植物生理学3.doc

第3章 植物的矿质与氮素营养 （一）基本内容 1.植物生命活动中的必需元素及其研究方法 2.必需元素的生理功能及典型缺素症诊断 3.根系吸收矿质的特点 4.细胞吸收矿质的机理（二）重点 1. N、P、K、Ca及Fe、B、Zn的重要生理功能及缺素症 2. 根系吸收矿质的特点（三）难点 细胞吸收矿质的机理第一节 植物体内的必需元素一、植物体内的元素 灰分中的物质为各种矿质的氧化物、 硫酸盐、磷酸盐、硅酸盐等，构成灰分的元素称为灰分元素(ash element)。它们直 接或间接来自土壤矿质，故又称为矿质元素(mineral element)。 氮，不是矿质元素。氮和灰分元素都是从土壤中吸收(生物固氮例外)，所以将氮也归并于矿质元素一起讨论。 植物体内的矿质元素种类很多，据分析，地壳中存在的元素几乎都可在不同的植物中找到。已发现70种以上的元素存在于 不同的植物中，其中最普遍的有10多种。二、植物必需元素及其确定方法 (一)植物必需元素 有些元素在植物生活中并不太需要，但体内大量积累；有些元素在植物体内较少，却是植物绝对必需的。 所谓必需元素(essential element) 的三条标准是： 1.由于缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活史； 2.除去该元素，表现为专一的病症，这种缺素病症可用加入该元素的方法预防和恢复正常； 3.该元素在植物营养生理上表现直接的效果，不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效 果。 现已确定植物必需的矿质(含氮)元素有13种: 氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯，加上从空气和水中得到的：碳、氢、氧，构成植物体 的必需元素共16种 。 有文献将钠和镍放入必需元素。 大量元素 微量元素 1.大量元素(major element, macroelement) 植物对此类元素需要的量较多， 它们约占植物体干重的0.01%10%。 C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S 等。 2.微量元素(minor element, microelement, trace element) 约占植物体干重的10-5%10-3%。 Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl 等。 (二)确定植物必需矿质元素的方法 灰分中大量存在的元素不一定是植物生活中必需的，因而仅仅分析植物灰分是不够的。 灰分中含量很少的却可能是植物所必需的。 天然土壤成分复杂， 其中的元素成分无法控制，用土培法无法确定植物必需的矿质元素。 溶液培养法， 亦称水培法(water culture method) 是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。 砂基培养法(sand culture method) 是用洗净的石英砂或玻璃球等，加入营养液来培养植物的方法。 注意： 首先保证所加溶液必须是平衡溶液， 同时要注意它的总浓度和pH值，必须符合植物的要求。 在水培时还要注意通气和防止光线对根系的直接照射等。 植物必需矿质元素的研究： 可在配制的营养液中除去或加入某一元素，观察植物的生长发育和生理生化变化。 如果在植物生长发育正常的培养液中，除去某一元素，植物生长发育不良，并出现特有的病症，后加入该元 素时，症状消失，说明该元素为植物的必需元素。 反之，减去某一元素，对植物生长发育无不良影响时，即表示该元素为非植物必需元素。 气栽法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状； 营养膜法：营养液从容器A流进长着植株的浅槽B，未被吸收的营养液流进容器C，并经管D泵回A。 营养液pH和成分均可控制。 气栽法(aeroponics)：将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法三、必需元素的生理功能及缺乏病症 必需元素的生理功能概括起来有： 1. 细胞结构物质的组成成分； 2. 生命活动的调节者, 如酶的成分和酶的活化剂； 3. 起电化学作用， 如渗透调节、 胶体稳定和电荷中和等。(一)氮 根系吸收的氮，主要是无机态氮，即铵态氮和硝态氮。也可吸收一部分有机态氮，如尿素。 氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分， 是原生质、细胞核和生物膜 的重要组成部分， 称为是生命的元素。 酶以及许多辅酶和辅基的构成成分。 某些植物激素(如生长素和细胞分裂素)、 维生素(B1、B2、B6、PP等)的成分， 它们对生命活动有调节作用。 叶绿素的成分，与光合作用有密切关系。 氮的多寡会直接影响细胞分裂和生长： 当氮肥供应充足时，枝叶繁茂， 躯体高大，分蘖(分枝)能力强， 籽粒中含蛋白质高。 氮过多时，叶片大而深绿， 柔软披散，植株徒长; 体内含糖量相对不足， 茎杆中的机械组织不发达， 易倒伏和被 病虫害侵害。 缺氮时， 蛋白质、核酸、磷脂等合成受阻，植物生长矮小，分枝、分蘖很少，叶片小而薄，花果少且易脱落。叶绿 素合成受影响，枝叶变黄， 甚至干枯，导致产量降低。 缺氮症状的显著特点: 叶片发黄，并由下部叶片开始逐渐向上。 因为氮在植物体内的移动性大，老叶中的氮化物分解后可运到幼嫩组织中去重复利用。(二)磷 1. 核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，与蛋白质合成，细胞分裂， 细胞生长有密切关系； 2. 辅酶的成分, 如NAD+、NADP+等，参于光合、呼吸过程； 3. ATP ADP 的成分； 4. 参与碳水化合物的代谢和运输，如在光合和呼吸过程，糖的合成、转化、降解中； 5. 对氮代谢也有重要作用，硝酸还原有NAD和时尚的参与，磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺参与氨基酸的转化； 6. 与脂肪转化有关系，脂肪代谢需要NADPH、ATP、CoA和NAD+的参与。 磷对植物的整个生长发育有很大作用，是仅次于氮的第二个重要元素。 缺磷影响细胞分裂， 使分蘖分枝少，幼芽、幼叶生长停滞， 茎、根纤细，生长矮小， 花果脱落，成熟延迟。 缺磷时，蛋白质合成下降， 糖的运输受阻， 营养器官中糖的含量相对提高， 有利于花青素形成 。 缺磷的显著症状：叶子呈现不正常的暗绿色, 以至紫红色。 因磷在体内易移动，也能重复利用。 缺磷症状首先在下部老叶出现， 以后逐渐向上发展。 磷肥过多时：叶上出现小焦斑，系磷酸钙沉淀所致。 阻碍硅的吸收，易招致水稻感病。 水溶性磷酸盐还可与土壤中的锌结合， 减少锌的有效性， 故施磷过多易引起缺锌病。 (三)钾 钾在土壤中以KCl,K2SO4等盐类形式存在，在水中解离成K+而被根系吸收。在植物体内钾呈离子状态。在细胞内可作为60 多种酶的活化剂。在碳水化合物代谢、呼吸作用及蛋白质代谢中起重要作用。促进蛋白质的合成，钾充足时，形成蛋白 质较多，可溶性氮减少。 促进糖类的合成及运输到贮藏器官。 促进韧皮部运输 。 钾是构成细胞渗透势的重要成分。 有使原生质胶体膨胀的作用， 故施钾肥能提高作物的抗旱性。 缺钾： 茎杆柔弱，易倒伏； 抗旱、抗寒性降低； 叶片失水，蛋白质、叶绿素破坏，叶色变黄，逐渐坏死； 叶缘焦枯，生长缓慢， 而叶中部生长较快， 整个叶子形成杯状弯曲， 或皱缩起来。 钾也是易移动而被重复利用的元素，故缺钾病症首先出现在下部老叶。 “肥料三要素”：N P K 植物需要量很大，土壤易缺乏(四)钙 植物从土壤中吸收CaCl2、 CaSO4等盐类中的钙离子 。 钙离子进入植物体以离子状态存在，形成难溶的盐(如草酸钙)，与有机物(如植酸、果胶酸)相结合。 钙在植物体内,主要分布在老叶或其它老组织中。 钙是植物细胞壁,胞间层中果胶酸钙的成分。 缺钙时，细胞分裂不能进行或不能完成，形成多核细胞。 钙离子能作为磷脂中的磷酸 与蛋白质的羧基间联结的桥梁， 具有稳定膜结构的作用。 钙可与植物体内的草酸形成草酸钙结晶， 消除过量草酸对植物的毒害。 钙也是一些酶的活化剂 。 钙对植物抗病有一定作用，据报道，至少有40多种水果、蔬菜(叶菜类、贮藏器官菜类)的生理病害是因低钙引起的。 如苹果苦痘病、水心病、大白菜干心病等。 植物细胞质中存在多种钙结合蛋白（CaBPs）， 钙调节蛋白（CRPs，Calcium requlated proteins）。 钙调素 （Calmodulin,Cam） 是一种酸性蛋白质， 与Ca2+有高的亲和力， 它与Ca2+结合成 Ca2+-Cam复合体， 在植 物体内具有信使功能， 起重要调节作用。 钙是不易被重复利用的元素，缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶上。 顶芽、幼叶初期呈淡绿色， 继而叶尖出现典型的钩状， 随后坏死。(五)镁 以离子状态进入植物体，在体内，一部分形成有机化合物，一部分以离子状态存在。 镁的生理功能： 镁是叶绿素的成分， 酶的活化剂， 与光合作用， 碳水化合物的转化降解, DNA和RNA的合成有关。 缺镁： 最明显的病症是： 叶片失绿。 特点: 首先从下部叶片开始， 往往叶肉变黄而叶脉仍保持绿色 。 严重缺镁， 可引起叶子的早衰与脱落。 (六)硫 硫主要以SO2-4形式被植物吸收。SO2-4进入植物体后，一部分仍保持不变，大部分被还原成S，进而同化为含硫氨 基酸。如胱氨酸，半胱氨酸和蛋氨酸。这些含硫氨基酸是蛋白质的组成成分， 所以硫也是原生质的构成元素。 辅酶A和硫胺素、生物素等维生素。 硫氧还蛋白、铁硫蛋白与固氮酶。 蛋白质中含硫氨基酸间的-SH基与-S-S可互相转变，可调植物体内的氧化还原反应，具稳定蛋白质的空间结构作用。 硫不易移动， 缺乏时一般在幼叶表现缺绿症状; 但有时全部叶片变为黄色。 土壤中有足够的硫满足植物需要， 缺硫情况在农业上很少遇到。(七)铁 主要以Fe2+的螯合物被吸收。 铁进入植物体内处于被固定状态， 不易移动。 铁的生理功能： 许多酶的辅基， （如细胞色素、细胞色素氧化酶、 过氧化物酶和过氧化氢酶等）。 在这些酶中铁可以发生 Fe3+ + e-= Fe2+， 在呼吸电子传递中起重要作用。 含铁蛋白 (光合链中的Cytf和Cytb559、Cytb563 ）、铁硫蛋白和铁氧还蛋白 。 它们都参与了光合作用中的电子传递。 豆科植物根瘤菌中的血红蛋白，它与固氮有关。 铁是叶绿素合成所必需的， 其具体机制尚不清楚。 铁对叶绿体构造的影响比对叶绿素合成的影响更大，如眼虫藻(Euglena)缺铁，在叶绿素分解时，叶绿体也解体。 缺铁最明显的症状是： 幼芽幼叶缺绿发黄，甚至变为黄白色，但下部叶片仍为绿色。 土壤中含铁多，一般情况下植物不缺铁。在碱性土或石灰质土壤中，铁易形成不溶性的化合物，会引起植物缺铁。 (八)铜 多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、漆酶的成分，在呼吸的氧化还原中起重要作用。 质蓝素的成分，它参与光合电子传递，对光合有重要作用。有提高马铃薯抗晚疫病的能力，喷硫酸铜对防治该病有良好 效果。 植物缺铜： 叶片生长缓慢，呈现蓝绿色， 幼叶缺绿，随之出现枯斑， 最后死亡脱落。 叶片栅状组织退化， 气孔下面形成空 腔， 即使水分充足， 植株也枯萎下垂。(九)硼 以H3BO3的形式被植物吸收。 高等植物体内硼的含量较少，约在295mgL SO-1范围内。 植株各器官间硼含量以花最高，花中又以柱头和子房为高。 硼的生理功能： 与花粉形成、花粉管萌发, 和受精有密切关系。 缺硼时： 花药花丝萎缩，花粉母细胞不能进行四分体分化。 硼参与糖的运转与代谢。 能提高UDPG焦磷酸化酶的活性， 促进蔗糖的合成; 在合成果胶等多种糖类物质中也起重要作用。 影响根对根瘤菌的碳水化合物的供应， 促进植物根系发育， 特别对豆科植物根瘤的形成 影响较大。 因此，缺硼可阻碍根瘤形成， 降低豆科植物的固氮能力。 缺硼： 受精不良，籽粒减少。据报道，江苏、浙江的甘蓝型油菜和黑龙江的小麦出现“花而不实”，华北的棉花出现“蕾 而不花”，都是因为缺硼的缘故。 根尖、茎尖的生长点停止生长， 侧根侧芽大量发生， 其后侧根侧芽的生长点又死亡， 而形成簇生状。 甜菜-干腐病， 花椰菜-褐腐病，马铃薯-卷叶病 。(十)锌 锌以Zn2+形式被植物吸收。 吲哚和丝氨酸合成色氨酸 锌是合成生长素前身-色氨酸的必需元素 （色氨酸合成酶的必要成分）。 缺锌时： 吲哚和丝氨酸不能合成色氨酸， 因而不能合成生长素(吲哚乙酸)。 植物生长受阻，出现 “小叶病”， 叶片小而脆，丛生在一起， 叶上出现黄色斑点。 锌是碳酸酐酶 ( carbonic anhydrase,CA )的成分 碳酸酐酶： CO2+H2O H2CO3 植物吸收和排除CO2需先溶于水。 缺锌时： 呼吸和光合均受到影响。 锌是谷氨酸脱氢酶及羧肽酶 的组成成分， 它在氮代谢中也起一定作用。 (十一)锰 锰主要以Mn2+形式被植物吸收。 锰是放氧复合体的主要成员， 缺锰时光合放氧受到抑制。 锰为形成叶绿素 和维持叶绿体正常结构的必需元素。 缺锰时叶： 绿素不能形成， 叶脉间失绿褪色，但叶脉仍保持绿色， 此为缺锰与缺铁的主要区别(十二)钼 钼以钼酸盐(MoO42-)的形式被植物吸收。 硝酸还原酶的组成成分。 豆科植物根瘤菌的固氮酶， 是由铁钼蛋白和铁蛋白组成的。 缺钼时： 叶较小， 叶脉间失绿，有坏死斑点， 边缘焦枯，向内卷曲。 禾谷类作物缺钼，籽粒皱缩 或不能形成籽粒。四、有益元素和有害元素 (一)有益元素(beneficial elements) 某种元素并非是植物必需的， 但能促进某些植物的生长发育。 常见的有钠、硅、钴、硒、钒等。 (二)有害元素 少量或过量存在时 对植物有毒的元素。 如重金属汞、铅、钨、 铝等。五、作物缺素诊断 (一)调查研究，分析病症 第一，必须先作调查研究，要分清生理病害和病虫危害或其它环境条件不适引起的病症。 例如 病毒可引起植株矮化， 出现花叶或小叶等症状； 蚜虫危害后出现卷叶； 红蜘蛛危害后出现红叶； 缺水或淹水后叶片发黄等 。 第二，若肯定是生理病害， 再根据症状归类分析。 如: 叶子颜色是否失绿 植株生长是否正常 如有失绿症状， 是先出现在老叶还是新叶 如新叶失绿，可能是缺Fe、S、Mn等 若全部幼叶失绿，可能是缺S； 若呈白色，可能是缺铁； 若叶脉绿色 而叶肉变黄，可能是 缺Mn。 如老叶首先失绿，可能是缺N、Mg或Zn。 必需元素缺乏的主要症状检索表 1.较幼嫩组织先出现病症 不易或难以重复利用的元素 2.生长点枯死 3.叶缺绿 -B 3.叶缺绿，皱缩，坏死；根系发育不良；果实极少或不能形成-Ca 2.生长点不枯死 3.叶缺绿 4.叶脉间缺绿以至坏死-Mn 4.不坏死 5.叶淡绿至黄色；茎细小-S 5.叶黄白色-Fe 3.叶尖变白，叶细，扭曲，易萎蔫-Cu 1.较老的组织先出现病症 易重复利用的元素 2.整个植株生长受抑制 3.较老叶片先缺绿-N 3.叶暗绿色或红紫色-P 2.失绿斑点或条纹以至坏死 3.脉间缺绿-Mg 3.叶缘失绿或整个叶片上有失绿或坏死斑点 4.叶缘失绿以至坏死，有时叶片上也有失绿至坏死斑点-K 4.整个叶片有失绿至坏死斑点或条纹-Zn 第三，结合土壤及施肥情况加以分析。 根据过去施肥及轮作情况， 分析可能缺什么元素。 土壤酸碱度对各种矿质元素的 溶解度影响很大， 往往使某 些元素呈现不溶解状态， 造成植物不能吸收。 土壤酸碱度对矿质元素溶解度的影响： 在强酸性土中， 大量的水溶性Fe3+ Al3+ 和磷结合形成不溶性的磷酸铁和磷酸铝， 这就很难被植物利用。 在接近中性的土壤中，过磷酸钙 和土壤溶液中的碳酸氢钙结合， 形成磷酸二氢钙不溶于水，但溶于弱酸中，在 植物根呼吸的影响下，可被植物利用。 在酸性土中，含有大量的碳酸氢钙， 磷可以形成磷酸氢钙， 进一步形成不溶性的磷酸钙， 不能被植物利用。 土壤pH 在pH 5以下时，Al3+大量游离出来，可使植物受害; 若在pH 7以上，Fe2+可形成不溶性的Fe3+，植物会出现缺Fe症。 以上方法只能帮助作一些可能性推断。要确知缺乏什么元素， 必须作植物和土壤成分的测定加入元素的试验。 (二)植物组织及土壤成分的测定 在调查研究和分析病症的基础上，再作一些重点元素的组织或土壤测定 。 如出现有缺N病症， 可测定植物组织中的含N量，并与其它正常植株作比较。 须考虑到，植物组织中存在什么元素，不等于能满足植物的需要。 尤其是土壤中存在某一元素，更不等于植物一定能吸收利用该元素。 (三)加入诊断 初步确定植物缺乏某种元素后， 可补充加入某一元素. 如缺素症状消失， 即可肯定是缺乏该元素。 大量元素 - 施肥方法加入， 微量元素 - 根外追肥试验。 加入诊断需要经过一段时间后才能看出效果。 可先小面积试验，效果明显再推广。 第二节 植物细胞对溶质的吸收 一、生物膜( biological membrane ) 生物膜或叫细胞膜，它是指构成细胞的所有膜的总称。 从其所处位置粗略可分为两种： 1. 质膜； 2. 内膜或内膜系统( 确切的含义是真核细胞内由膜分隔 而形成的具有连续功能的系统， 主要指核膜、内质网、高尔 基体以及细胞质的各种囊泡)。 一般叶绿体线粒体的膜也可直接间接与内膜系统相连， 但不包含在内膜系统内。 膜的化学与构造： 不论是质膜或内膜，其化学构造基本相同。 蛋白质约为 60%75%， 类脂占25%40%， 糖占5%， 水分占15%20%. 不同膜的蛋白质与类脂的比例不同。(1)膜脂： 在植物细胞中，构成生物膜的脂类 主要是复合脂类( complex lipids )， 包括：磷脂、糖脂和硫脂等。 磷脂的最大特点： 它既有一个脂溶性的基团，叫疏水基(脂肪酸侧链)。又有一个亲水性基团，即被含氮碱所酯化的磷酸 根。 这样两种性质不同的基团， 在空间排列上必然是分开的 。 可以认为磷脂分子中有一个极性的头部和一个非极性的尾部。在生物膜中起着独特的作用。 膜上的脂类几乎都是两性分子，在水相中磷脂分子亲水的头部处于水相，疏水的尾部朝分子团的内部，这种自发的排列 过程称为脂类的自我装配。 在水量适宜时，分子排列成片层(或称液晶)形式，片层具有双分子层的磷脂结构。 脂双层是流动的，脂类分子能横向 扩散。有利于镶嵌在膜内功能蛋白的旋转和移动。 脂双层一旦有破损也能自我闭合。 (2)膜蛋白 它们或是单纯的蛋白质, 或是与糖、脂结合形成的结合蛋白。 约占膜蛋白 70% 80%。 膜蛋白都是具有生理功能的活性蛋白. 有的与物质运输有关， 有的与信号传递有关， 有的具有催化活性(酶)。 膜蛋白的分类， 根据膜蛋白与膜脂相互作用的方式及其在膜中所在的位置不同，大体可分为两类: 外在蛋白( extrinsic protein ) 又称外周蛋白( peripheral protein ) 内在蛋白( intrinsic protein ) 又称螯合蛋白( integral protein ) 外在蛋白（外周蛋白）： 它们以静电或离子键等 较弱的共价键与膜脂相连，分布在膜外表面，结合不牢固。约占膜蛋白 的20%30%，为水溶性蛋白。一旦从膜上分离下来，不再能聚合形成膜结构的成员。 内在蛋白(intrinsic protein)： 螯合蛋白(integral protein) 约占膜蛋白70%80%。 它们与膜脂的结合形式多种多样: 有的横跨整个膜，叫跨膜蛋白； 有的与外在蛋白结合以多酶复合体形式与膜脂结合； 有的则以疏水部分和亲水部分分别与磷脂的疏水与亲水两部分结合。 最近发现依赖所含的脂肪酸 插入脂质双分子层中的蛋白 称为膜脂蛋白。(3)膜结构 a.单位膜(unit membrane)： 磷脂分子成两层排列， 疏水性尾部向内，亲水性头部向外， 与蛋白质分子结合成三层构造。 在电子显微镜下可以看到膜的结构， 其断面似铁路，呈三条: 中间是一条电子光密度较小的区带，外侧有两条电子光 密度较大的区带。 b.膜的流动镶嵌模型( Singer, 1972 ) 该学说认为生物膜是由类脂双分子层构成，蛋白质并不都位于磷脂外面，有些蛋白质在外面与膜外表面相连，称为外 周蛋白；有些蛋白质镶嵌在磷脂之间，甚至穿透膜的内外表面称为嵌入蛋白。 由于蛋白质在膜上的分布不均匀，膜的结构是不对称的。 类脂双分子层大部分为液体( 液晶 ) 状，整个膜就象轻油 一样，可以自由地侧向流动。二、植物细胞对溶质的吸收 首先 有一个溶质迅速进入根的阶段， 称为第一阶段，溶质通过扩散作用进入质外体; 然后 有吸收溶质速度变且较平稳阶段， 溶质进入原生质及液泡,称为第二阶段。 如处于无O2、低温或用抑制剂来抑制呼吸作用时，则 第一阶段的吸收基本上不受影响， 第二阶段的吸收则被抑制 。 植物细胞吸收矿质元素的方式： 电化学势梯度， 包括化学势梯度和电势梯度两方面。 1.被动吸收 ( passive absorption ) 溶质顺电化学势梯度 进入质外体的吸收过程， 不需要代谢提供能量。 2.主动吸收( active absorption ) 溶质跨膜进入细胞质和液泡的过程, 要利用呼吸释放的能量 逆电化学势梯度吸收。 2.1被动吸收 (一)扩散作用(diffusion) 是分子或离子顺着化学势或电化学势梯度转移的现象。 电化学势梯度: 包括化学势梯度和电势梯度两方面; 细胞内外的离子扩散决定于这两种梯度的大小。 分子的扩散决定于化学势梯度或浓度梯度。 (二)协助扩散 (facilitated diffusion) 是小分子物质经膜转运蛋白协助， 顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运， 不需要细胞提供能量。 膜转运蛋白可分为两类： 通道(channel )蛋白， 载体(carrier )蛋白。 1.离子通道 ( ion channel )： 是细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道。 可为化学方式或电学方式激活， 控制离子通过细胞膜的顺势流动。 对离子通道的研究-膜片钳 (patch clamp,PC) 技术的应用。 膜片钳技术-指从一小片细胞膜获取电子学信息的技术。 即将跨膜电压保持恒定(电压钳位)， 测量通过膜 的离子电流大小的技术。 试验材料往往是分离的原生质体或细胞器，可以避免细胞间的联系与多种细胞器的干扰，以便在较简单的环境测定 膜上通道特性。 现已观察到的离子通道: 原生质膜中有K+、Cl-、Ca2+通道。 可能存在着供有机离子通过的通道。 从保卫细胞中已鉴定出两种K+通道: A. 外向K+通道 B. 内向K+通道 两种通道都受膜电位控制。2.载体 载体也是一类内部蛋白。 由载体转运的物质首先与载体蛋白的活性部位结合载体蛋白产生构象变化，将被转运物质暴露于膜的另一侧，并 释放出。 可以是被动的(顺电化学势梯度)，也可以是主动的(逆电化学势梯度) 区分溶质是经通道还是经载体进行转运：可以通过动力学分析。 经通道进行的转运，是一种简单的扩散过程，没有饱和现象； 经载体进行的转运，依赖于溶质与载体特殊的结合，因结合部位的数量有限，有饱和现象。 2.2主动吸收 (一)ATPase 又称为ATP磷酸水解酶 ( ATP phosphorhydrolase )。 它可催化ATP水解生成ADP、磷酸， 并释放能量。 将ATP水解释放的能量用于转运离子。 致电、致电泵 ATP酶这种转运 造成了膜内外正、负电荷的不一致， 形成跨膜的电位差， 故这种现象称为致电; 因为这种转运是逆电化学势梯度进行的主动转运， 所以也称为一种致电泵 ( electrogenic pump )。 H+ATPase或H+泵 H+是最主要的通过ATP酶方式转运的离子。 将转运H+的ATP酶 称为H+ATPase或H+泵。 K+能激活它的活性， 比较专一的抑制剂为VO43+和己烯雌酚( DES )。 (二)共转运 质膜ATPase利用ATP水解产生的能量， 把细胞质内的H+向膜外“泵”出。 当质膜外介质中H+增加的同时， 也产生膜电位(E)的过极化 ( 膜内呈负电性，而膜外呈正电性 )。 跨膜的H+梯度和膜电位的增加产生了跨膜的电化学势梯度，以H+表示。 原初主动运转( primary active transport ） H+ATPase“泵”出H+的过程。在能量形式的转化上是把化学能转为渗透能。 次级共运转(secondary cotransport ) 以H+作为驱动力的离子运转。 使质膜两边渗透能增减。渗透能就成为离子 或中性分子跨膜运输的动力。 传递体( porter ) 具有水合层的无机离子，不能通过疏水的膜脂层，若要进入细胞除H+外，还须通过传递体才能完成。 它包括 ： 共向传递体(symport) 反向传递体(antiport) 单向传递体(uni port) 它们都是具有运转功能的蛋白质 单向传递体可分为主动、被动两种。 主动 被动 质膜ATP酶也是单向传递体，H+分泌到膜外，是一种消耗能量的主动运转。第三节 植物对矿质元素的吸收及运输一、植物吸收矿质元素的特点 (一)根系吸收矿质与吸收水分既有关又无关 有关表现在盐分一定要溶于水中， 才能被根系吸收，并随水流进入根部的质外体。 无关表现在两者吸收机理不同，水分吸收主要是蒸腾引起的被动吸水为主，矿质吸收则是消耗代谢能的主动吸收为主。 (二)根系对离子的选择吸收(selective absorption) 是指植物对同一溶液中不同离子 或同一盐的阳离子和阴离子， 吸收的比例不同的现象。 例如供给： NaNO3，(NH4)2SO4，NH4NO3 生理碱性盐 ( physiologically alkaline salt ) 生理酸性盐 ( physiologically acid salt ) 生理中性盐 ( physiologically nutral salt ) 生理酸性盐和生理碱性盐是由于植物选择吸收的结果，引起外界溶液变酸或变碱。 如果在土壤中长期施用某一种化学肥料，就可能引起土壤酸碱度的改变，破坏土壤结构。 (三)单盐毒害和离子拮抗 任何植物，假若培养在某一单盐溶液中，不久即呈现不正常状态，最后死亡。 这种现象称单盐毒害(toxicity of single salt)。小麦根在单盐溶液和盐类混合液中的生长状况A.NaCl+KCl+CaCl2； B.NaCl+CaCl2； C.CaCl2；D.NaCl 离子拮抗(ion antagonism) 离子间能够互相消除单盐毒害的现象，称离子拮抗， 也称离子对抗。 金属离子间的拮抗作用因离子而异， 钠不能拮抗钾，钡不能拮抗钙， 而钠和钾是可以拮抗钙和钡 。 关于拮抗作用的本质， 目前还没有满意的解释。 平衡溶液(balanced solution) 植物能良好生长的含有适当比例的多盐溶液。 二、根系吸收矿质元素的区域和过程 (一)根系吸收矿质元素的区域 根系是植物吸收矿质的主要器官， 它吸收矿质和水的部位都是根尖未栓化部分。 根尖分生区积累的矿质元素最多， 根毛区是吸收矿质离子最快的区域， 根毛区积累较少是由于能很快运走的缘故。 (二)根系吸收矿质的过程 根系吸收矿质要经过以下步骤： 1. 离子被吸附在根系细胞的表面 2. 离子进入根部导管 1.离子被吸附在根系细胞的表面 根部细胞呼吸作用放出CO2和H2O。CO2溶于水生成H2CO3，H2CO3解离出H+和HCO3离子。 这些离子可作为根系细胞的交换离子，同土壤溶液和土壤胶粒上吸附离子进行离子交换，盐类离子就被吸附在细胞 表面。 离子交换有两种方式： (1)根与土壤溶液的离子交换(ion exchange) (2)接触交换(contact exchange) 当根系和土壤胶粒密切接触时，根系表面的离子可直接与土壤胶粒表面的离子交换。 离子交换按“同荷等价”的原理进行： 即阳离子只同阳离子交换，阴离子只能同阴离子交换，而且价数必须相等。 2.离子进入根部导管 离子从根表面进入根导管的途径有:质外体，共质体 (1)质外体途径 根部有一个与外界溶液保持扩散平衡， 自由出入的外部区域， 称为质外体又称自由空间。 表观自由空间( apparent free space,AFS )的大小，即推知组织中自由空间的表观体积。 AFS = (自由空间体积/根组织总体积)100 = 进入组织自由空间的溶质数(mol) / 外液溶质浓度(molml-1)组织总体积(ml) 因为内皮层细胞上有凯氏带， 自由空间运输只限于根的内皮层以外，不能通过中柱鞘。离子和水只有转入共质 体后才能进入维管束组织。 根的幼嫩部分， 其内皮层细胞尚未形成凯氏带前， 离子和水分可经过质外体到达导管。 在内皮层中有个别细胞(通道细胞) 的胞壁不加厚，也可作为离子和水分的通道。 (2)共质体途径 离子通过自由空间到达原生质表面后，通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。 通过内质网系统和胞间连 丝从表皮细胞进入木质部， 然后离子从木质部的薄壁细胞 释放到导管中。离子进入导管后， 主要靠水的集流 而运到地上器官， 其动力为蒸腾拉力和根压。 三、影响根系吸收矿质元素的土壤因素（一)土壤温度 在一定范围内，根系吸收矿质元素的速度，随土温的升高而加快；当超过一定温度时，吸收速度反而下降。 1.土温影响到根系呼吸， 影响到根对矿质元素的主动吸收。 2.温度影响到酶的活性， 在适宜的温度下，各种代谢加强， 需要矿质元素量增加，根吸收也相应增多。 3.低温下原生质胶体粘性增加， 透性降低，吸收减少； 适宜温度下原生质粘性降低， 透性增加，吸收加快。 高温(40 以上) 使酶钝化，影响根部代谢；导致根尖木栓化加快，减少吸收面积；能引起原生质透性增加，使被吸收 的矿质元素渗漏到环境中去。 (二)土壤通气状况 直接影响到根系的呼吸作用。 (三)土壤溶液浓度 当土壤溶液浓度很低时，根系吸收矿质元素的速度，随着浓度的增加而增加。但达到某一浓度时，再增加离子浓度，根 系对离子的吸收速度不再增加。 这一现象可用离子载体的饱和效应来说明。 浓度过高，会引起水分的反渗透，导致烧苗。 土壤溶液pH值对植物营养的间接影响： 当土壤的碱性逐渐增加时，Fe、Ca、Mg、Cu、Zn等元素逐渐变成不溶性化合物，植物吸收它们的量也逐渐减 少； 在酸性环境中 PO43-、K+、Ca2+、Mg2+等，溶解性增加，植物来不及吸收，便被雨水冲走。故在酸性红壤土 中，常缺乏上述元素。 土壤酸性过强时 Al Fe Mn 等溶解度增大，数量超过一定限度时，可引起植物中毒。 (四)土壤pH值 对植物营养的直接影响与组成细胞质的蛋白质为两性电解质有关： 酸性环境中，氨基酸带阳电荷，易吸收外液中的阴离子； 碱性环境中，氨基酸带阴电荷，易吸收外部的阳离子。四、叶片对矿质元素的吸收 植物地上部分(茎叶)能吸收矿质元素。生产上把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收的这种施肥方法称为根外 施肥或叶面施肥(foliar nutrition)。 根外施肥优点： （1）作物在生育后期根部吸肥能力衰退时或营养临界期时；或因干旱土壤缺少有效水，土壤施肥难以发挥效益，可根 外施肥补充营养。 （2）某些肥料易被土壤固定而根外施肥无此毛病，且用量少。 （3）补充植物缺乏的微量元素， 用量省、见效快。 根外施肥缺点： 对角质层厚的叶片效果较差； 喷施浓度稍高，易造成叶片伤害。五、矿质元素在体内的运输和分布 (一)矿质元素运输形式 根系吸收的N素，多在根部转化成有机化合物如天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、谷氨酰胺，少量丙氨酸、缬氨酸、蛋氨 酸，再运往地上部。 磷酸盐主要以无机离子形式运输， 有少量合成磷酰胆碱 和ATP、ADP、AMP、 6-磷酸葡萄糖、6-磷酸果糖等 有机化合物再运往地上部位。K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO42-等，以离子形式运往地上部。 (二)矿质元素运输途径 将放射性42K饲喂柳树枝条证明，矿质元素向上运输，主要通过木质部，但也有横向运输。放射性 42K 向上运输的实验 用棉花叶片供给32P证明，叶部吸收的矿质向下运输， 主要是通过韧皮部，也有横向运输。32P 向下运输的实验 (三)矿质元素的分布与利用 大部分合成复杂的有机物质，如氮合成氨基酸、蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素等； 磷合成核苷酸、核酸、磷脂等。 它们进一步形成植物的结构物质。 有的作为酶的活化剂，如Mg、Mn、Zn等； 有的