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非细胞型生物 病毒 第三章 第一节病毒的特点 病毒 Virus 形体微小 但形态各异 具有与一般生物不同的特殊生理结构 一 病毒的特点 1 个体极小 可以通过滤菌器 形态多样 普通光镜下不可见 形态大小以nm计 一 病毒的概念 病毒的特点 2 无细胞结构 由蛋白质 核酸构成 无细胞器 病毒的特点 3 一个病毒体内仅含一种核酸 DNA orRNA 核酸可以以单链或双链形式存在 4 生活方式为专性活细胞内寄生 病毒酶系不全 离开活体后无生命特征 病毒的特点 5 病毒以复制 replication 的方式增殖 包括核酸复制 核酸蛋白质装配 是在分子水平上进行的 6 对抗生素不敏感 对干扰素敏感 二 概念 病毒 virus 病毒是由蛋白质和核酸构成的一类具有化学大分子属性和生物体的基本特征 又具有细胞外感染性颗粒和细胞内繁殖性基因形式的十分独特的生物类群 病毒粒子 viron 指宿主细胞外 形态成熟或结构完整有感染性的病毒个体 又称病毒颗粒 virusparticle 或病毒体 二 病毒的大小和组成 一 病毒的大小 病毒的形体微小 只能以nm计量 一般为10 300nm 二 病毒的化学组成 双链 doublestrand ds 核酸 包括dsDNA dsRNA 其碱基组成符合Charaff定则 dsDNA中 可转录的为mRNA的为负链 另一条为正链 核酸类型 单链RNA 正链RNA RNA 具有翻译模板活性的链为正链 即表示其可作为mRNA模板 负链RNA RNA 其碱基序列与mRNA互补 称其为负链 双意RNA 部分为正极性 部分为负极性 单链DNA ssDNA 正链DNA DNA 碱基序列同mRNA的为正链 负链DNA DNA 碱基序列同mRNA互补 可直接作为转录模板的DNA链为负链 一般单链DNA只发现了 链的 无 链的 蛋白质 结构蛋白非结构蛋白 结构蛋白 概念 为形态完整 成熟的病毒粒子所必需的蛋白质 包括衣壳蛋白 包膜蛋白及组成酶系功能 A 构成病毒粒子的外壳 保护核酸 B 决定病毒感染的特异性 C 决定病毒的抗原性 D 构成病毒组成中的酶 部分分解酶 合成酶 非结构蛋白 指由病毒基因编码 但并不与病毒颗粒结合 在病毒复制中具有某些功能的蛋白质 主要指酶 三 病毒的形态结构 virion 核衣壳 nucleocapsid 包膜 envelope 刺突 spike 核酸 nucleicacid DNAorRNA 衣壳 capsid 衣壳粒 一 病毒的基本结构 衣壳 核酸 包膜 刺突 核衣壳 1 衣壳粒 capsomere 概念 为病毒的最小形态单位 由1 6个多肽分子折叠缠绕成的蛋白质亚单位 三级结构 2 衣壳 capsid 概念 是衣壳粒以对称形式有规律的排列形成的病毒外壳 内包核酸 形状多样 壳体蛋白是许多亚基借次级键或静电引力互相聚合而成的具四级结构的多聚体 2 特点 亚基的组成和数目的不同是区别不同壳体蛋白的标志 3 核衣壳 nucleocapsid 概念 又称核壳体 病毒蛋白质衣壳与病毒核酸的合称 为病毒的基本结构 4 包膜 envelope 1 概念 指核衣壳外包裹的由类脂 多糖或蛋白质组成的一层构造较复杂的包膜 亦称被膜或外膜 2 包膜的特点 包膜的结构具有高度稳定性 a 维系病毒体结构 b 保护病毒核酸 c 起始病毒感染所必需 识别 3 包膜的功能 5 刺突 概念 病毒包膜或衣壳表面的突起物 刺突的功能 a 可启动感染 b 可诱生免疫保护作用 c 可中和抗体 d 可促使病毒从宿主细胞上释放 二 病毒的形态 1 廿面体对称的结构特征 1 球或近球形 2 高倍电镜下为多面体 具20个等边三角形和12个顶点的物体 3 多面多角多棱 是多颗粒按一定方式对称排列形成 在角上为五邻体 penton 面上六邻体 hexon 廿面体对称结构的形成原因 1 从拓补学看 廿面体容积最大 2 最小单位面所需亚基少 利于遗传节约 3 亚基易于对称排列 等价或准等价成键结合 综上 廿面体对称结构更稳定 更合理 1 多无包膜2 裸露或有包膜的均发现空壳体 核酸与衣壳的结合有助于增加壳体的稳定性 廿面体对称结构病毒特点 2 螺旋对称的结构特征 1 形状 多为杆状 纤维状 弯曲杆状 2 螺旋对称的主要特点 长形的衣壳粒螺旋状排列 形成中空的圆柱体 衣壳粒间为准等价结合 直径取决于蛋白亚基的特征 长度取决于核酸分子的长度 核酸埋嵌在衣壳粒之间的壁内 以多个弱键与蛋白质亚基相连 此方式 可控制螺旋排列 增加壳体结构的稳定性 此形状多为RNA病毒 具螺旋对称的动物病毒多有包膜 TMV的衣壳粒和核苷酸的结合 3 复合对称的结构特征 大肠杆菌的T4噬菌体是由椭圆形的二十面体头部和螺旋对称的尾部组合而成 是病毒中复合对称的代表 四 理化因子对病毒的影响 1 温度对病毒的影响 1 高温 对热不稳定 55 60摄氏度时 几或十几分钟灭活 2 低温 病毒保持感染性 应用 病毒的实验及保藏均在低温下进行 快速低温冷冻 70 190 真空冷冻干燥保藏 2 pH值对病毒的影响 pH6 0 8 0 稳定 pH5以下或pH9以上 迅速失活 个别例外 如鼻病毒在pH5 3即灭活 肠道病毒在pH2 2 24小时仍有活性 3 辐射对病毒的影响 X射线 射线 紫外线对病毒均有影响 第二节噬菌体 W Twont和T d Herolle用痢疾杆菌培养 发现了噬菌体 Bacteriophagiumintestinalle E coliT系 phage 一 噬菌体的形态结构与组成 大肠杆菌T4噬菌体 头部 廿面体对称结构 组成 蛋白质 小肽 多胺 内含DNA 颈部 六角形薄盘状 连接头尾的结构 附颈须 尾部 尾鞘 长95nm 衣壳粒螺旋对称 可伸缩 伸展时24转 收缩时12转 尾管 长80 100nm 中空 DNA可由此进入细胞 基板 六角形盘状物 中空 其角上有刺突 尾丝刺突 长20nm 有吸附功能 尾丝 长140nm 有识别吸附功能 可专一性的吸附在敏感细胞表面相应受体上 二 噬菌体 phage 的增殖 烈性噬菌体的裂解周期一步生长曲线温和噬菌体的溶源性反应 根据噬菌体与宿主的关系 烈性噬菌体 virulentphage 指能够裂解宿主细胞的噬菌体 温和噬菌体 temperatphage 噬菌体感染细胞后 将其核酸整合 附着 到细菌染色体上 导致溶源性发生的噬菌体 一 烈性噬菌体的增殖 其裂解周期为 1 吸附2 侵入3 复制4 成熟5 装配6 释放 烈性噬菌体的增殖亦称裂解周期或溶菌周期 1 吸附 adsorption 噬菌体特异性识别专性的细菌细胞的过程 吸附蛋白 在尾丝上 细胞受体 图中红前头所指的为提纯的受体 1 吸附蛋白 virusattachmentprotein 在尾丝上 概念 启动感染 特异性识别宿主细胞 与宿主细胞表面受体发生结合 2 细胞受体 cellularrecepterunit a 细胞受体单位 CRU 细菌细胞表面的大分子 由多亚基构成 与尾丝吸附蛋白发生单价结合b 细胞受体位点 C R Site 由多个CRU构成的结构 尾丝上的吸附蛋白与CRS发生多价不可逆结合 G 细胞壁上的肽聚糖 磷壁酸 G 细胞壁上的LPS以及鞭毛 荚膜 菌毛上均有噬菌体吸附的位点 2 侵入 核酸注入细胞的过程 b 当尾丝牢固吸附在受体上后 靠刺突 钉 在细胞表面 在细胞表面 钻孔 刺突上常含酶类物质 可降解细胞表面 尾鞘收缩 头部蛋白质构象改变 头部蛋白质与核酸结合松散 核酸注入细胞 a 无收缩尾部的由引导蛋白引导核酸进入细胞 3 复制 核酸复制和蛋白质合成期 表现为时序性 此时 细胞表面不见噬菌体 故又称为隐蔽期 4 装配 装配与释放又称成熟 是分期 分批进行的 5 释放 1 裂解 多以裂解细胞的方式释放 2 分泌 噬菌体穿出细胞 细胞并不裂解 二 一步生长曲线 以培养时间为横坐标 以噬菌斑数为纵坐标 绘制成的曲线 经过一步生长实验后 得到的有潜伏期 裂解期的特征性曲线 潜伏期 曲线平行于横轴 未裂解液中的P数无变化 样品中无游离的P 此期为病毒复制所需的最短时间 为病毒复制的特征性数据 噬菌体以分钟计 动植物病毒以小时 天计 裂解期 曲线直线上升 子代噬菌体不断释放到培养基中 稳定期 曲线呈一个平顶 感染细胞复制的子代噬菌体全部释放 噬菌斑数稳定 一次感染结束 第四节亚病毒 类病毒卫星RNA朊病毒 一 类病毒 为裸露的单链RNA 营专性细胞内寄生的最小分子生物 RNA为闭合环状 形似棒状 核酸分子量约为100 000道尔顿 350个核苷酸 借宿主细胞内依赖DNA的RNA聚合酶 以非对称的模型复制 较耐热 90 下仍存活 主要感染植物 可通过种子传播 二 卫星RNA 为包裹在植物病毒衣壳内的单链环状RNA分子 如 绒毛烟斑驳病毒 VTMoV 辅助病毒 RNA 1 拟病毒 RNA 2 二者单独接种 都不能感染和复制 合在一起才可以感染和复制 借助宿主细胞内依赖于RNA的RNA聚合酶以滚环方式进行复制 三 朊病毒 概念 是一类能侵染动物的并在宿主细胞内复制的小分子无免疫性的疏水蛋