匀度结合起来的一个单一的统计量 ,因此 ,均 匀度是群落多样性研究中十分重要的概念 。由于当 群落中种数和总个体数一定 、各个种的个体数最均匀时 ,群落具有 最 大 的 多 样 性 , Pielo us 把 均 匀 度 定义为群落的实测多样性与最大多样性 ( 在给定物种 数 S 下的完全均匀群落的多样性) 之比率 ,称之为Pielo us 均匀度指数 。在 实 际 研 究 中 应 用 最 多 的 是Pielo us 均匀度指数12 ,20 ,23 , 其次为 Alatalo 均匀度指数15 ,26。Pielo us 均匀度指数必须以多样性指数为基础 ,与样本大 小 有 关 ; Alatalo 均 匀 度 指 数 是 对样本大小不敏感的均匀度指数 , Kvalset h 在比较了 若干种均匀度指数后 ,认为 Alatalo 均匀度指数是较 好的均匀度指数3 。马克平6 、刘灿然15 的研究表明 : Pielo us 均匀度指数和 Alatalo 均匀度指数都能较好地反映北京东灵山地区不同植物群落类型在物种 组成或群落组织化水平方面的差异 。生态优势度 、均匀度和物种多样性指数有密切数15 ,17、Menhinick 丰富度指数15 ,28 等等 , 这些指数分别可用物种数目与样方面积大小或个体总数的不同数学关系来测度 。不同的植物群落中 ,丰富度 指数的适用情况不同 ,在暖带森林群落多样性研究中发现 : 三 种 丰 富 度 指 数 , Margalef 丰 富 度 指 数 和Gleaso n 丰富度指数较为稳定 , Menhinick 丰富度指 数最不稳定15 。多个群落进行比较时 ,选择较稳定的指数可用较少的样方得出更可靠的结论 。运用物种丰富度指数测度的关键是样方大小的控制 。由于 物种丰富度指数受样地面积的影响较大 ,而且忽略 富集种 ( co mmo n species) 和 稀 疏 种 ( rare species) 对 群落多样性贡献大小的差异 ,在应用时必须与均匀度指数等其它指数结合起来 ,才能更准确地反映群落多样性水平 。 物种多样性指数物种多样性指数是将物种丰富度与种的多度结 合 起 来 的 函 数 。其 中 最 常 用 的 有Shanno n - Wiener 指 数6 ,11 ,40 , Simp so n 指 数7 ,8 ,16 以及种间相遇概率 ( 或称种 间 相 遇 机 率) ( P I E) 19 等 。需要说明的是 ,对 Simp so n 指数公式的引用较 为混乱 。Simp so n 指数 D1 = n i ( n i - 1) / N ( N -1) 是对集中度 ( Co ncent ratio n) 的度量 ,是多样性的反面 。1956 年 Greenberg 建议用 D 2 = 1 - n i ( n i- 1) / N ( N - 1) 作为多样性测度指标 。当考虑到 抽样误差 , 从无限 大 的 群 落 中 随 机 取 样 时 , 相 应 地D 2 变为 D 3 = 1 - Pi 2 ( Pi = n i / N ) ,该式由 Gini 于1912 年提出 ,应称为 Gini 指数6 。这三个公式都被 引用 , 或 称 为 Simp so n 指 数12 ,20 或 称 为 Gini 指的关系 ,可从三方面表征群落的组成 、结构水平24 。一些研究中用 D1 来计算生态优势度17 ,20 ,23 或用 D= Pi 2 来计算生态优势度25 。采用生态优势度可 对群落的物种多样性结构和动态水平进行更为透彻 的说明 。上述 4 种多样性指数间的关系有的表现为正相 关 ,有的表现为负相关 。物种多样性指数与物种均 匀度呈正相关 ,而与生态优势度呈负相关28 。多样 性指数越高 ,生态优势度越小 ,多样性指数越大 ,均 匀度愈高31 。群落均匀度指数与生态优势度是两 个相反的概念 ,当群落有较高的生态优势度时 ,可以 直观地理解到 ,由于优势种明显 ,优势种的个体数会 明显多出一般种而使群落具有低的均匀度 ,在鼎湖 山厚壳桂群落的演替过程中 ,生态优势度和群落均 匀度呈现相反的变化趋势13 。对于某一群落 ,物种 丰富度 (物种数) 、物种多样性指数 、均匀度指数反映 出基本一致的趋势27 。因此可以认为 ,在表征群落 多样性结构方面 ,物种均匀度与生态优势度的变化 趋势是相反的 :群落中种群分布均匀 ,群落均匀度指 数高 , 则生态优势度较低 ; 反之 ,种群分布集中 ,群 落均匀度指数低 ,生态优势度就较高 ;物种多样性指数 、物种丰富度指数和均匀度指数的变化趋势常常一致 。 根据上述物种多样性测度指数应用的广泛程度以及对植物群落多样性状况的反映能力 ,在群落物 种多样性研究中 (主要针对我国植物群落而言) 可选用的多样性指标如下 :物种丰 富 度 指 数 : 一 定 样 地 内 的 物 种 数 ( S ) , Margalef 丰富度指数 。物种多样性指数 : Shanno n - Wiener 指数 , Gini指数 ,Simp so n 指数 ( D2 ) 。均匀度指数 : Pielo us 均 匀 度 指 数 , Alatalo 均 匀 度指数 。生态优势度作为多样性分析的补充 ,应和其它 指数同时应用 。1 . 2 . 2种2多度模型对植物群落多样性的测度 ,除多样性指数外 ,近年来还较多地运用种2多度关系 模型对群落的种2多度数据进行拟合 。描述种2多度 关系 的 模 型 可 分 为 两 类 : 种2多 度 分 布 ( species - abundance dist ributio n) 模型和种重要性顺序2多度表( ranked - abundance list) 模型27 。我国的植物群落 研究中较多地运用种 - 多度分布模型 。不同的植物 群落拟合的种 - 多度模型不同 ,对北京东灵山地区 的森林群落 ,对数级数分布 、负二项分布适合其中的 大 多 数 群 落 , 对 数 正 态 分 布 基 本 不 适 合 这 些 群显 ;而种2多度为对数正态分布群落一般环境较好且物种分布较均匀33 。2物种多样性发生和维持的机制1959 年 Hutchiso n 提出了一个重要的生态学概念问题 :大量的物 种 如 何 在 同 一 生 境 内 持 续 生 存 ?这个想法导致了大量的理论与实验研究 ,提出了种种不同的解释41 。黄建辉4 对有关群落物种多样 性发生机制的十几种假说作了总结 ,将这些假说分为两大类环境因子类和生物因子类 。前者主要有空间 异 质 性 假 说 、能 量2稳 定 性2面 积 ( ESA) 学 说等 ;后者则有生产力学说 、竞争学说 、稀疏作用学说 等等 。最近 Reynolds 等42 又将物种多样性维持的 多种假说分为三类 :时空资源分配论 、竞争等值与竞 争排斥论以及竞争排斥过程时空干扰论 。综合考虑影响物种多样性的发生和维持的因素 ,其中环境因 子是首要的 ,其次是生物的作用 。如果物种对环境物理因子的反应 ,或对二到多 种限制资源的竞争能力具有协调互补的话 ,那么在 环境物理因子或资源上的空间异质性就可以通过不同 地 点 具 有 不 同 物 种 的 方 式 , 容 许 多 物 种 的 共存41。Tilman43 提出的多样性空间竞争假说对此进行了理论证明 。Reynolds 等42 通过对一年生草地土壤异质性和植物竞争的研究 ,证明了物种对小 立地竞争能力的差异 ,是该草地物种能够共存的重要机制 。有研究认为 ,植物群落斑状结构的形成与维持 是群落多样性维持的基础 ,在不同斑块上各有其占 优势的植物种 。具 斑 块 结 构 的 群 落 许 多 种 能 够 共 存 ,主要是通过“群体效应”来实现 :在一个斑块上生长率为负值的植物种并不因此消亡 ,它可从有盈余 的斑块中得到补充从而保存下来42 。事实上 ,植物群落物种多样性的发生和维持具 有内外两方面的原因 ,内因是物种生物学和生态学 特性的差异 ;外因是群落生境具有小尺度的差异 ,即具有生境异质性 。内因通过生境资源利用的分化与 互补 ,使多物种在同一生境下的共存成为可能 ;外因 为多物种的共存提供条件 。落27。对数级数分布和截尾对数正态分布能够较好的拟合卧龙山亚高山林线生态交错带群落的物种2多度数据 ,几何级数分布 、断棍分布 ( bro ken - stick dist ributio n ,也有 译 为 分 割 线 段 模 型27 ) 只 能 拟 合 部分群落14 。暖温带灌丛群落中 ,多样性较高的灌 丛为对数分布 ,多样性较低的灌丛为几何分布 ,多样性处于中等的灌丛为断棍分布21 。王峥峰等11 对 海南吊罗山群落物种多样性的研究表明 ,群落种2多 度近似符合对数级数分布等等 。不同的种2多度分布格局实质上反映出群落的 发育和演替状况 。Magurran36 认为随着演替的进行及环境条件的改善 ,群落的物种多度分布将会由 几何分布逐渐转变为对数分布 。一些成熟的自然群 落多属于对数正态分布 。对我国不同气候带上不同 类型植物群落的种2多度分布研究也表明 : 几何级数 分布适用于演替的早期或环境条件较为严酷 、生境 又不相互重叠的群落28 ;对数级数分布则要求群落有适当的稀有种 ,如单个体种 ( singelto n) 、双个体种( do ubleto n) 和较少的常见种11 ,群落中优势种不明3物种多样性变化的影响因子物种多样性变化与生境紧密相关 。对物种多样性变化的影响因 子 的 研 究 , 目 前 已 有 大 量 的 报 道 。贺金生等8 就纬度 、水分 、土壤营养成分 、海 拔 、演替等因子对近年来国内外陆地植物群落的研究结果进行了综述 , 总结 出 了 一 些 规 律 : 如 纬 度 梯 度 规 律坡位则与土壤有联系 。也有研究表明 ,斑块生境上的群 落 较 之 连 续 生 境 上 的 群 落 的 局 域 多 样 性 要高44,而斑块的形成与维持的主要原因是林隙30 ,随着纬度的降低 ,群落物种多样性逐渐增大 ,遵循纬度梯度假说 。虽然后来有些研究结果并不符合或不完 全 符 合 这 一 规 律8 ,19 , 这 一 结 论 已 成 定 论 。 还有海拔梯度规律 、演替变化规律等等 ,不同的群落其变化规律不同 ,后来的研究结果并未超出前人总结的这些规律的 内 容 。有 些 方 面 的 研 究 深 入 了 一 些 ,如土壤和多样性的关系的研究近来有大量报道 。 除了文献中提到的土壤中的 P , Mg , K 与物种多样性有关外 ,又有研究证明土壤中的 Ca2 + 也与群落的 多样性有关44 ;土壤养分的增加与多样性指数的增 大成正相关关系 ,土壤有机质的积累有利于植物多 样性的增加 ,土壤含水量的减少明显影响沙漠人工 植被中 灌 木 的 生 存 , 从 而 影 响 到 植 被 的 多 样 性 水林隙与光照紧密相关 。归根到底 ,群落物种多样性的最基本的影响因子应是光照 、土壤 、水分 、温度等 。除了环境因子外 ,生物因子尤其是人为活动干扰对植物群落物种多样性的改变影响颇大 。Co nnell45 于 1978 年提出中度干扰假说 ,该假说认为 ,对群落 实施中等程度的干扰较之干扰频繁和不干扰群落的 物种多样性 (主要指物种丰富度) 都高 ; 在干扰后群落的恢复过程中 ,恢复中期物种丰富度最大 。对这 一假说 ,有的 研 究 结 果 支 持7 ; 有 研 究 结 果 不 完 全支持45。Collins45 对北美高草草原群落的研究发现 :随着干扰 (火烧) 次数的增加 ,物种丰富度呈明显的单调下降的趋势 ;在恢复过程的中期 ,物种丰富度 达到最大 ,随之又逐渐降低 。另外 ,有研究表明 ,土平29。Tilman27 ,45 对草地群落中土壤和多样性的壤中的菌根对物种多样性也存在着一定的影响44 。关系也进行了较多的研究 ,尤其是针对土壤肥力与多样性的相关关系 。对于具体的植物群落 ,大的气候条件相对一致 ,群落生境的差异可能是形成多样性的主要原因 。当 群落所处的生境条件存在较大的差异时 ,群落会向不同的方向演替 ,在群落的结构 、功能和动态上产生变化 。影响生境差异的因子可分为二类 : 一类为环境 因子 ;一类为生物因子 。海拔 、纬度 、土壤 、水分等均属环境因子 。不过 ,有人认为海拔 、纬度作为群落物 种多样 性 的 影 响 因 子 , 尺 度 过 大45 。究 其 本 质 而 言 ,纬度不是一个直接的因子 ,纬度的变化本身就是 光照 、水分 、温度 、土壤等因素综合作用的结果 。除土壤因子外 ,研究较多的基本环境因子是光照因子 。在森林群落中光照不仅是物种组成垂直格 局形成的主要因素 ,也是其水平格局形成的主要原总之 ,物种多样性发生始终是一个历史过程发展的结果 ,群落物种多样性格局是由进化过程 、历史 事件和地理环境共同导致的30 ,对多样性环境因子的研究还需进一步深入 。4物种多样性对群落功能的生态影响物种多样性的改变又会给群落带来什么样的生态影响 ? 对此提出了多种假说 。其中影响较大的是稳定性假说 。该学说由 Elto n47 提出 ,多样性主要观点为群落 ( 动物或植物) 物种多样性越丰富 ,群落越稳定 。Tilman48 对美国明尼苏达州草地群落的长 期 定 点 研 究 给 该 学 说 提 供 实 践 上 的 支 持 。Baskin49 用新 的 实 验 证 据 表 明 了 物 种 多 样 性 增 加可以提高生态系统的稳定性 。对森林群落的研究也 得出同样的结果33 ,50 。在这一 学 说 基 础 上 , 进 一 步 引 伸 出 了 多 样 性因30。不同坡向群落物种多样性各异的主要原因是群落中光照的差异 。庄树宏等31 对昆嵛山老杨坟阳坡和阴坡半天然植被植物群落的研究表明 ,阳 坡和阴坡植物群落上层的光照 ,以及与之相关的水分和温度生态因子存在一定的差异 ,对阳坡和阴坡植物群落物种的多样性和群落的均匀度产生较大的 影响 ,阴坡各样方的物种数高于阳坡的 ,尤其是导致 群落乔木层树种的分布格局呈现显著差异 。马克明生产力假说 、多样性持续性假说以及多样性侵入性假说等 。这些假说预测 : 物种多样性增加 ,群落的初级生产力增加 ; 物种多样性越大 ,资源的可持续性越大 ,群落对资源的利用更加充分和 高效 ;群落物种多样性高 ,群落对外来种的侵入的敏 感性降低 , 即稳定性增强36 ,45 。Tilman 等43 ,45 设 计人工种植的草地群落对这些假说进行检验 ,结果 表明 ,物种丰富度增加 ,群落的生产力以及群落对土壤中氮的利用率均上升 ,群落的可持续性增强 ,受干 扰较小的天然草地群落表现出同样的规律 。这些假等32探讨了北京东灵山地区暖温带落叶阔叶林的物种多样性与环境因子的关系 ,发现坡向 、坡位对物种多样性存在一定的影响 ,而坡向是由光照引起的 ,说在其它植物群落中是否符合 ,还需大量的研究证实 。另一种观点认为多样性2稳定性假说并不成熟 , 并非所有群落的物种多样性与稳定性存在正相关关 系 。对有些群落而言 ,物种多样性和稳定性的关系 是正相 关 , 对 另 一 些 群 落 则 为 负 相 关51 。李 振 基它们在实践中的适用性 、正确性有待进一步研究 。5结语物种多样性的研究内容丰富而复杂 ,对它的阐述难以面面俱到 。本 文 仅 从 物 种 多 样 性 的 研 究 方 法 、物种多样性发生和维持的机制 、物种多样性变化的影响因子 、多样性变化给群落功能带来的生态影响等方面作了阐述 。对研究方法而言 ,测度指数的选择仍很混乱 ,不 过越来越多的研究倾向于采用 Shanno n - Wiener 指数 、Gini 指数 ; Pielo us 均匀度指数以及 Alatalo 均匀 度指数 ;物种丰富度指数 (一定样方内的物种数 S 和 Margalef 指数) 等 。哪种种2多度分布模型能与植物 群落种2多度分布格局相拟合则由群落的发育阶段 和群落类型而定 。对植物群落物种多样性外界影响因子的研究 , 应着眼于更细微的生境因子 ( 光照 、土壤 、群落空气 湿度等) 对物种多样性的影响 ,并进行长期的 、定点 的研究 ,了解物种多样性与生境条件之间的变化规 律 。物种多样性变化会给群落的结构和功能带来一 定的生态影响 ,这是可以肯定的 。但有些结论是否 适合于所有的植物群落 ,还需进一步研究证实 。如 果在森林群落中“稳定群落的物种多样性不一定最 高”这个论断成立的话 ,多样性降低 ,群落生产力是等34的研 究 对 此 提 供 佐 证 , 通 过 对 同 一 类 型 群 落(甜槠林) 的研究表明 ,郁闭稳定的林分较人为干扰的林分 ,其各种多样性指数都低 ,但从各层次的物种 多样性的相对值 ( 各层次的物种多样性指数值占总 层次物种多样性总和的比例) 来 看 , 郁 闭 林 乔 木 层高 ,干扰林灌木层高 ,说明干扰林较不稳定 。也有研 究表明二者间没有相关关系52 。要探讨二者的关 系 ,应综合多个指数 ,才能作出客观的结论35 。对多样性2稳定性关系的意见分歧 ,有人认为是 对群 落 的“多 样 性 ”和“稳 定 性 ”的 不 同 定 义 造 成的53。Pimm53 认为不同的多样性 、稳定性概念导致不同的结果 ,如多样性包括物种丰富度 、相互作用强度以及均匀度等等 ;稳定性则用弹性 、抗性及变异 性等来衡量 。这些概念和层次上的复杂性 ,都是导 致无法正确弄清多样性与稳定性之间真实关系的原因 。对稳定性的量化处理是解决二者关系的关键所 在 。近来有研究将优势度用来衡量群落的稳定性 , 优势度大 ,稳定性高34 。有人则认为 ,物种多样性 作为群落稳定性的指标 ,具有良好的效果10 。物种多样性和群落稳定性之间的关系如何 、又应当如何 去衡量 ,有待进一步深入细致的研究 。物种多样性对群落功能的影响假说还有铆钉假 说 。该学说由 Ehrlich 和 Ehrlich54 提出 ,主要观点 是将生态系统中的物种比作将飞机各部分组装在一起的铆钉 。每个物种具有一定的功能 ,任何物种的 丢失都会使生态系统的功能受到一定的影响 ; 物种 数目减少到一个界限之下时 ,会引起生态系统突然 的灾难性的崩溃 。在物种丰富度和生态系统功能之 间有一个非线性的关系 。冗余假说由 Wallker 55 提出 , 为了补偿邻近种 的绝灭 ,系统中某些种有一定的扩大“工作”的能力 , 这个假说的核心是 : 物种可以被分成不同的功能类 群 ,在同一功能群内物种之间对于生态系统的功能 是可以相互替代的 。如果主要的功能群存在 ,生态 系统的功能与物种多样性无关 。不过 , Tilman48 对草地群落研究结果对该学说予以否认 。 这些假说在具体的植物群落中的验证结果 ,即否一定降低 , 对这 个 问 题 也 很 难 作 出 肯 定 的 回 答 。对群落物种多样性和稳定性之间的关系还存在着意见分歧 ,解决的办法应是对群落稳定性进行准确统 一的定义并进行定量化测定 。在今后一段时间内 ,对物种多样性研究的重点仍将是对物种多样性发生和维持机制的理论探讨和 实践验证 。植物群落物种多样性研究的最终目的 , 是为了更好地保护和利用多样性资源 ,因此 ,对物种 多样性变化的影响因子以及多样性改变给群落带来 的生态后果等方面的研究也具有深远的现实意义 。主要参考文献1贺 金 生 , 马 克 平. 物 种 多 样 性 A . 见 : 蒋 志 刚. 保 护 生 物 学C . 杭州 :杭州科学技术出版社 ,1997 . 20 - 33 .多样性的测度方2马克平. 生物群落多样性的测度方法法 ( 上) J . 生物多样性 ,1994 ,2 ( 3) :162 - 168 . 多样性的3马克平 ,刘玉明. 生物群落多样性的测度方法测度方法 ( 下) J . 生物多样性 ,1994 ,2 ( 4) :231 - 239 .黄建辉. 物种多样性的空间格局及其形成机制初探 J . 生物多样性 ,1994 ,2 ( 2) :103 - 107 .贺金生 ,陈伟烈. 陆地植物群落物种多样性的梯度变化特征45J . 生态学报 ,1997 ,17 ( 1) :91 - 99 .马克平等. 北京东灵山地区植物群落多样性研究槠林物种多样性比较 J . 植物生态学报 , 2000 , 24 ( 1 ) : 64 -68 .6丰富度 、均匀度和物种多样性指数 J . 生态学报 ,1995 ,15 ( 3 ) : 268 -277 .贺金生等. 长江三峡地区退化生态系统植物群落物种多样性特征J . 生态学报 ,1998 ,18 ( 4) :399 - 407 .贺金生等. 中国中亚热带东部常绿阔叶林主要类型的群落多样性特征J . 植物生态学报 , 1998 ,22 ( 4) :303 - 311 .黄 忠 良 等. 鼎 湖 山 植 物 物 种 多 样 性 动 态 J . 生 物 多 样 性 ,1998 ,6 ( 2) :116 - 121 .彭少麟等. 鼎湖山厚壳桂群 落 演 替 过 程 的 组 成 和 结 构 动 态J . 植物生态学报 ,1998 ,22 ( 3) :245 - 249 .35李新荣 , . 俄罗斯平原针阔林过渡带森林群落组成结构与物种多样性的研究 J . 生物多样性 ,1999 ,7 ( 4 ) :291 - 296 .Magurran , A. 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