一类阶段结构自食单种群模型

一类阶段结构自食单种群模型本文介绍了阶段结构动力学研究的背景及现状，展示了两阶段结构种群模型及正平衡点的稳定性及渐近稳定性；讨论了具有两个及三个年龄阶段的单种群自食模型及模型平衡点的性态；最后对阶段结构相互作用模型进行了简单的归纳总结。其中成年种群的死亡率遵循logistic型，基于logistic型分析两阶段种群的成长过程。利用方程研究了正平衡点的局部稳定性以及Hopf分支现象和全局渐近稳定性。把鱼群的成长作为自食模型研究，讨论了时间开发、非时间开发、自食系统及其开发模型的正平衡点局部稳定性，全局稳定性等。本文讲述了这一类建模思想和要研究的问题。关键词：阶段结构种群模型，自食，时滞，相互作用生态系统是指在自然界的一定空间内，生物和环境构成的统一整体，在这个统一整体当中，生物与环境间的相互影响、相互制约，并在一定时间内处于相对稳定的动态平衡状态。在研究生态系统中，我们常常用到种群动力学的知识，而种群动力学是基于数学、生物学、生命科学和医学等多学科的交融和最新的理论和研究方法，通过种群动力学研究具有阶段结构的单种群自食模型。许多物种的增长，都会有个成长和发育的过程，例如从蛹到成虫，再从幼年到成年，从不成熟到成熟，再从成年到老年等。并且在其成长的每个阶段都表现出了不同的特征。如幼年种群没有生育能力、捕食能力，生存能力也比较弱，常具有某些幼年病，非常容易死亡，很难作大区域性的迁移等等；而成年种群则不同，不仅具有生育能力、捕食能力，并且生存能力较强，有能力作大区域性的迁移，有时也有某些成年种群特有的疾病等等。也就是说，物种在他们的各个生命阶段的生理机能(出生率、死亡率、捕食能力等)的表现中，种群差别比较显著。此外，成年物种和幼年物种之间并不是无关联的，常常还有个相互作用的功能。这些条件都在一定程度上影响着两阶段生物种群的持续生存和绝灭。所以，考虑具有阶段结构的种群模型是十分具有实际意义。例如，青蛙种群在成长过程中，可分两个阶段：蝌蚪与成蛙。蝌蚪只能在水里生存，但是成蛙就既可以在水里又可以在陆地生存。水环境的污染对蝌蚪的生存影响非常大，而直接作用到对成蛙生存的影响就很小。昆虫，食物的丰富与否直接影响成蛙的生存质量，可是对蝌蚪的直接影响就反而很小。因此，把青蛙种群增长的做建模研究的过程中，考虑分阶段结构的青蛙种群模型就要准确于把蝌蚪、成蛙看成一体的研究过程更为优良，更加具有实际意义。两（三）阶段结构种群模型成长的研究，在20世纪80年代已开始被人们所重视。 第一章 阶段结构种群模型我们在此文中，用种群动力学的方法来建立起我们需要分析的两阶段结构的种群模型。为了简单方便，假设所研究的物种都可以可分为两个阶段：幼虫与成虫(蛹与成虫)。用代表幼虫(蛹)在时刻t时的密度；用代表成虫在时刻t时的密度。则建立阶段结构种群动力学模型： (1)其中,B(t)为在时刻t时幼虫(蛹)的出生率;和分别表示幼虫(蛹)和成虫在时刻 t时的死亡率；W(t)则表示在时刻t时由幼虫(蛹)转化到成虫的转化率；a(t)则表示从幼虫转化到成虫转化成功的概率。 假定死亡率按Malthus规律，那么记1.1 时滞模型将模型（1）改写为时滞型，则有其中P(t)表示在时刻t-时出生的幼虫活到年龄t时的概率。而幼虫的死亡率表示为,即所以在此假定出生率为 Malthus规律，有B(t)=，同时假定成熟期为常定的,那么有.得到阶段结构种群模型为 (3)在实际过程中，我们有这样的事实，即成虫衰老而死亡比较快，死亡率改写为，得到改进模型 (4)在模型(2)中，我们想到种群的成熟周期为时间t的函数，种群的成熟周期应与种群的总密度有关，是，其中，有模型 (5)其中。文6模型(4)的持久性与正平衡点的全局渐近稳定性，文8,9模型(5)正平衡点的存在性和局部渐近稳定性。1.2 非时滞模型我们仍然从模型(1)中考虑，还是假定出生率满足Malthus规律，有，死亡率满足Logistic规律，有且假设成熟周期为。那么，单位时间内由幼虫转变到成虫的转化率为1/，得到模型(1)变为 其中表示在单位时间内由幼虫转变为成虫的数量。得到自治系统为其中参数都是非负常数。观察后可以得到模型(7)和(5)都有相似的性质：不存在极限环，在一定的条件下，可以得出具有唯一正平衡点的全局渐近稳定。而在模型(6)中，如果所有的系数与都有正上、下界的周期函数，则(6)存在一定条件下具有唯一正周期解的全局渐近稳定。 上述的单种群阶段结构种群模型，都是在一般环境条件下进行研究。此章节我们则要讨论环境条件较为复杂的种群模型，比如，有人类的开发活动；养殖与收成；区域环境中种群的扩散活动；等情况中单种群阶段结构模型的建模和研究。1.3 阶段结构扩散模型我们可以知道，青蛙在两个区域环境即水域和陆地中生存成长，可是蝌蚪只能在水域中生存，成蛙则能在水、陆两个区域环境上同时生存成长。我们得到下面两个模型：（1）具有阶段结构的非时间自治成虫扩散模型 (8)在时刻t，分别表示蝌蚪和成蛙在水中的数量(密度)；在t时刻，表示在陆上成蛙的数量(密度)；随着成蛙在水域和陆地两个区域的扩散，和表示扩散系数，在陆地成蛙有更丰富的食物，得到,同时崔景安讨论了相关扩散的系统(8)的持久性和正平衡点的全局稳定性。我们相信对于非自治系统，即(8)中的所有系数和均为时间t的函数时，以上研究方法可以类似展开。（2）具有阶段结构和时滞自治成虫扩散模型。根据同样的实际背景（8）我们可以用时滞模型建立得到 (9)1.4 阶段结构开发模型开发模型往往是作为人们研究生物经济学的理论依据。例如，人们对鱼类的养殖工作，常常要考虑如何放养鱼苗，如何进行成鱼的收获使得经济收入最好。有如下模型。 （1） 时间开发模型 (10)其中F表示常数放养率，H代表常数收获率。宋新宇研究模型中，探讨持久性、正平衡点的存在、唯一和全局吸引性，而且讨论了“最优收获策略”和“最优收获努力量”。 （2） 非时间开发模型 (11)其中系数和H均为正常数。刘会民研究 (11)中，得出（11）的正平衡点存在、唯一和全局渐近稳定性，最优收获策略和最优收获努力量。第二章 阶段结构自食单种群模型2.1 两阶段自食单种群模型在大自然中存在这样一种生物种群，其成年种群会吃自己的幼年种群或蛹。这类模型为 (12)在单位时间内，项为幼虫被成虫吃掉的数量，第二个方程中的项为幼虫被成虫吃掉之后减少的死亡率。因为成虫吃掉幼虫之后使得食物的丰富度增加，加强了成虫的体质，缩减了死亡率为，可设单位时间内减少了的数量。此类自食系统的模型则可改写为 (13)而在第一个方程中的项的意义与模型(12)相同，表示在单位时间内被成虫吃掉的幼虫数量，而在第一个方程中的项则代表成虫吃了幼虫之后增加了成虫的生育能力，在单位时间内增加生育幼虫量为。在模型(13)中幼虫的投放量为常数F，成虫的常数收获量则为H。 吴建宏探讨了模型(12)正平衡点的局部稳定性和Hopf分支现象，高淑京则探讨了模型(13)正平衡点的局部稳定性、全局渐近稳定性、最优收获策略和最优收获努力量。2.2 三阶段自食单种群模型（1） 相关预备知识考虑如下模型： (14)记是三维欧氏空间，考虑系统在生态学上的易义，本文将限定在上考虑。引理 1.1. 是系统(14)的正不变集。证明:由于 (15)结论显然成立，引理2.1证明完毕。引理 1.2. 系统(14)的解最终有界。证明:作函数沿系统（14）的解求导，得到=取一正常数得，存在一正数L使由比较原理，有所以，系统(14)的所有解都是最终有界。证明完毕。引理 1.3. 若合作系统,i=1,2,3.,n满足下面的条件：(1)对 X0，DH(x)是不可约的；(2)当 XY0时，DH(x)DH(y)；(3)系统对所有的解都是有界的；则可得到原点为全局渐近稳定或存在惟一的正平衡点且在的所有轨迹线趋向于它。其中DH(x)为,i=1,2,3.,n的变分矩阵。（2） 平衡点及局部稳定性的分析下面我们讨论系统(14)的平衡点及其局部稳定性。系统(14)的平衡点应该是如下代数方程的解 (16)得，当ace(f+E)(b+c)(d+e)时，系统(14)会有两个非负平衡点 O(0,0,0)，且其中，定 理 2.1. 如果ace(f+E)(b+c)(d+e)，那么有(1)平衡点O(0,0,0)是不稳定的；(2)平衡点是局部渐近稳定的。证明 系统(1.1)的变分矩阵为 (17)(1)对于平衡点O(0,0,0)，系统(14)的特征方程是即 其中，=(b+c)+(d+e)+(E+f)=(b+c)(E+f)+(d+e)(E+f)+(b+c)(d+e)=(b+c)(d+e)(E+f)-ace当ace(f+E)(b+c)(d+e)时，(f+E)(b+c)(d+e)时，由Hurwitz判断依据，平衡点是局部渐近稳定的。证明完毕。(3) 全局渐近稳定性分析下面考虑系统(14)的正平衡点的全局渐近稳定性。定理3.1. 若ace(f+E)(b+c)(d+e)，那么系统(14)的正平衡点是全局渐近稳定的。证明容易看出，系统(14)为合作系统且其变分矩阵DH()满足引理1.3的条件，由引理1.2和引理1.3得到定理3.1的结论成立。证明完毕。第三章 阶段结构种群相互作用模型上述中讨论了种群的自食，而本章则简要讨论种群的相互作用模型。在考虑种群相互作用的过程中，也将之要分为阶段来考虑。比如，在捕食模型中，有许多种群中的捕食者只有到成虫才有捕食的能力。而幼虫或在哺乳期种群中的捕食者则投有捕食能力。竞争模型也同样类似，大多数种群都在成年才会有与别的种群的竞争能力。因此，总体来说在种群动力学的研究当中，如果作更精确的要求，则应考虑阶段结构的种群模型。 3.1 非时滞阶段结构捕食模型 我们讨论捕食模型，若捕食者种群分阶段结构，食饵种群则不分阶段结构，成年的捕食者才有捕食食饵的能力，可建立如下模型 (18)其中的意义如前，y(t)表示食饵种群在时刻t时的密度，a为成虫捕食者种群捕食食饵的捕食率，k为消化系数，kay是在时刻t时由于成年捕食者捕食食饵而增加的生育能力。 下面讨论简单的情况，假设死亡率是线性的，则(18)写为 (19)而若是我们考虑再细微一点，考虑到捕食者捕食到增加生育能力有一定的滞后时间，捕食者种群的密度制约有一个滞后时间，那么模型改进为 (20)陈兰孙考虑捕食者仅靠捕食食饵种群获得生育能力，即假设=0，模型为 (21)陈兰孙讨论了系统持久性条件、正平衡点全局渐近稳定的条件以及存在唯一渐近稳定周期轨道的充分条件，王稳地则讨论了(21)无时滞功能性反应模型。 模型(19)是假定捕食者种群通过捕食活动而增加了生育能力 kay，但是我们还可以考虑另外一种方法：捕食者种群通过捕食活动，不能增长生育能力，只是增加体质减少死亡率，这时模型为 (22)K.G.Magnusson研究模型加上捕食者种群成虫的自食功能(食本种群的幼虫)，则模型改进为 (23)而后K.G.Magnusson研究了(23)的持久性、正平衡点的全局渐近稳定性以及Hopf分支问题。 除了上述LotkaVolterra型式阶段结构捕食系统之外，张树文、张玉娟、刘兵等还讨论了周期系数捕食、竞争、合作等类型的阶段结构模型持久性，周期解存在性、唯一性和全局渐近稳定性。 3.2 种群相互作用阶段结构时滞模型 我们考虑最简单的则是两种群竞争与合作模型。若其中一个种群的成年群体与另一种群的成年群体在资源分配使用上有竞争或合作关系，幼年种群对资源需求则非常小，竞争或台作的关系相对不明显，那么有模型 （24）其中系数k与q前后均取+(-)号表示合作(竞争)模型，第一个方程中的代表分阶段种群有自食行为，成虫吃本种群的幼虫，并且吃幼虫使其生育能力增加，且(见前述)。张利军与崔海峰研究了模型(24)的持久性和正平衡点的全局渐近稳定性。如果竞争的两个种群都将其考虑为阶段结构模型，假定两种群的成年种群之间存在着资源的竞争关系，而幼年种群由于对资源的需求非常小，不体现竞争的关系，模型可改写为 (25)其中的初始值类似地若以与分别记为第i个种群的幼年与成年种群在时刻t时的密度，各成年种群均因争夺资源而有竞争关系，各个种群的幼年之间则均没有竞争关系。考虑(25)，相似的我们可以得到几个种群阶段结构的竞争模型如下 (26)刘胜强研究了模型(25)和(26)，得到持久性条件以及正平衡点存在、唯一、全局渐近稳定性的充分条件。而关于捕食模型则较为复杂，种类繁多，相对简单的一种是讲捕食者的种群分为阶段结构考虑，即成年种群有捕食能力而幼年种群则没有。比如，猎豹捕食野兔种群，未成年的猎豹没有追捕野兔的能力。此外，考虑食饵种群时，则可以不分为阶段结构，成年或幼年都有可能被捕食，而这种现象我们又有两种建模思路。(1)捕食者种群捕食了食饵种群后，捕食者种群的生育能力得到增加，建立的模型为 (27)其中,k代表