动物营养学蛋白质营养（1）课件

第四章蛋白质的营养 第一节蛋白质的组成和作用第二节蛋白质的消化和吸收第三节蛋白质 氨基酸的代谢第四节蛋白质和氨基酸的质量与利用第五节非蛋白氮的利用 第一节蛋白质的组成和作用 一 蛋白质的组成结构 一 组成蛋白质的元素主要元素 碳 氢 氧 氮 大多数的蛋白质还含有硫 少数含有磷 铁 铜和碘 比较典型的蛋白质元素组成 如下 碳51 0 55 0氮15 5 18 0氢6 5 7 3硫0 5 2 0氧21 5 23 5磷0 1 5一般蛋白质的含氮量为16 计算 由于用凯氏定氮法测得的含氮量并不完全是蛋白氮 故乘以6 25称为粗蛋白 二 氨基酸蛋白质是由氨基酸构成的 常见的构成蛋白质的氨基酸只有20种 NH21 氨基酸的通式 宝宝湿疹R CH COOH2 氨基酸的分类 根据R基团的种类以及氨基 羧基的数目 按酸碱性进行分类 分成中性氨基酸 酸性氨基酸 碱性氨基酸 见下表 表4 1氨基酸的分类及结构式P24 分类及名称结构式分子式分子量N 1 中性氨基酸a 脂肪族氨基酸 无环状结构 甘氨酸CH2 NH2 COOHC2H5O2N7518 7 丙氨酸丝氨酸苏氨酸缬氨酸亮氨酸异亮氨酸 支链氨基酸 B 芳香族氨基酸苯丙氨酸酪氨酸c 含硫氨基酸胱氨酸蛋氨酸 含硫 d 杂环氨基酸色氨酸脯氨酸羧脯氨酸 表4 1氨基酸的分类及结构式 分类及名称结构式分子式分子量N 2 酸性氨基酸天门冬氨酸HOOC CH2 CH NH2 COOHC4H7O4N13310 5谷氨酸HOOC CH2 CH2 CH NH2 COOHC5H9O4N1479 53 碱性氨基酸赖氨酸NH2 CH2 4 CH NH2 COOHC6H14O2N214619 2精氨酸瓜氨酸组氨酸 3 氨基酸的构型氨基酸有两种构型 L型和D型 除蛋氨酸 宝宝湿疹但人例外 L 型的氨基酸生物学效价比D型高 而且大多数D型氨基酸是不可利用或利用率很低 天然饲料中仅含易被利用的L型 微生物能合成L和D型的混合物 COOHCOOHH2N C HH C NH2RRL 型氨基酸D 型氨基酸 二 蛋白质的性质和分类 一 蛋白质的性质1 蛋白质凭借游离的氨基和羧基具有两性 在等电点易生成沉淀 2 氨基酸的弱碱宝宝湿疹或弱酸性 使蛋白质成为很好的缓冲剂 3 蛋白质的变性理化和生物学性质改变 二 蛋白质的分类 1 纤维蛋白2 球蛋白3 结合蛋白 1 纤维蛋白包括胶原蛋白 弹性蛋白和角蛋白 1 胶原蛋白是软骨和结缔组成的主要蛋白质 胶原蛋白不溶于水 对动物消化酶有抗性 但在水或稀酸 稀碱中煮沸易变成可溶性的易消化的白明胶 含有大量的羟脯氨酸和少量的羟赖氨酸 缺乏半胱氨酸 胱氨酸和色氨酸 2 弹性蛋白是弹性组成如腱和动脉的蛋白质 弹性蛋白不能转变成白明胶 3 角蛋白是羽毛 毛发 爪 喙 蹄 角以及脑灰质 脊髓和视网膜神经的蛋白质 它们不易溶解和消化 含较多的胱氨酸 14 15 2 球蛋白 1 清蛋白如卵清蛋白 血清蛋白 豆清蛋白 乳清蛋白等 溶于水 加热凝固 2 球蛋白球蛋白可用5 10 的NACL溶液从动 植物组织中提取 不溶或少量溶于水 溶于中性盐的稀溶液中 加热凝固 3 谷蛋白麦谷蛋白 高赖氨酸玉米的谷蛋白 大米的米精蛋白属此类蛋白 4 醇溶蛋白玉米醇溶蛋白 小麦和黑麦的麦醇溶蛋白 大麦的大麦醇溶蛋白属此类蛋白 5 组蛋白属碱性蛋白 溶于水 组蛋白含碱性氨基酸特多 6 鱼精蛋白是低分子量蛋白 含碱性氨基酸多 溶于水 蛋白部分再结合一个非氨基酸的基团 辅基 如核蛋白 核蛋白体 核糖核酸 磷蛋白 奶酪 磷酸酯 金属蛋白 细胞色素氧化酶 铜蓝蛋白 脂蛋白 卵磷脂 脑磷脂 胆固醇 磷脂 色蛋白 血红蛋白 细胞色素 黄素蛋白 视网膜的视紫色结合的水溶性蛋白 和糖蛋白 球蛋白 半乳糖蛋白 甘露糖蛋白 氨基糖蛋白 3 结合蛋白 三 蛋白质的营养生理作用 一 蛋白质是建造机体组织细胞的主要原料 二 蛋白质是机体内功能物质的主要成分酶 激素 抗体都以蛋白质为其主体构成 三 蛋白质是组织更新 修补的主要原料 四 蛋白质可供能和转化为糖 脂肪 第二节蛋白质的消化吸收 一 非反刍动物蛋白质的消化吸收 一 消化和吸收单胃动物蛋白质的消化起始于胃 首先盐酸使之变性 蛋白质立体的三维结构分解成单股 肽键暴露 在胃蛋白酶 十二指肠胰蛋白酶和糜蛋白酶等内切酶的作用下 蛋白质分子降解为含氨基酸数不等的各种多肽 在小肠中 多肽经胰腺分泌的羧基肽酶和氨基肽酶等外切酶的作用变为游离氨基酸 食入蛋白的 以上 和寡肽 寡肽能被吸收入肠粘膜 经二肽酶水解为氨基酸 外切酶的作用需要Mg2 Zn2 Mn2 等多属离子参与 吸收主要在小肠上2 3的部位进行 试验证明各种氨基酸的吸收不相同 一些氨基酸的吸收速度顺序是 胱氨酸 蛋氨酸 色氨酸 亮氨酸 苯丙氨酸 赖氨酸 丙氨酸 丝氨酸 天门冬氨酸 谷氨酸 被吸收的氨基酸主要是经门脉到肝脏 只少量的氨基酸经淋巴结转运 二 影响蛋白质消化吸收的因素 1 动物因素 1 动物的种类 2 年龄2 饲粮因素 1 纤维水平研究表明 饲粮粗纤维含量在2 20 范围内 每增加1个百分点 粗蛋白的消化率降低1 4 2 蛋白酶抑制因子胰蛋白酶抑制剂 降低蛋白质的消化率 引起胰腺肿大 热处理可破坏胰蛋白酶抑制因子 3 热损害美拉德反应 二 反刍动物蛋白质的消化 一 消化和吸收反刍动物在真胃和小肠中的消化和吸收与非反刍动物是一样的 瘤胃中主要进行微生物的消化 1 饲料蛋白质在瘤胃中的降解饲料蛋白质被微生物降解为肽 氨基酸 氨基酸进一步降解为有机酸 氨和二氧化碳 微生物降解产生的氨 氨基酸和一些简单的肽类 又被利用合成微生物蛋白 瘤胃中的氮素循环 进入瘤胃的蛋白质在微生物的作用下大部分降解为氨 当饲粮中蛋白质不足或蛋白质难以降解时 氨的生成不足 瘤胃中氨的浓度很低 50mg l 瘤胃中微生物生长缓慢 反之 如果蛋白质降解比合成速度快 氨会在瘤胃中蓄积 多余的氨被瘤胃壁吸收 经血液循环进入肝脏 转化成尿素 虽然生成的尿素一部分可经唾液和血液返回瘤胃 但大部分却随尿液排出体外而浪费 这种氨和尿素的不断循环称为瘤胃中的尿素循环 瘤胃液中的氨的最适氨浓度较宽 85 300mg l 其最适氨浓度与瘤胃内的能量及碳架共给有关 氮能比 反刍动物饲粮添加尿素 以提高菌体蛋白的合成量 对于优质的蛋白质进行适当的处理 降低其在瘤胃中降解率 瘤胃对肽的吸收 瘤胃降解生成的肽 有一部分用于合成微生物蛋白质 也可直接被瘤胃壁和瓣胃壁吸收 剩余的二肽 三肽进入后段肠道被进一步的消化和吸收 2 微生物蛋白质的产量和质量 1 微生物对氨的利用瘤胃80 可利用氨 其中26 的微生物仅能利用氨 55 微生物可利用氨和氨基酸 少数的微生物能利用肽 2 瘤胃微生物的产量氮源和可发酵有机物比例适当 数量充足的情况下 瘤胃微生物能合成足以维持正常生长和一定产奶量的蛋白质 在一般情况下 瘤胃中每1kg可发酵有机物 微生物能合成90 230g的菌体蛋白质 3 瘤胃微生物的质量略次于优质的动物蛋白 与豆粕和苜蓿叶蛋白大约相当 优于大多数谷物蛋白 图4 1反刍动物氮的消化 吸收和代谢 P42 二 影响反刍动物对含氮化合物消化和吸收的因素 1 饲粮的组成和降解速率反刍动物对氮的利用速率取决于两个因素 氮的降解速率和以碳水化合物形式存在的碳架的同步共给情况 真蛋白与非蛋白氮的适当比例 饲粮总氮含量与可利用碳水化合物的适宜比例 2 蛋白质的热损害反刍动物饲粮的热损害是指饲料中蛋白质肽链上的氨基酸与碳水化合物中的半纤维素结合生成聚合物的反应 该反应生成的聚合物含有11 的氮 类似于木质素 完全不能被宿主和微生物消化 人造木质素 酸性洗涤不溶氮 人造木质素 中所含氮叫 酸性洗涤不溶氮 ADIN aciddetergentinsolublenitrogen 70 的相对湿度和60 C的温度 是产生酸性洗涤不溶氮的适宜条件 酸性洗涤不溶氮低于10 被认为是正常的 第三节蛋白质 氨基酸的代谢 一 一般代谢 一 氨基酸的代谢经肠道吸收的氨基酸在体内用于体蛋白的合成 分解提供能量或转化为其他物质 在氨基酸的代谢中 主要有转氨基反应 脱氨基反应和脱羧基反应 通过上述三种反应使氨基酸转变成酮酸 氨 胺化物和非必需氨基酸 酮酸可用于合成葡糖糖和脂肪 也可进入三羧酸循环氧化供能 氨可在肝脏形成尿素或尿酸 胺可用于合成核蛋白 激素及辅酶 图4 2机体氨基酸的代谢 消体蛋白的合成和分解化特殊化合物的合成道产品物质合成 奶 蛋 毛 氨基酸分解和合成 转化为碳水化合物和脂类物质 进入尿素循环 氨基酸库 二 蛋白质的合成 中心法则 Crick于1954年提出了遗传信息传递的规律 DNA是合成NRA的摸板 RNA又是合成蛋白质的摸板 称之为中心法则 三联体设想 Yanofsky和Brener 1961 提出三联体的设想 即3个碱基编码一种氨基酸 蛋白质合成的场所是在核糖体中 合成的基本原料是氨基酸 合成需要的能量由ATP和GTP提供 蛋白质生物合成以mNRA为摸板 以tRNA为运载工具 在核糖体内 按mNRA特定的核苷酸序列将各种氨基酸连接形成多肽链的过程 肽链的形成包括活化 起始 延长和终止 多肽链的氨基酸顺序并不直接表现出功能 功能是多肽链折叠形成三维结构后才出现的 图核苷酸和氨基酸顺序间的对应关系 DNAmNRA多肽链5 二 蛋白质代谢的动态平衡 机体的蛋白质是一个动态平衡体系 机体蛋白质的合成和分解是同时进行的 体蛋白质的沉积是合成和降解的总的结果 猪平均沉积1g蛋白质需要合成5 6克 动物处于不同的年龄阶段 蛋白质的沉积结果是不同的 成年动物合成和降解的速度相等 没有蛋白质的净沉积 幼龄动物合成的速率大于降解的速率 有蛋白质的净沉积 蛋白质摄入不足的动物 体蛋白降解的速率大于合成的速率 不同器官蛋白质的合成速度不同 肝脏和胰脏合成的速度最快 小肠次之 大肠和肾较慢 肌肉和心脏最慢 表4 3生长猪一些器官蛋白质的合成速度测定方法肝脏胰脏十二指肠空肠回肠结肠肾脏肌肉心脏皮肤L 14C 亮氨酸10314171453534378913L 14C 赖氨酸1238144683932179720每日合成蛋白质占组织器官蛋白质总量的百分比 蛋白质的周转代谢 在合成机体组织新的蛋白质的同时 老组织的蛋白质也在不断的更新 使动物能够很好地适应内外环境的变化 被更新的组织蛋白质降解成氨基酸进入机体氨基酸代谢库 相当部分有从新合成蛋白质 这种老组织不断更新 被更新的组织蛋白降解为氨基酸 而又重新用于合成组织蛋白质的过程称为蛋白质的周转代谢 蛋白质的周转受年龄的影响 随年龄的增长 单位体重蛋白质的周转速度降低 机体每日被更新的蛋白质占总合成量的60 蛋白质的合成 分解也受激素的调控 胰岛素和生长激素促进氨基酸的摄入和蛋白质的合成 儿茶酚胺 胰高血糖素和糖皮质激素基本上是促进蛋白质的分解 第四节蛋白质 氨基酸的质量与利用 蛋白质的质量 是指蛋白质被消化吸收以后 能满足动物新陈代谢和生产对氮和氨基酸需要的程度 满足需要的程度越高 质量越好 氨基酸的组成和比例 特别是必需氨基酸的比例和数量 与动物所需一致 其质量越高 一 必需 非必需及限制性氨基酸 一 必需氨基酸 半必需氨基酸和条件性必需氨基酸1 必需氨基酸必需氨基酸是指动物自身不能合成或合成的数量不能满足动物的需要 必须由饲粮提供的氨基酸 表4 5猪 精氨酸 组氨酸 异亮氨酸 亮氨酸 赖氨酸 蛋氨酸 蛋 胱氨酸 苯丙氨酸 苯丙 酪氨酸 苏氨酸 色氨酸 缬氨酸 2 半必需氨基酸半必需氨基酸是指在一定条件下能代替或节约部分必需氨基酸的氨基酸 半胱氨酸或胱氨酸 酪氨酸以及丝氨酸 在体内可由蛋氨酸 苯丙氨酸及甘氨酸转化而来 这几种氨基酸称半必需氨基酸 3 条件性必需氨基酸条件性必需氨基酸是指在特定条件下必须由饲粮提供的氨基酸 例如 妊娠母猪必需由日粮提供一定的组氨酸 成年母猪能通过体内合成满足需要 二 非必需氨基酸 UEAA 非必需氨基酸 UEAA 是指可不由日粮提供 体内能够合成且合成的数量能够满足动物的生理需要的氨基酸 但也是动物生长和维持生命活动过程中必需的 三 限制性氨基酸 限制性氨基酸 是指一定饲料或饲粮所含必需氨基酸的量与动物所需的蛋白质必需氨基酸的量相比 比值偏低的氨基酸 由于这些氨基酸的不足限制动物对其他氨基酸的利用 其中比值最低的氨基酸称为第一限制性氨基酸 以后为第二 第三 第四限制性氨基酸 非反刍动物饲料限制性氨基酸的顺序容易确定 反刍动物只讨论过瘤胃蛋白和微生物蛋白混合物的限制性氨基酸才有意义 蛋氨酸可能是反刍动物的限制性氨基酸 不同饲料对不同的动物 限制性氨基酸的顺序不完全相同 植物性饲料 对猪 赖氨酸是第一限制性氨基酸 家禽 蛋氨酸是第一限制性氨基酸 以可消化的氨基酸量来确定限制性氨基酸的顺序更准确 限制性氨基酸顺序的确定有利于饲粮氨基酸的平衡和合成氨基酸的添加 二 蛋白质质量的评定方法 豆粕 棉粕 鱼粉 肉粉 羽毛粉的蛋白质的质量如何 对蛋白质的评定经历了100多年的历史 有很多的方法 目前较流行的方法是可消化 可利用 氨基酸 瘤胃的降解蛋白和非降解蛋白 一 粗蛋白质 Crudeprotein缩写为CP粗蛋白是最早的蛋白质质量评定指标 它反应的是日粮总含氮物的多少 豆粕 棉粕 鱼粉 肉粉 羽毛粉4440655070 二 可消化粗蛋白质 Digestiblecrudeprotein 缩写为DCP饲料可消化粗蛋白质可由其粗蛋白的含量乘以粗蛋白消化率而得 同一种动物对不同饲料蛋白质的消化率不同 不同动物对同一饲料的消化率也不完全相同 可消化蛋白质可粗略地反映蛋白质的质量 三 蛋白质的生物学价值 Biologicalvalue 缩写为BV生物学价值是指动物利用的氮占吸收氮的百分比 食入氮 粪氮 尿氮 BV 食入氮 粪氮此式算出的生物学价值为表观生物学价值 真生物学价值 从粪中扣除来自内源的代谢粪氮 MFN 从尿中扣除来自内源的内源尿氮 EUN 则可计算出真生物学价值 TBV 食入氮 粪氮 MFN 尿氮 EUN TBV 食入氮 粪氮 MFN 蛋白质的生物学价值越高 说明其质量越好 表4 6几种饲料的BV 猪 饲料BV饲料BV鸡蛋96小麦麸64牛奶92大豆 生 64鱼粉96 90棉籽粕64肌肉75玉米54 60大豆 经热处理 75豌豆48马铃薯71玉米谷蛋白40燕麦70蚕豆38谷类64 67明胶35 四 净蛋白利用率 Netproteinutilization NPU净蛋白利用率是指动物体内沉积的蛋白质或氮占食入的蛋白质或氮的百分 沉积氮 CP NPU 食入氮 CP 或NPU BV 氮的消化率NPU是用含氮饲粮时机体的含氮量减去食入无氮饲粮时机体含氮量的差 再除以食入氮而得 五 蛋白质效率比 Proteinefficiencyratio PERPER是指动物食入单位蛋白质或氮的体增重 可表示为 体增重PER 蛋白质或氮的食入量显然 蛋白质越大 其蛋白质品质越好 六 化学比分 Chemicalscore CS待测蛋白质的必需氨基酸含量与某种标准蛋白质 常为鸡蛋蛋白质 的必需氨基酸含量相比 其比值最低的那种必需氨基酸的比值 则为该待测蛋白质相对与标准蛋白质的化学比分 化学比分没有考虑其他必需氨基酸的缺乏 只能说明与标准蛋白相比 第一限制性氨基酸的缺乏程度 化学比分的计算 例如 小麦与鸡蛋相比 赖氨酸的比值最低 小麦的赖氨酸含量为2 1 鸡蛋蛋白质的赖氨酸含量为7 0 小麦相对于鸡蛋蛋白质的化学比分为 2 1 7 0 100 30 七 必需氨基酸指数 EssentialaminoacidindexEAAI必需氨基酸指数为饲料中的必需氨基酸含量与标准蛋白质 常用鸡蛋蛋白 中相应必需氨基酸含量之比的几何平均数 nB1b2b3bnEAAI a1a2a3an 其中 b1 b2 bn为被考查蛋白质中各种必需氨基酸含量 g kg a1 a2 an为标准蛋白质中相应必需氨基酸含量 g kg n为计算的氨基酸个数 EAAI只能说明必需氨基酸总量与标准蛋白质相比接近的程度 没有考虑限制性氨基酸这一因素 它可粗略预测几种饲料配合饲用时氨基酸互补的总效果 上述各种指标缺乏可加性 由于氨基酸的互补 当几种饲料混在一起后 用上述任何一个评定指标评定该混合蛋白的结果 不等于各单个饲料评定结果之和 上述指标很难与动物的需要量挂钩 以形成需要量与供给量之间的一种体系 八 可消化 可利用和有效氨基酸 1 可消化氨基酸可消化氨基酸是指食入饲料蛋白质经消化后被吸收的氨基酸 通过消化试验测定 猪 回肠末端收取食糜肛门收粪法排出内源的真可消化氨基酸更准确 2 可利用氨基酸 可利用氨基酸是指食入的饲料蛋白质经消化吸收并可用于蛋白质合成的氨基酸 家禽粪尿难于分开 在计算时把尿中的氨基酸也扣除了 所以称为可利用氨基酸 3 有效氨基酸 有效氨基酸有时可消化 可利用氨基酸的总称 有时却特指用化学方法测定的有效氨基酸 如 有效赖氨酸从实用的角度 可消化