原核生物基因表达的调控佘

第八章原核基因表达的调控 第一节基因表达调控的基本概念第二节原核基因调控机制第三节乳糖操纵元第四节色氨酸操纵元第五节其他操纵元 第一节基因表达调控的基本概念 一 基因表达的概念基因表达 geneexpression 是指储存遗传信息的基因经过转录 翻译合成特定蛋白质 进而发挥其生物功能的整个过程 也即基因转录及翻译的过程 rRNA tRNA编码基因转录合成RNA的过程也属于基因表达 基因表达调控 geneexpressionregulation 对基因表达过程的调节就称为 一 组成性表达 constitutiveexpression 二 适应性表达 adaptiveexpression 二 基因表达的方式 1 概念 又称组成性基因表达 constitutivegeneexpression 是指在个体发育的任一阶段都能在大多数细胞中持续进行的基因表达 其基因表达产物通常是对生命过程必需的或必不可少的 且较少受环境因素的影响 这类基因通常被称为管家基因 housekeepinggene 一 组成性表达 2 特点 不易受环境变化影响 表达产物是整个生命过程中都持续需要的 是细胞存活所必须的 表达水平较恒定 3 意义维持生命 1 概念指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达 包括 二 适应性表达 诱导 随环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导 induction 这类基因被称为可诱导的基因 induciblegene 阻遏 相反 随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为阻遏 repression 相应的基因被称为可阻遏的基因 repressiblegene 2 特点易受环境变化影响3 意义适应环境 三 基因表达的时间性和空间性 1 时间特异性 temporalspecificity 按功能需要 某一特定基因的表达严格按特定的时间顺序发生 称之为基因表达的时间特异性 多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶段特异性 stagespecificity 是指多细胞生物个体在某一特定生长发育阶段 同一基因的表达在不同的细胞或组织器官不同 从而导致特异性的蛋白质分布于不同的细胞或组织器官 故又称为细胞特异性或组织特异性 cellortissuespecificity 2 空间特异性 spatialspecificity 四 基因表达调控的生物学意义 适应环境 维持生长和增殖 原核 真核 维持个体发育与分化 真核 五 基因表达调控的基本原理 一 基因表达的多级调控 基因表达调控可见于从基因 转录到蛋白质生物合成的各个阶段 因此基因表达的调控可分为 DNA水平转录水平 基因激活及转录起始 转录后水平 加工及转运 翻译水平翻译后水平以转录水平的基因表达调控最重要 二 基因转录激活调节基本要素 顺式作用元件和反式作用因子 在基因转录水平上的调控都是特定的蛋白质分子和特定的DNA序列两个因素相互作用的结果 起调控作用的DNA序列称为顺式作用元件或顺式调控元件 与这些DNA序列相互作用的蛋白质称为反式作用因子 1 顺式作用元件 cis actingelement 又称分子内作用元件 指存在于DNA分子上的一些与基因转录调控有关的特殊顺序 在原核生物中 大多数基因表达通过操纵元模型进行调控 其顺式作用元件主要由启动子 操纵子和调节基因组成 在真核生物中 与基因表达调控有关的顺式作用元件主要有启动子 promoter 增强子 enhancer 和沉默子 silencer 沉默子 silencer 可降低基因启动子转录活性的一段DNA顺式元件 与增强子作用相反 基因的组织结构及顺式作用元件 Transcriptionregion 2 反式作用因子 trans actingfactor 又称为分子间作用因子 指一些与基因表达调控有关的蛋白质因子 反式作用因子与顺式作用元件之间的共同作用 才能够达到对特定基因进行调控的目的 原核生物中的反式作用因子主要分为特异因子 激活蛋白和阻遏蛋白 而真核生物中的反式作用因子通常称为转录因子 反式作用因子也是基因产物 3 顺式作用元件与反式作用因子之间的相互作用 大多数调节蛋白在与DNA结合之前 需先通过蛋白质 蛋白质相互作用 形成二聚体或多聚体 然后再通过识别特定的顺式作用元件 而与DNA分子结合 这种结合通常是非共价键结合 第一节基因表达调控的基本概念第二节原核基因调控机制第三节乳糖操纵元第四节色氨酸操纵元第五节其他操纵元 第二节原核基因调控机制 内容提要 原核基因表达调控环节操纵元学说原核基因调控机制的类型与特点转录水平上调控的其他形式 一 原核基因表达调控环节 1 转录水平上的调控 transcriptionalregulation 2 转录后水平上的调控 post transcriptionalregulation mRNA加工成熟水平上的调控 翻译水平上的调控 二 操纵元学说 1 操纵元模型的提出操纵子 元 operon 学说是关于原核生物基因结构及其表达调控的学说 1961年 由法国巴斯德研究所著名科学家Monod和Jacob首先提出 获1965年诺贝尔生理学和医学奖 JacobandMonod 调控区 I 调节基因 Repressor P 启动子 Promotor O 操纵基因 Operator OP有一定的重叠 CAP结合位点 结构基因 Z 半乳糖苷酶基因 galactosidase Y 半乳糖苷透酶 乳糖透酶 galotosideporinerase A 硫代半乳糖转乙酰基酶 transacetylase I Repressor lacZ 半乳糖苷酶 将乳糖分解成半乳糖和葡萄糖lacY半乳糖渗透酶 帮助细菌从培养基中摄取乳糖 lacA半乳糖苷转乙酰酶 乳糖操纵元 2 操纵元 operon 的基本组成 乳糖操纵元模型被以后的许多研究实验所证实 对其有了更深入的认识 并且发现其他原核生物基因调控也有类似的操纵元组织 操纵元是原核基因表达调控的一种重要的组织形式 大肠杆菌的基因多数以操纵元的形式组成基因表达调控的单元 启动操纵调节基因基因基因结构基因 控制区 操纵元 信息区 操纵元模型的一般结构 启动子 操纵子 终止子 1 结构基因群 操纵元中被调控的编码蛋白质的基因可称为结构基因 structuralgene SG 一个操纵元中含有2个以上的结构基因 多的可达十几个 每个结构基因是一个连续的开放读框 openreadingframe 5 端有翻译起始码 DNA存储链上是ATG 转录成mRNA就是AUG 3 端有翻译终止码 DNA存储链上是TAA TGA或TAG 转录成mRNA就是UAA UGA或UAG 2 启动子 启动子 promoter P 是指能被RNA聚合酶识别 结合并启动基因转录的一段DNA序列 操纵元至少有一个启动子 一般在第一个结构基因5 侧上游 控制整个结构基因群的转录 比较已经研究过的上百种原核生物的启动子的序列 发现有一些共同的规律 它们一般长40 60bp 含AT碱基对较多 某些段落是很相似的 这些相似的保守性段落称为共有性序列 consensussequences 如 10 35序列 SextamaBox PribnowBox 3 操纵子 operator 操纵子 operator 是指能与调控蛋白特异性结合的一段DNA序列 常与启动子邻近或与启动子序列重叠 当调控蛋白结合在操纵子序列上 会影响其下游基因转录的强弱 操纵子也称为操纵基因 operatorgene 正如启动序列称为启动子一样 操纵序列可称为操纵子 以前将operon译为操纵子则可改译为操纵元 即基因表达操纵的单元之意 Operator 4 调控基因 调控基因 regulatorygene 是编码能与操纵序列结合的调控蛋白的基因 分为 阻遏蛋白 与操纵子结合后能减弱或阻止所调控基因转录的调节蛋白称为阻遏蛋白 repressiveprotein 激活蛋白 与操纵子结合后能增强或起动调控基因转录的调节蛋白称为激活蛋白 activatingpro tein 5 终止子 终止子 terminator T 是给予RNA聚合酶转录终止信号的DNA RNA序列 在一个操纵元中至少在结构基因群最后一个基因的后面有一个终止子 1 根据操纵子对调节蛋白 阻遏蛋白或激活蛋白 的应答 可分为 正转录调控 由激活蛋白所介导的调控方式称为正性调控 positiveregulation 负转录调控 由阻遏蛋白所介导的调控方式称为负性调控 negativeregulation 三 原核基因调控机制的类型与特点 2 根据操纵子对效应物的应答 分为可诱导调控和可阻遏调控两大类 效应物 是通过调控蛋白而促使操纵子达到诱导状态或阻遏状态的小分子物质 代谢途径的底物或产物 诱导物辅阻遏物 可诱导调控 指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下 由原来关闭的状态转变为工作状态 即在某些物质的诱导下使基因活化 例 大肠杆菌的乳糖操纵元结构基因编码分解代谢蛋白 诱导物如果某种物质能够促使细菌产生酶来分解它 这种物质就是诱导物 酶合成的诱导操纵元模型 可阻遏调节 基因平时是开启的 处在产生蛋白质或酶的工作过程中 由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关闭 阻遏了基因的表达 即在某些物质的阻遏下使基因关闭 例 色氨酸操纵元结构基因编码合成代谢蛋白 酶合成的阻遏操纵元模型 调节基因 操纵基因 结构基因 mRNA 酶蛋白 调节基因 操纵基因 结构基因 辅阻遏物 辅阻遏物 如果某种物质能够阻止细菌产生合成该物质的酶 这种物质就是辅阻遏物 3 在负转录调控系统中 调节基因的产物是阻遏蛋白 repressor 起着阻止结构基因转录的作用 根据其作用特征又可分为负控诱导和负控阻遏 在负控诱导系统中 阻遏蛋白与诱导物结合时 结构基因转录 在负控阻遏系统中 阻遏蛋白辅阻遏物结合时 结构基因不转录 负控诱导 在负控诱导系统中 阻遏蛋白与诱导物结合时 结构基因转录 负控诱导 在负控阻遏系统中 阻遏蛋白与辅阻遏物结合时 结构基因不转录 负控阻遏 负控阻遏 4 在正转录调控系统中 调节基因的产物是激活蛋白 activator 根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导和正控阻遏 在正控诱导系统中 诱导物的存在使激活蛋白处于活性状态 在正控阻遏系统中 辅阻遏物的存在使激活蛋白处于非活性状态 在正控诱导系统中 效应物分子 诱导物 的存在使激活蛋白处于活性状态 正控诱导 正控诱导 在正控阻遏系统中 辅阻遏物的存在使激活蛋白处于非活性状态 正控阻遏 正控阻遏 负转录调控系统正转录调控系统 四 转录水平上调控的其他形式 1 因子的更换2 降解物对基因活性的调节3 弱化子对基因活性的影响4 细菌的应急反应 1 因子的更换 在E coli中 当细胞从基本的转录机制转入各种特定基因表达时 需要不同的 因子指导RNA聚合酶与各种启动子结合 大肠杆菌中的各种 因子比较 温度较高 诱导产生各种热休克蛋白由 32参与构成的RNA聚合酶与热休克应答基因启动子结合 诱导产生大量的热休克蛋白 适应环境需要枯草芽孢杆菌芽孢形成有序的 因子的替换 RNA聚合酶识别不同基因的启动子 使芽孢形成有关的基因有序地表达 2 降解物对基因活性的调节 通过正调控以提高基因转录水平 使它由原来的低水平表达变成高水平表达 如 乳糖操纵元除负控诱导机制外 还存在一种正控调节机制 它受到分解代谢产物的阻抑作用 又称作降解物抑制作用或葡萄糖效应 降解物抑制作用是通过提高转录强度来调节基因表达的 是一种积极的调节方式 降解物抑制作用产生的原因如下 细胞内存在一种降解物激活蛋白CAP 它与cAMP结合后才能与启动基因结合 从而促进RNA聚合酶与启动基因的结合与转录 3 弱化子对基因活性的影响 弱化子 位于结构基因前导区的终止子 它能使转录终止 在这种调节方式中 起调节作用的信号分子的是细胞中某一氨基酸或嘧啶的浓度 弱化作用是更为精细的调节机制 属于这种调节方式的有大肠杆菌的色氨酸操纵元 丙氨酸操纵元 苏氨酸操纵元 异亮氨酸操纵元 缬氨酸操纵元以及沙门氏菌的组氨酸操纵元和亮氨酸操纵元 嘧啶合成操纵元等等 4 细菌的应急反应 在细菌面临紧急状况时 如氨基酸饥饿时 不是缺少一二种氨基酸 而是氨基酸的全面匮乏 细菌将会产生一个应急反应 此时生产各种RNA 糖 脂肪和蛋白质在内的几乎全部生物化学反应过程均被停止 实施这一应急反应的信号是鸟苷四磷酸 ppGpp 和鸟苷五磷酸 pppGpp 产生这两种物质的诱导物是空载tRNA 空载tRNA会激活焦磷酸转移酶 使ppGpp大量合成 Chapter8ControllingoftheGeneExpression PartOne 第一节基因表达调控的基本概念第二节原核基因调控机制第三节乳糖操纵元第四节色氨酸操纵元第五节其他操纵元 第三节乳糖操纵元 lacoperon 内容提要 乳糖操纵元的结构酶的诱导 lac体系受调控的证据乳糖操纵元调控模型影响因子 一 乳糖操纵元的结构 i基因POlacZlacYlacA 代谢激活蛋白结合位点 乳糖操纵元的结构 图Lac操纵元及各组分详图 乳糖操纵元的结构 1 结构基因 分解乳糖的三种酶 使乳糖分解 产生能量 2 操纵基因3 启动子4 CAP5 i基因 上游 产生阻遏物 结构基因 lacZ编码 半乳糖苷酶 将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖lacY编码 半乳糖苷透过酶 使外界的 半乳糖苷 如乳糖 能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内 lacA编码 半乳糖苷乙酰基转移酶 乙酰辅酶A上的乙酰基转到 半乳糖苷上 形成乙酰半乳糖 Twophysiologicallyimportantreactionscatalyzedby galactosidase 2003JohnWileyandSonsPublishers 异乳糖 一些化学合成的乳糖类似物 不受 半乳糖苷酶的催化分解 却也能与R特异性结合 使R构象变化 诱导lac操纵元的开放 例如异丙基硫代半乳糖苷 isopropylthiogalactoside IPTG 就是很强的诱导剂 不被细胞代谢而十分稳定 X gal 5 溴 4 氯 3 吲哚 半乳糖苷 也是一种人工化学合成的半乳糖苷 可被 半乳糖苷酶水解产生兰色化合物 因此可以用作 半乳糖苷酶活性的指示剂 IPTG和X gal 分子式见图 都被广泛应用在分子生物学和基因工程的工作中 如果某种物质能够促使细菌产生酶而本身又不被分解 这种物质被称为义务诱导物 如IPTG 异丙基 D 硫代半乳糖苷 义务诱导物 gratuitousinducer IPTG 二 酶的诱导 lac体系受调控的证据 乳糖操纵元的双调控系统 1 受乳糖与阻遏蛋白调控的 可诱导的负调控系统 2 受cAMP与CAP调节的 可诱导的正调控系统 葡萄糖通过调节cAMP的合成间接监控这一过程 以此保证大肠杆菌灵活 经济 有效地适应外界环境 只有在必需的时候 只有乳糖 没有葡萄糖 才启动乳糖操纵子的表达 三 乳糖操纵元调控模型 一 阻遏蛋白的负性调节 分解代谢 可诱导调控 二 CAP的正性调节 三 协调调节 一 阻遏蛋白的负性调节 分解代谢 可诱导调控 1 乳糖操纵元调控模型主要内容2 阻遏蛋白的负性调节 分解代谢 负控诱导 1 乳糖操纵元调控模型主要内容 Z Y A基因的产物由同一条多顺反子的mRNA分子所编码 该mNA分子的启动区 P 位于阻遏基因 I 与操纵区 O 之间 不能单独起始半乳糖苷酶和透过酶基因的高效表达 操纵子 operater 是DNA上的一小段序列 仅为26bp 是阻遏物的结合位点 当阻遏物与操纵基因结合时 lacmRNA的转录起始受到抑制 诱导物通过与阻遏物结合 改变它的三维构象 使之不能与操纵基因结合 从而激发lacmRNA的合成 当有诱导物存在时 操纵基因区没有被阻遏物占据 所以启动子能够顺利起始mRNA的合成 乳糖操纵元调控模型主要内容 RepressorandRNApolymasebindatsitethatoverlaparoudthestartpointofthelacoperon GC 操纵位点的回文序列 Centerofsymmetry 图当无诱导物时阻遏物结合在操纵基因上 图诱导物和阻遏物成为调节操纵元的开关 2 阻遏蛋白的负性调节 分解代谢 负控诱导 1 无乳糖存在时 阻遏物可以结合在操纵基因上 阻止转录过程 基因关闭2 有乳糖存在时 乳糖与阻遏物结合 阻遏物变构 阻遏物不能结合操纵基因 转录进行 基因开放 可诱导调控的操纵元 其基因表达产物都是利用某种营养物的酶体系 分解代谢 有营养物 相应基因开放无营养物 细胞就没必要产生相应的酶 1 调控机理 CAP Cataboliteactivatorprotein 分解代谢活化剂蛋白 由活化剂基因 A 编码 也叫环腺苷酸受体蛋白 cAMPreceptorprotein CRP 二 CAP的正性调节 cAMP CyclicAMP ATP在腺苷酸环化酶的作用下转变成环腺苷酸 cyclicadenosinemonophosphate cAMP Theadenylcyclase catalyzedsynthesisofcyclicAMP cAMP fromATP 2003JohnWileyandSonsPublishers CAP有2种状态 无活性态 CAP未与cAMP结合时是没有活性的 不能与特定的DNA序列结合 活性态 CAP与cAMP结合后 发生空间构象的变化而活化 能以二聚体的方式与特定的DNA序列结合 从而增强RNA聚合酶的转录活性 可使转录提高50倍 在lac操纵元的启动子Plac上游端有一段与Plac部分重叠的序列 能与CAP特异结合 称为CAP结合位点 CAPbindingsite 二 CAP的正性调节 在什么条件下cAMP能够与CAP结合呢 当葡萄糖浓度高时 cAMP浓度降低 CAP不能被活化 lac操纵元的结构基因表达下降 如下图 当葡萄糖浓度低时 cAMP浓度升高 CAP被活化 lac操纵元的结构基因表达上升 如下图 2 CAP正调控的意义 葡萄糖 乳糖同时存在时 葡萄糖先利用1 有葡萄糖存在时 cAMP cAMP CAP 不能结合CAP位点上 正调控作用 乳糖操纵元不能表达 虽然有乳糖存在 乳糖操纵元不开放基因 2 无葡萄糖存在时 cAMP cAMP CAP 正调控作用 基因表达 CAP正调控的意义在于保证经济有效地利用碳源 对lac操纵元来说CAP是正性调节因素 lac阻遏蛋白是负性调节因素 两种调节机制之间是何种关系呢 CAP和lac阻遏蛋白两种调节机制根据存在的碳源性质及水平协调调节lac操纵元的表达 当阻遏蛋白封闭转录时 CAP对该系统不能发挥作用如无CAP存在 即使没有阻遏蛋白与操纵序列结合 操纵元仍无转录活性 cAMP CAP复合物与启动子区的结合是转录起始所必需的 三 协调调节 单纯乳糖存在时 细菌利用乳糖作碳源 若有葡萄糖或葡萄糖 乳糖共同存在时 细菌首先利用葡萄糖 葡萄糖对lac操纵元的阻遏作用称为分解代谢阻遏 catabolicrepression TheLacOperon WhenGlucoseIsPresentButNotLactose RNAPol Heyman I mconstitutive Comeon letmethrough NowayJose TheLacOperon WhenLactoseIsPresentButNotGlucose Lac Thislactosehasbentmeoutofshape RNAPol Yipe BindtomePolymerase TheLacOperon WhenNeitherLactoseNorGlucoseIsPresent BindtomePolymerase RNAPol STOPRighttherePolymerase Alright I mofftotheraces Comeon letmethrough 四 影响因子 1 lac操纵元的本底水平表达2 大肠杆菌对乳糖的反应3 阻遏物lacI基因产物及功能4 葡萄糖对lac操纵元的影响5 cAMP与代谢物激活蛋白 1 lac操纵元的本底水平表达 有两个矛盾是操纵元理论所不能解释的 诱导物需要穿过细胞膜才能与阻遏物结合 而转运诱导物需要透过酶 后者的合成又需要诱导物诱导 解释 一些诱导物可以在透过酶不存在时进入细胞 一些透过酶可以在没有诱导物的情况下合成 真正的诱导物是异构乳糖而非乳糖 前者是在 半乳糖甘酶的催化下由乳糖形成的 因此 需要有 半乳糖甘酶的预先存在 解释 本底水平的组成型合成 非诱导状态下有少量的lacmRNA合成 2 大肠杆菌对乳糖的反应 培养基 甘油按照lac操纵元本底水平的表达 每个细胞内有几个分子的 半乳糖苷酶和 半乳糖苷透过酶 培养基 加入乳糖 透过酶 进入细胞 半乳糖苷酶 异构乳糖 诱导 lacmRNA的生物合成 大量乳糖进入细胞 多数被降解为葡萄糖和半乳糖 碳源和能源 异构乳糖 少量乳糖 透过酶 乳糖 H 图乳糖分解的不同产物 诱导物的加入和去除对lacmRNA的影响 Inducedlevel AddInducer RemoveInducer 3 阻遏物lacI基因产物及功能 Lac操纵元阻遏物mRNA是由弱启动子控制下组成型合成的 每个细胞中有5 10个阻遏物分子 当I基因由弱启动子突变成强启动子 细胞内就不可能产生足够的诱导物来克服阻遏状态 整个lac操纵元在这些突变体中就不可诱导 强启动子区 4 葡萄糖对lac操纵元的影响 如果将葡萄糖和乳糖同时加入培养基中 lac操纵元处于阻遏状态 不能被诱导 一旦耗尽外源葡萄糖 乳糖就会诱导lac操纵元表达分解乳糖所需的三种酶 代谢物阻遏效应 5 cAMP与代谢物激活蛋白 P239 细菌中的cAMP含量与葡萄糖的分解代谢有关 当细菌利用葡萄糖分解供给能量时 cAMP生成少而分解多 cAMP含量低 相反 当环境中无葡萄糖可供利用时 cAMP含量就升高 ATP 腺甘酸环化酶 cAMP 环腺苷酸 大肠杆菌中 无葡萄糖 cAMP浓度高 有葡萄糖 cAMP浓度低 无葡萄糖 cAMP浓度高时促进转录 有葡萄糖 cAMP浓度低时不促进转录 CAP CAP CAP的正调控 第一节基因表达调控的基本概念第二节原核基因调控机制第三节乳糖操纵元第四节色氨酸操纵元第五节其他操纵元 第四节色氨酸操纵元 trpoperon 内容提要 色氨酸操纵元的结构色氨酸操纵元的阻遏系统色氨酸操纵元的弱化机制 一 色氨酸操纵元的结构 色氨酸是构成蛋白质的组分 一般的环境难以给细菌提供足够的色氨酸 细菌要生存繁殖通常需要自己经过许多步骤合成色氨酸 但是一旦环境能够提供色氨酸时 细菌就会充分利用外界的色氨酸 减少或停止合成色氨酸 以减轻自己的负担 细菌所以能做到这点是因为有色氨酸操纵元 trpoperon 的调控 调控基因结构基因催化分枝酸转变为色氨酸的酶 一 色氨酸操纵元的结构 trpR trpR P Leader前导序列 1 trpR和trpABCDE不连锁 2 操纵基因在启动子内 3 有衰减子 attenuator 弱化子 4 启动子和结构基因不直接相连 二者被前导序列 Leader 所隔开 色氨酸操纵元的特点 二 trp操纵元的阻遏系统 低Trp时 阻遏物不结合操纵基因 高Trp时 阻遏物 Trp结合操纵基因 trp操纵元的阻遏系统 trpR trp trpR P 调控基因结构基因催化分枝酸转变为色氨酸的酶 三 trp操纵元的弱化机制 衰减子 attenuator 弱化子前导序列 leadersequence 现象 实验观察表明 当色氨酸达到一定浓度 但还没有高到能够活化R使其起阻遏作用的程度时 产生色氨酸合成酶类的量已经明显降低 而且产生的酶量与色氨酸浓度呈负相关 机制 仔细研究发现这种调控现象与色氨酸操纵元特殊的结构有关 1 弱化子 DNA中可导致转录过早终止的一段核苷酸序列 123 150区 123 150 Attenuatorsequence 研究引起终止的mRNA碱基序列 发现该区mRNA通过自我配对可以形成茎 环结构 有典型的终止子特点 图trp弱化子mRNA的终止区 2 前导序列 在trpmRNA5 端trpE基因的起始密码前一个长162bp的mRNA片段 3 弱化机制 P244 a 如果当其他氨基酸短缺 注意 短开放读框编码的14肽中多数氨基酸能由环境充分供应的机会是不多的 或所有的氨基酸都不足时 核糖体翻译移动的速度就更慢 甚至不能占据1的序列 结果有利于1和2 3和4发夹结构的形成 于是RNA聚合酶停止转录 等于告诉细菌 整个氨基酸都不足 即使合成色氨酸也不能合成蛋白质 不如不合成以节省能量 b L