鱼类的脂肪营养.pdf

2 0 0 5年第 6期 江西饲料 黪黪营 洛阳师 范学院生命科学系 刘 飞 摘 要 脂肪是鱼类很 重要 的营养物质 本 文从 脂肪添加量 必需脂肪酸 营养 油脂营养和磷脂 营养四方面综述了鱼类脂肪营养的研 究进展 关 键词 鱼 类脂 肪必 需脂 肪 酸油脂磷 脂 蛋 白质 碳水化合 物和脂肪 是动物的三大 能量物质 其 中单位质量 的脂 肪所 含 的能量是 蛋 白质和碳水化合物两倍还 多 蛋 白质 虽然可 以很好地被鱼类利用 但 它又 总被 希望能更多 地用于鱼类 的生长 而不是 能量代谢 同时 鱼 类特 别是 肉食性鱼类 如 虹鳟 黄 尾蜥 它们 利 用高分子碳 水化合物 作为 能源 的能力有 限 但 能很好地利用脂肪 因此食物脂肪作 为鱼类 的 能量来源很重要 能起节约食物蛋 白质 的作用 T a k e d a e t a l 1 9 7 5 T a k e u c h i e t a l 1 9 7 8 B r o m l e y 1 9 8 0 脂肪除为鱼体提供 能量外 还 可作 为脂溶 性维生素 的携带者 以及某些维生素和激素 的 合成原料 脂肪中的磷脂 还是组织细胞 的构成 成分 另外 脂肪有一个 其它物质无法取代的作 用 供给鱼体所需要 的必 需脂 肪酸 正 因为 脂肪对鱼类 有很 重要 的作用 国 内外对鱼类饲 料脂肪添加量 必需脂肪酸营养 油脂营养和磷 脂营养等多方面进 行 了研 究 而且这些研 究多 集 中在仔鱼上 这可 能是 由于仔 鱼的生物转化 能力较弱 同时处于快速 生长期 对营养需求更 加迫切 的原因 1 饲 料脂 肪 添 加量 由于脂肪对鱼类具有很重要 的作用 甚至 有些 作用是无可替代 的 所 以必 须在鱼类饲 料 中添加脂肪 然而并不是添加越 多越好 添加脂 肪过量 会导致鱼 体 内脂 肪积累 实际可食 部分 减少或食用价值下降 严 重时甚 至导致脂 肪肝 使鱼体抗病力下降 同时高脂肪添加对饲料加 工和贮存也不利 易酸败变质 从而对鱼类产生 毒害作用 鱼类对饲料脂肪 的需要量一般为 4 1 8 而且一般而 言 草食性鱼类 比肉食性鱼类对饲 料脂肪的需求量小 除食性外还有许多因素 如 鱼种类 脂肪源种类 以及环境温度等都能影响 鱼类对脂肪 的需要量 周文 玉等 1 9 9 7 认为 团 头鲂鱼种 的适宜饲料脂肪 添加量 为 4 6 肖 懿哲和林全忠 2 0 0 1 认 为史氏鲟 的饲料脂肪 最 适添加量为 7 6 9 6 王贵英等 2 0 0 3 认为 鳜鱼 的饲料 脂肪 添加 以 7 1 2 为 宜 C h o u等 2 0 0 1 对 军曹鱼 幼鱼 的研 究表 明 其饲 料脂 肪 含量至少应 为 5 7 6 雍文岳 1 9 8 5 认为草鱼对 饲 料 脂 肪 的 需 求 为 3 6 而 刘 玮 和 任 本 根 1 9 9 5 对 草鱼稚 鱼 的研 究表 明 以等 比混合 的 鱼肝油 豆油 猪 油作 为饲 料脂肪 源 其适宜添 加量为 8 8 并指 出在 满足鱼体蛋 白需求 的基 础上 选取适 当的饲 料脂肪源 以提供平衡 的必 需脂肪酸 草鱼能够更好地利用脂肪 从这些结 果不难看 出 许 多鱼类对饲料脂肪 的适宜需求 量都是一个范 围值 因此准确测定鱼类对饲料 脂肪 的需要量并不是很重要 重要 的是保证饲 料中有 充足 的必 需脂 肪酸 和适 宜 的 能量 蛋 白 比 2必需 脂 肪 酸 营 养 鱼类 的生 存和 生长需 要一 定 的脂肪 酸 它 f f l fi 从蛋 白质和糖类代谢产生 的乙酰辅酶 A通 过生物合成而获得非必 需脂肪酸 但一般鱼类 只能合成 n 7 n 一 9和 n 1 1 系列 的脂肪酸 不能 或仅 能少 量合 成 n 3系列和 n 6系列脂肪 酸 这些脂肪酸必须从食物 中的脂肪 中获得 因此 n 3系列和 n 一 6系列脂 肪酸被 认为是鱼类 必需 脂肪酸 且海水性 冷 水性种类 比淡水性 温 水 性种类 需要更 多的 n 3系列 H U F A 高度不饱 和脂肪 酸 C o w e y a n d S a r g e n t 1 9 7 7 K a n a z a w a e t a l 1 9 7 9 W a t a n a b e 1 9 8 2 B e l l e t a l 1 9 8 6 海洋 鱼类 仔鱼培育 失败 的主 要原因之 一就 一 1 5 维普资讯 2 0 0 5年第 6期 江西饲料 是不 能在饵料 中为其提供适量 的必 需脂肪酸 许多实验 已经 证 明 n 一 3 H U F A含量 高的活饵料 能 提 高很 多种 仔 鱼 的生 长和 成 活 率 含 一 定量 n 一 3 H U F A的饲 料是获得仔鱼 最佳 生长和成 活率 所 必 需的 I b e a s e t a l 1 9 9 4 K o v e n e t a l 1 9 9 0 H a m r e 等 2 0 0 2 对庸鲽的研究也认为 n 一 3 H U F A 浓度尤 其是 D H A含量将严重影响其仔鱼 生长和 存活 I b e a s 等 1 9 9 6 认为体重 1 l g 3 0 g的幼 大菱鲆对 n 一 3 H U F A的需求量为至少 1 饲料干重 L e e 2 0 0 1 认 为许 氏平鲇幼鱼需要 0 9 n 一 3 H U F A 在 n 一 3 H U F A缺乏组发现 了不正常和坏 死 的肝 细 胞 F u r u i t a 1 9 9 8 报道 了 E P A和 D H A 对牙鲆仔 鱼生长和成活 的影响 发现 它们 有 良好 的促生 长 效 果 而 且 能促 进脑 特 别 是 小脑 的 生 长 K a n a z a w a 1 9 9 7 用添加 了不同脂肪 酸 的饲料 饲养真鲷和泥鲽仔鱼 证明 D H A 和大豆卵磷脂 能有 效提高仔鱼的耐变 能力 如对水温 和盐度 的改变 暴露 于空气 中 低溶 氧等 的耐变 能力 但是 过量的 n 一 3 删F A也将带来不 良效果 I b e a s e t a l 1 9 9 6 W a t a n a b e 1 9 8 2 然而 脂 肪酸对 仔鱼生长和成活率 的影响 不仅仅 取决于饵 料 中 n 一 3 H U F A的含量 D H A E P A 和 D H A E P A的绝对 含量对 仔鱼 营养 也很 重要 实验证明在仔鱼发育阶段 D H A在神经组织如脑 和视 网膜发育 中有特别重要的作用 食物 中适 量 的 D H A对所有 发育 阶段仔鱼 的存 活 正常生 长及 发育是必需的 C o p e m a n等 2 0 0 2 对美洲黄 盖鲽 仔鱼 的实验表明 高 D H A组有显 著高的存 活率和 大的体长 而橄榄油组有显著低 的存活 率和小的体长 对真鲷仔鱼 W a t a n a b e e t a l 1 9 8 9 研究也证 明了这一点 S a r g e n t等 1 9 9 7 1 9 9 9 也指 出 要提 高仔鱼 生产效 率 必 须确 定 仔鱼 饵料中最佳的 D 姒 E P A A r A之 比 磷脂 抗 氧化剂维生素需求量 M o u r e n t e 等 1 9 9 9 对齿 鲷仔 鱼的研 究也表 明 n 一 3 H U F A添 加量与抗氧化 剂 的添加量达到一个平衡 时 才 能达 到最佳 的 促生长作用 D H A和 E P A在 不 同鱼类 的不 同发育 阶段 重 要性 也不相 同 R o d r i g u e z等 1 9 9 4 1 9 9 7 采 用 n 一 3 H U F A含量相 同 但 D H A与 E P A比例不 同的 4 种 乳 化 油 强化 轮 虫 活饵 培育 金 头鲷 仔 鱼 发 一 1 6 一 现随着轮虫体内 D H A比例的提高 仔鱼的生 长速 度 也加快 刘镜恪 等 2 O O 4 采用 4种 n 一 3 H U F A含量相同 D H A E P A分别为 1 7 0 1 2 O 0 1 2 3 0 1 2 6 0 1的微粒饲料 对真鲷仔稚鱼 进行 了为期 3 0 d的养殖实验 结果表 明投喂后 两种饲料的真鲷仔稚鱼的生长速度和成活率明 显优 于前两种 且仔鱼体 内 D H A含量 随饲 料 中 D H A含量增加而增加 M o u r e n t e等 1 9 9 3 也 曾报 道金头鲷仔鱼需要更高的 D H A E P A 但 I b e a s等 1 9 9 7 用不 同 E P A D H A比 2 1 1 1 1 2 饲 料饲 养金头鲷 幼鱼 8周后 E P A D H A比 1 2组 的生长率和饲料效率最低 而 2 1组 的生长 最 好 肝体指数随 E P A D H A比降低 而升高 这表 明 鱼类饲料 中的最适 E P A D H A比随发育 阶段而变 化 仔鱼 因神 经 组织 发育 迅 速 而 需要 较 高 的 D H A 高 E P A D H A会造成膜磷脂 结构组成 的不平 衡 从而影响正常 的生长和仔鱼质 量 R a i n u z z o e t a l 1 9 9 7 W a t a n a b e 1 9 9 3 而幼鱼需要较 高 的 E P A 但对 于 许 氏平 鲇 幼鱼 D H A优 于 E P A L e e 2 0 0 1 3 油脂 营 养 与其他脂肪源相 比 鱼 油 由于含有较 高的 高度不饱和脂肪酸而成为公认 的 良好 的鱼类 饲 料脂肪源 特 别是对 于海 水鱼类 其 实淡水鱼类 也是如此 刘纬等 1 9 9 5 方春林 1 9 9 9 但近些 年来 由于天然水体 中渔获量下降 以及人类对 目前一些用作生产鱼 油种类的需求上升 鱼油 作为一种重要的饲料脂 肪源出现短缺 从而使 寻求其替代品势在必行 W a t a n a b e 2 O O 2 L e e等 2 0 0 3 用不 同比例 的玉米油 亚麻籽 油和枪 乌贼肝油 作为星斑 川鲽幼 鱼的脂肪 源 进行了为期 1 0 周的养殖实验 结果表明 存活 率不 受饲料脂肪源 的影 响 但增重率 饲料效率 和 蛋 白效 率含鱼 肝 油组 显 著 高于 不 含鱼 肝 油 组 鱼体脂肪酸组成直接反映 了饲料 的脂肪 酸 组成 且含鱼肝油的各组 间无显 著差异 T u r c h i n i等 2 O O 3 用 五种脂肪 作为饲 料脂 肪源饲 养鳟幼鱼 7 O余 d 鱼 油组 获得最好 的生长 猪 油 组获得最好的饲 料利 用率 肌 肉的脂肪酸组成 大体 反映 了饲料 的脂 肪酸的组成 但特 定生长 率 饲料 系数 存 活率等各 组 间无显著差 异 R o s e n l u n d等 2 0 0 1 和 B e l l等 2 O O 2 研 究 了利 维普资讯 2 0 0 5年第 6期 江西饲料 用其它脂肪源 如棕榈油 全部或部分代替鱼油 的可行性 结果表明 当 5 0 6 0 鱼油被替代时 亦 能产生与 1 0 0 鱼油相似 的养殖 效果 这些 结 果均表 明 在保证较高 的生长效 果的同时可用 其他脂肪源全部或部分替代鱼油 B e n d i k s e n等 2 0 0 3 和 N g等 2 0 0 3 也得 到相似 的结论 甚至 认 为某些植物油在某些情况下 比鱼油有 更好的 生长效果 但 同时随着 人们对 鱼类 营养 要求 的提 高 鱼体所含的脂 肪酸也受到高度重视 虽 然投喂 不 同 的脂肪源 对 鱼类 生 长可 能没 有 多大 的 影 响 但从上面的文献可看 出其 鱼体 的脂肪 酸组 成反映 了饲料 的脂肪 酸组成 从而会影 响鱼类 的营养价值 这一 点也需要得 到解 决 M a r t i n o 等 2 0 0 2 就分别 以猪油 玉米 油 大 豆油和亚麻 籽 油 为脂 肪源对 P s e u d o p a t y s t o m a 鱼种脂肪酸组成影 响进行 了研 究 不同油脂组 其 体脂 组成有显著差异 但是主 要的饱 和脂肪 酸 1 6 C 0和单 不饱 和脂 肪 酸 1 8 C i n 一 9的含 量 与脂源无 关 猪油组体脂 中 S F A含量最高 且具 有较高 的 1 6 C 0 1 8 C i n 一 9 玉米油和大豆油组 体脂 中有最高的 n 一 6系列脂 肪酸 亚麻 籽油组 有 最高的 n 一 3系列脂肪酸 且肝极性脂 中含最 高的 n 3 H U F A 这些结果表明 动植物脂类 均能 被 该鱼种代谢 利用 且 可通 过投喂不 同的脂 肪 源 来提高 n 一 3 n 6比例 从而达 到较好 的养 殖 效果 H o f f m a n和 P r i n s l o o 1 9 9 5 对尖齿胡鲇的 研究认为投 喂向 日葵油可增 加多不饱和脂肪 酸 浓度 但从人类 营养 角度 看 n 一 3 n 一 6比值 也很 重要 因此还须投 喂鳕鱼肝 油使其 比值从 向 日 葵油时的 0 1 提高到 1 8 除用 同时投喂不同脂 肪源 的方法来 提高 鱼体 的脂 肪 酸营养价 值 外 R e g o s t等 2 0 0 3 a 2 0 0 3 b 还采 用 了用 鱼 油 组饲 料 进 行 回养 的方法 提 高鱼 体 的脂 肪 酸 营 养价 值 他们用等 能量 等蛋 白 但不 同的脂肪源 鱼 油 豆油 亚麻籽油 的饲料 饲养大菱鲆 第一 阶段为 l 3 周的不同油脂的养殖实验 第二阶段 是为期 8周的鱼油组饲料 回养实验 结果表 明 植物油替代鱼油对 该鱼的生长只产生可 忽略 的 影响 但植物脂对 最终鱼 产品营养质量 以及鱼 肉的气味 颜色和纹理等产生 了不 良的影响 虽 然为期 8周的回养实验不足以使该大小的大菱 鲆的脂肪酸恢复到鱼油组的水平 但回养实验 使植物油 组的鱼体脂 中的鱼油特征脂肪酸有 所 增加 鱼体脂肪酸营养价值得 以改善 同时回养 实验 还 使 由于 投 喂植 物 油而 产 生 的鱼 肉的气 味 颜色和纹理不 良的影响得 以减轻或消除 4磷脂营养 磷脂 作为细胞膜 的重要组成成份 其 含量 必将对 鱼体产生重要影 响 C o u t t e a u等 1 9 9 7 总结 了饲料 中添加磷脂对各种鱼虾幼体和 苗种 的成活 率 生长 抗 应急 以及畸形等 的有益 影 响 同时指 出 仔鱼对饲 料 中磷脂 缺乏极 为敏 感 需要投喂 比幼鱼更 多的磷脂 仔鱼对饲料 磷 脂中的磷脂酰胆碱 和磷脂酰肌醇的需要量 占饲 料 干重 的 l 3 无 论作 为幼体 的 E F A或能量 源 磷脂均优于中性脂肪 因为它更容易被乳化 也更容易被消化 吸收 磷脂 也可通 过提高食物 颗粒