高等动植物受精过程研究.doc

高等动植物受精过程研究作者： 班级： 目录一、内容提要3二、关键词3三、哺乳动物受精（一）、卵子发生 3（二）、精子发生4（三）、卵子成熟5（四）、精子获能和顶体反应5（五）、卵子激活6（六）、精卵融合6四、被子植物双受精（一）、配子配合前的阶段7（二）、配子配合8五、参考文献10一、内容提要受精(fertilization)是卵子和精子融合为一个合子的过程。它是有性生殖的基本特征，普遍存在于动植物界。受精是一个神奇的生命的过程，研究受精过程对了解生命现象具有重要意义，不仅动物，植物受精也是奇妙的，双受精作用是被子植物独有的特征，在植物界中，受精不仅在维持物种的延续上有重要意义，而且也是生物进化的一个重要因素。二、关键词卵子发生、精子发生、卵子成熟、精子获能和顶体反应、精卵融合、卵的激活、被子植物双受精三、动物受精（一）、卵子发生 卵原细胞(oogonia)形成成熟卵细胞的过程称为卵子发生。卵子形成发生在卵巢，并且有一个增殖期(proliferation phase)，在该期，卵原细胞通过有丝分裂增加细胞数量。 经过有丝分裂增殖之后，卵原细胞进行减数分裂，此时的卵原细胞被称为卵母细胞(oocyte),经减数分裂，染色体发生遗传重组，并将染色体组的数量减半成为单倍体。为了保证卵子发生具有足够的生长期，减数分裂前期的粗线期或双线期被延长；生长期的延长，主要是让发育中的卵母细胞生长到足够的体积大小，以便能够携带足够的营养物质为胚胎发育之用。卵母细胞在发育过程中具有显著的不对称性。卵母细胞的一端称为植物极(vegetal pole),相反的一端称为动物极。卵子发生的生长期完成之后，卵母细胞准备进行减数分裂，但是卵母细胞不会自动进入成熟期，而是停滞在前期，直到有适当的激素进行刺激。卵母细胞的减数分裂是高度不对称的，最后产生一个成熟的卵细胞和三个极体(polar body)。（二）、精子发生全部精子发生过程可以被分为 3 个过程。 精原细胞位于生精上皮的基底部，分为 A 、 B 两种类型。 A 型精原细胞进一步分为 Ad 型和 Ap 型精原细胞。在正常情况下， Ad 型精原细胞不发生任何有丝分裂，应该被视为精子发生的精原干细胞； Ap 型精原细胞则通常分化增殖为两个 B 型精原细胞。 B 型精原细胞分裂增殖为初级精母细胞，随后，初级精母细胞开始 DNA 合成过程。 精母细胞经历了减数分裂的不同阶段。粗线期时 RNA 的合成十分活跃。减数分裂的结果产生单倍体生精细胞，又称精子细胞。在精子生发过程中，减数分裂是一个非常关键的过程，在这个阶段，遗传物质相互重组、染色体数目减少并最终形成精子细胞。次级精母细胞产生于第一次减数分裂后。这些生精细胞含有双份单倍体染色体。在第二次减数分裂精母细胞演变为单倍体的精子细胞。第一次减数分裂前期大概持续 1 3 周，而除此之外的第一次减数分裂的其他阶段和第二次减数分裂在 1 2 天之内完成。第二次减数分裂后形成精子细胞，是没有减数分裂活性的圆形细胞。圆形的精子细胞经过复杂的显著变化转变为不同长度的精子细胞和精子。在第二次减数分裂中，细胞核发生的聚缩和塑性，同时鞭毛形成和胞浆明显扩张。全部精子细胞变形的过程称为精子形成。（三）、卵子成熟在女性胎儿时期，卵原细胞就开始进行有丝分裂形成多个卵原细胞。并且在性别分化时期就已经开始了减数第一次分裂，到减数第一次分裂中期时卵母细胞周围形成卵泡。青春期后卵母细胞继续进行减数分裂，至减数第二次分裂前期时卵泡破裂，女性进入排卵期。当卵母细胞分裂至减数第二次分裂时卵子成熟。也就是说，卵子中间的较大的细胞称为卵母细胞，周围的细胞群构成透明带和放射冠。当卵子受精时，卵母细胞完成减数第二次分裂，形成卵细胞。（四）、精子获能和顶体反应已知许多哺乳动物精子经过雌性生殖道或穿越卵丘时，包裹精子的外源蛋白质被清除，精子质膜的理化和生物学特性发生变化，使精子获能而参与受精过程。 哺乳动物的获能精子接触卵周的卵膜或透明带时，特异地与卵膜上的某种糖蛋白结合，激发精子产生顶体反应：顶体外围的部分质膜消失，顶体外膜内陷、囊泡化，顶体内含物包括一些水解酶外逸。顶体反应有助于精子进一步穿越卵膜。在海胆卵上，激起精子顶体反应的是卵周胶膜中的某种多糖物质。绝大部分卵的外周都有卵膜，各种卵膜厚度不一，主要组分是粘蛋白或粘多糖；只有少数是裸卵，如腔肠动物的卵。 精子穿越卵膜时，出现先粘着后结合的过程。前者为疏松附着，不受外界温度干扰，无种的专一性，粘着期间，顶体内膜上的原顶体蛋白转化为顶体蛋白，顶体蛋白有加速精子穿越卵膜的作用；后者是牢固的结合，能被低温干扰，具有种的专一性。在海胆精子质膜上已分离到一种能与卵膜糖蛋白专一结合的蛋白质，称作结合蛋白，分子量约30000。（五）、卵子的激活精子一旦与卵子接触，卵子本身也发生一系列的激活变化。在哺乳动物卵上，则表现为皮层反应，卵质膜反应和透明带反应，从而起到阻断多精受精和激发卵进一步发育的作用。皮层反应发生在精卵细胞融合之际，自融合点开始，皮质颗粒破裂，其内含物外排，由此波及整个卵子的皮层。卵质膜反应是卵质与皮质颗粒包膜的重组过程。透明带反应为皮质颗粒外排物与透明带一起形成受精膜的过程，卵膜与质膜分离，透明带中精子受体消失，透明带硬化。（六）、精卵融合精卵细胞融合时首先可以看到卵子表面的微绒毛包围精子，可能起定向作用；随即卵质膜与精子顶体后区的质膜融合。许多动物的精子头部进入卵子细胞质后即旋转180，精子的中段与头部一起转动，以致中心粒朝向卵中央。接着雄性原核逐渐形成，与此同时中心粒四周产生星光，雄性原核连同星光一起迁向雌性原核。精子中段和尾部不久退化和被吸收。卵子细胞核在完成两次成熟分裂之后，形成雌性原核。雌、雄两原核相遇，或融合，即两核膜融合成一个；或联合，两核并列，核膜消失，仅染色体组合在一起，以建立合子染色体组，受精至此完成。四、被子植物双受精配子（一）、配合前的阶段：在这一段时期，发生的事态有：、花粉萌发和花粉管在花柱中生长花粉由各种媒介传到雌蕊的柱头上后，立即与雌蕊发生相互作用。在亲和的情况下，花粉萌发长出花粉 棉花双受精管并钻入柱头。花粉管进入柱头后，继续在花柱中生长。不同植物的花柱在结构上是不同的。主要有两种形式：花柱中有宽广的中空花柱道（如百合）；花柱是实心的，中央常有特殊的引导组织（如棉花、番茄）。花粉管通过中空的花柱道时，一般是沿着通道表面及在通道细胞分泌的物质中生长。在实心花柱中，花粉管通常是在引导组织充满基质的细胞间隙中穿行。一般认为胞间隙中的基质成分是碳水化合物，主要是果胶物质。此外，花粉管还可能穿过引导组织的细胞壁生长（如棉花）或从细胞壁与质膜之间穿行（如菠菜）。花粉管依赖其末端生长，当生长到一定长度后，原来在花粉中含有的物质全部集中到花粉管的前端。在生长过程中花粉管除利用自身的贮藏物质外，同时也可能从花柱中吸收营养。花粉管进入胚囊和释放内容物花粉管伸入子房后，沿子房内壁或胎座继续生长，直达胚珠，经珠孔进入胚珠，最后到达胚囊。关于花粉管沿一定道路生长的现象，一般认为是受化学物质的吸引，多数学者认为这种化学物质是由助细胞分泌的。花粉管进入胚囊后的途径也有各种说法，如穿入一个助细胞、从卵与一助细胞之间或卵与胚囊壁之间通过等等。经过对十多种植物，如棉花、玉米、矮牵牛等的电子显微镜研究，证实花粉管是从一个助细胞进入的，而且所进入的那个助细胞常常是在花粉管进入之前解体。花粉管就在此助细胞的位置释放出内容物。通过电子显微镜观察发现有些植物的花粉管的末端（如矮牵牛、荠菜）或末端一侧（如棉花）具有一孔，因此推测花粉管中的精子和其他内容物是通过此孔释放的。（二）、配子配合：通常把精子与卵的融合称为配子配合，而精子与极核的融合称为三核并合。这两种融合是差不多同时发生的。关于配子配合过程的研究主要集中在下列几方面：雄配子与雌配子是如何并合为一体的？过去有人把融合比作两个油滴的并合，或推测是由于两种配子的原生质体接触后质膜突然破裂而得以融合。20世纪60年代后，应用电子显微镜研究已明确精子与雌配子是通过局部质膜的接触和溶解而融合的。1973年，美国植物胚胎学家WA詹森提出了被子植物双受精作用中精子转移至卵细胞和中央细胞的模式：精子先释放至退化的助细胞（质膜已经消失），由于花粉管内容物释放时的力量，两个精子被分别转移至卵细胞的质膜和中央细胞的质膜处并与之接触，接触处的质膜溶解，两个精核分别转移至卵和中央细胞的细胞质中。 还阳参的配子融合精子的细胞质是否参与融合？按WA詹森的精子入卵模式，只是精子核转移至雌性细胞中。实际上在被子植物的受精作用中，精子的细胞质是否参加迄今尚无定论。应用电子显微镜的研究，也得出两种不同的结论：如在棉花的受精卵内看不到精子的细胞质，推测只有核参加受精，但在红萼月见草的合子中则发现有精子的质体；在白花丹受精后的卵和中央细胞中也发现有精子的线粒体和质体，表明细胞质也参与融合。核的融合配子融合的最后一步。根据1979年中国植物胚胎学家胡适宜等对向日葵、小麦、棉花和紫萼几种植物所作的详细观察，证明被子植物雄核与雌核融合的基本程序是：雄性核与雌性核接触；雄性核和雌性核之间的核膜融合；精子核的染色质在卵核内分散和出现雄性核仁；雄性核的染色质与雌性核的染色质混合；雄性和雌性的核仁融合为一个大的核仁。精核同极核（或次生核）的融合过程与精核同卵核的融合程序基本相同。 棉花配子配合的几个时期从花粉落到柱头上至雄性和雌性核完全融合所经历的时间，因植物不同而异。间隔期短的只有十几分钟（如橡胶草），长的可达一年（如栎属）。大多数植物为几小时至48小时之间，例如向日葵是3小时，花生是1018小时，棉花是2024小时，甘蓝是3648，小时，水稻是12小时，小麦是14小时，玉米是2526小时。精卵融合与精子同极核融合通常是同时发生的，也可能精子同极核的融合更早发生