第六章 种群遗传与进化生态学.doc

第六章 种群遗传与进化生态学l 种群的遗传和进化概述l 影响自然选择的生态因素第一节 种群的遗传和进化概述l 基因库和基因频率l 变异和遗传漂变l 自然选择模型l 两种进化动力的比较l 自然选择类型l 物种形成一、基因库和基因频率l 基因和等位基因 基因是带有可产生特定蛋白质遗传密码的DNA片段。在二倍体生物中，由两个等位基因构成，每一等位基因来自一条同源染色体。l 遗传型和表现型 个体的遗传结构叫遗传型，遗传型在个体中的表达叫表现型。l 基因组和基因库 一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome)。 种群中全部个体的所有基因的总和称为基因库(gene pool)。l 基因频率： 种群中某一基因出现的频率。l 基因型频率的计算设有N个二倍体个体，某一座位上的一对等位基因为A1、A2，三种基因型的个体A1A1 、 A1A2 、 A2A2 分别为n1 、n2和n3个。则：基因型A1A1的频率： x=n1/N；基因型A1A2的频率：y=n2/N； 基因型A2A2的频率：z=n3/N; x+y+z=100%l 基因频率计算二、变异和遗传漂变l 变异（variation）：个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征上的差异或区别，通常指遗传变异。l 遗传漂变（genetic drift）：基因频率在小的种群里随机增减的现象。三、自然选择模型l 模型假设： 世代离散随机交配的种群； 世代始于受精卵，结束于下一次交配受精。 基因型频率按哈文比率分布：x=p2， y=2pq， z=q2。 各基因型存活率和生育率都为定值： A1A1、 A1A2 和A2A2三种基因型的存活率分别为：l11、 l12 、l22 ，生育力：m11 、m12、m22。l 模型预测： t世代各基因型的个体数量； 各基因型个体存活到交配时的数量； t+1世代各基因型个体总数的估算； t+1世代A1和A2基因的总数的估算； t+1世代基因库中A1和A2基因频率的估算。l 适合度（fitness）W：某一基因型的生育力与存活率的乘积。l 种群大小与基因库随时间变化的模型：Nt+1=(pt2W11+2ptqtW12+qt2W22)Nt四、两种进化动力的比较l 进化动力：自然选择和遗传漂变。 选择系数（s）：相对适合度(w)间的最大差值。s=1-w 遗传漂变强度：种群大小的倒数。 如果选择系数s大于遗传漂变强度10倍或更多，通常遗传漂变的作用可以忽略不计，反之亦然。l 关于遗传变异进化动力的假说： 中性说： 认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果，不包括自然选择。 筛选说：认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果。 平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。五、自然选择类型l 作用于表现型特征的自然选择，按其选择结果可分为三类： 稳定选择 定向选择 分裂选择六、物种形成物种形成的步骤物种形成的方式物种形成的三类方式n 地理隔离n 独立进化n 生殖隔离第二节 影响自然选择的生态因素l 引起选择压力变化的空间因素l 引起选择压力变化的时间因素l 密度制约性与自然选择l r-选择与k-选择l 具年龄结构种群的进化l 协同进化一、引起选择压力变化的空间因素二、引起选择压力变化的时间因素三、密度制约性与自然选择l 自然选择按其与密度变化的关系，可分为非密度制约性自然选择（density-independent selection）和密度制约性自然选择（density-dependent selection）。 密度制约性自然选择：在密度增高时，自然选择压力增加(或降低)，在密度降低时，自然选择压力降低(或增加)。四、 r-选择与k-选择l 生态对策(bionomic strategy)（生活史对策 life history strategy ）：生物在进化过程中，对某些特定的生态压力所采取的生活史或行为模式，称生态对策。 繁殖对策 取食对策 避敌对策 r-对策和K-对策（一）r-选择l r-对策(r-strategy)：生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通常与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。l r-选择( r-selection) ：采取r-对策的生物称r-选择者，通常是短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代，但后代的存活率低，发育快，成体体形小。（二）k-选择l K-对策(K-strategy)：生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大都取决于密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因此种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动。l K-选择（ K-selection ）者：采取K-对策的生物称K-选择者，通常是长寿命的，种群数量稳定，竞争能力强，个体大，但生殖力弱，只能产生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀，发育速度慢，成体体形大。（三） r-K连续体l r-K连续体（ r-K continuum ）: r-选择 和K-选择是两个进化方向的不同类型，从极端的r-选择到极端的K-选择之间有许多 过渡类型，有的更接近于r-选择，有的更接近于K-选择，两者间有一个连续的谱系， 称r-K连续体。（四） r-对策的优缺点l r-对策的优缺点： 优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段；由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可能使其成为物种形成的新源泉。 缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度经常激烈变动。（五） K-对策的优缺点l K-对策的优缺点： 优点：种群的数量较稳定，一般保持在K值附近，但不超过此值，因此，导致生境退化的可能性小；具有个体大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜利。 缺点：由于r值较低，种群一旦遇到偶然的灾难，种群恢复困难，有可能灭绝。R-、C-和S-选择的生活史模式l R-选择（杂草对策）：在资源丰富的临时生境中的选择，主要将资源分配给生殖。l C-选择（竞争对策）：在资源丰富的可预测生境中的选择，主要将资源分配给生长。l S-选择（胁迫-耐受对策）：在资源胁迫的可预测生境中的选择，主要将资源分配给维持。五、具年龄结构种群的进化l 有利基因突变影响出现（表达）的越早，它在进化过程中的积累速度就越快；l 有害基因突变影响出现（表达）的越晚，它在进化过程中由于自然选择压力所产生的不利影响越小；l 对于可在2个以上年龄期起作用的基因，如果它能够提高早龄期的存活率，而降低晚龄期的存活率，那么这样的基因在基因库中