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视网膜神经元及其突触组构视网膜神经元及其突触组构2010-08-04 21：00视网膜是视觉系统处于外周的一部分，在视觉信号的产生和视觉信息的加工、处理中起重要的作用。本章将介绍视网膜的细胞和突触组构，光感受器中的视觉换能，视网膜神经元的电活动以及信号传递机制。一、视网膜的基本结构视网膜是紧贴眼球后内壁的膜状结构，厚度约为200300m。脊椎动物视网膜神经细胞组构的基本模式是相似的。图1-3是人视网膜的垂直切片的显微照片。各类细胞显示清楚的分层，排列有序，这是视网膜细胞组构的显著特点。需要首先指出的是，视网膜中惟一对光敏感的细胞(光感受器)处于其靠近脉络膜的一侧，而其信号输出神经元-神经节细胞则在其靠近玻璃体一侧。这就是说，光在经过眼球的光学介质(角膜、晶状体、玻璃体)后要通过其他各层神经细胞，才最后到达光感受器。这种倒转的视网膜是所有脊椎动物的共同特点，概莫能外。这是因为视网膜系从神经外胚层发育而来：在发育过程中，外胚层内陷，其内侧面分化为神经节细胞等，而外侧面分化为光感受器等。由于神经细胞的透明度很高，对外界物体在光感受器上成像的清晰度并没有明显的影响。与其位置相应，视网膜的光感受器侧由脉络膜提供营养，而其神经节细胞侧由视网膜中央动脉供血。视网膜紧邻脉络膜的是色素上皮层，其细胞包围着其下的光感受器含光敏色素(视色素)的外段部分，在视色素受光照后的复生中起重要作用。光感受器的胞体形成外核层。在内核层有三类主要的神经元的胞体，即水平细胞的胞体在其外缘，双极细胞的胞体在其中部，而无长突细胞的胞体则排列于其内缘。神经节细胞层主要为神经节细胞的胞体以及部分移位的无长突细胞。神经节细胞的轴突，即视神经纤维，集合于视网膜的最近端。在外核层和内核层之间，是光感受器与水平细胞和双极细胞形成突触的部位-外丛状层，而在内核层和神经节细胞层之间，是双极细胞、无长突细胞、神经节细胞形成突触的部位-内丛状层。关于视网膜的突触组构，将在后详述。在人和绝大多数脊柱动物，光感受器按其细胞外段呈杆形或锥形，可分为视杆细胞和视锥细胞(图2-1)。视杆细胞和视锥细胞在视网膜的不同区域分布不同。在不少种属的动物，视网膜的中心区富有视锥细胞，空间分辨力最高，通常呈圆形(如人、猴、猫、鸟)，在有些动物(如兔、地松鼠等)，则呈水平的带状。在人的视网膜，视锥细胞富集的区域直径约1mm，因有胡萝卜素的沉着，呈黄色，故称黄斑区。黄斑色素的深浅因人而异。在黄斑部位视网膜呈凹陷，谓之中心凹。其中部视角为1(相应于视网膜上的直径为260m)，只含有视锥细胞。在这一区域，视锥细胞细长，密度最高，且其余各层神经细胞移向旁侧，这种结构特点显然有助于改善视网膜成像的清晰度和提高空间分辨能力(详见第一章第一节)。二、视网膜的主要神经元类型图8-1显示视网膜主要的神经元的基本形态及细胞间连接的基本模式。视杆细胞和视锥细胞均分化为外段和内段，外段包含色素，内段包含各种细胞器，并延续至其突触终末。水平细胞胞体位于内核层远端，其众多的突起沿水平方向在外丛状层伸展，与光感受器终末形成突触联系。双极细胞的胞体位于内核层中部，其特点是向视网膜远端和近端均有突起伸展(双极细胞即因此得名)，在远端者是其树突，与光感受器的终末形成突触，在近端者是其轴突，在内丛状层与无长突细胞、神经节细胞形成突触。无长突细胞的胞体靠近内核层近端，其特点是没有轴突，有众多的树突在内丛状层横向广泛分布，与双极细胞和神经节细胞均有突触联系。神经节细胞经突触接收双极细胞和无长突细胞的输入，其轴突即为视神经纤维，在低等脊椎动物终止在视顶盖，在哺乳动物则终止在丘脑的外侧膝状核(外膝核)。在有关教科书中，视网膜的神经元通常被描述为以上五种主要类型。实际上，从20世纪70年代起，人们逐渐确定了一种新的神经元类型，定名为丛间细胞。这种细胞的胞体位于内核层的内缘，与无长突细胞的胞体相交混，其特点是在内、外丛状层均有突起广泛伸展。三、视网膜的基本突触组构在视网膜中，神经元间的通讯主要经由化学突触实现。在外丛状层，光感受器与双极细胞、水平细胞形成特有的带型突触，其特征是光感受器终末内陷，在其突触前膜有一条电子致密的小杆，其周围排列着突触小泡。在终末内陷区，与突触关相对的并置着三个突起，居中的常是双极细胞的树突，而两个水平细胞的突起则在突触带的两侧。这种排列显然有利于这三种细胞间的相互作用。此外，水平细胞在双极细胞上形成与见于神经系统其他部分的化学突触相似的常型突触。内丛状层比外丛状层更厚，单位面积的突触数更多，种类更加繁多。在双极细胞与无长突细胞、神经节细胞间也为带型突触，与外丛状层有所不同的是，其突触后通常是两个成分。这两个成分有几种可能的形式：一个神经节细胞树突和一个无长突细胞突起；两个无长突细胞突起；在少数情况下也可以是两个神经节细胞突起。无长突细胞所形成的突触是串行的，即几个细胞之间接续地(ABC)形成常型突触。在无长突细胞与双极细胞之间则形成交互性突触，两者之间互为突触前和突触后，即无长突细胞(A)作为突触后神经元接收来自双极细胞(B)的信号，而A的同一突起又作为突触前成分与B形成突触，这种突触形式可以实施信号的反馈(即从无长突细胞至双极细胞)，有助于完成局部性的整合作用。丛间细胞的突触组构颇具特点。在外丛状层，其突起在水平细胞、双极细胞上形成突触，均是突触前成分。在内丛状层，丛间细胞主要是作为突触后成分接收无长突细胞的信号，偶尔可见在无长突细胞或双极细胞上形成突触。简言之，所有对丛间细胞的输入均在内丛状层，其输出则主要在外丛状层，因此，它为视网膜的信号传递提供了一条逆向的离中性调制通路。综上所述，从视网膜的突触组构来看，信号传递的直接通路是光感受