植物入侵的过程和防控的研究.docx

关于外来植物入侵机制的初探摘要：外来植物入侵已成为破坏生态平衡，危及人类健康、妨碍社会发展的重大隐患，因此全面了解植物入侵的发生原因，掌握其发生机制是控制和预防植物入侵的重要前提；本文从三个方面阐述了植物入侵机制：（1）外来植物的侵染性功能性状；（2）新栖息地的可侵入性；（3）植物入侵的外部驱动力。深入剖析了植物入侵的外因和内因，并总结了植物入侵对生态系统、人类社会带来的主要危害，提出了防控措施的建议。关键词：外来植物；入侵机制；功能性状；可入侵性；驱动力Studies on the mechanism of alien plant invasionsAbstract:Invasions of alien plants have become a major threat that destroy the ecological balance, endanger human health and hinder social development,thus to have a comprehensive understanding of the causes of plant invasion and its mechanism is an important prerequisite in control and prevention of invasive plants.In this paper, the mechanism of invasive plant was reviewed with respect to these three aspects:(1) Functional traits of alien plants contributing to successful plant invasions;(2)Invasiveness of new habitat;(3)External driving force of plant invasion. The paper dives deepinto their internal and external causes,and reviewed the majorhazard plant invasions do to the Eco-system and human society,proposing suggestionsaboutprevention and control measures.Keywords: alien plant; invasive mechanism; functional traits; invasiveness; driving Force引言外来植物入侵是指植物从其原生地，通过人为或自然力进入新栖息地，并在新栖息地爆发性扩散，造成生物多样性下降，打破生态系统稳定性等危害的现象。目前我国已经有入侵植物380种,每年损失达上百亿元。近年来，随着全球一体化的深入，大大提高了生物入侵的机率，入侵类群更普遍，入侵生境更多样性，因此，植物入侵已成为全球性的问题，而掌握外来植物是如何入侵和扩散是控制植物入侵的关键。在众多关于外来植物入侵机制的研究中，还未有定论，但普遍认为外来植物能成功入侵的内因在于其具有较强的侵染力 Sax DF, Brown JH. The paradox of invasion. Global Ecol Biogeogr,2000, 9 (5): 363371，外因则是新栖息地可侵入性强 Alpert P, Bone E, Hozapfel C. Invasiveness, invasibility and therole of environmental stress in the spread of non-native plants. Perspect Plant Ecol Evol Syst, 2002, 3 (1): 5266, 王卿,安树青,马志军,赵斌,陈家宽,李博. 入侵植物互花米草生物学、生态学及管理J. 植物分类学报,2006,05:559-588.，自然或人为的传播以及环境干扰则是其驱动力，且植物入侵的不同环节可能影响着植物是否可成功入侵 徐承远,张文驹,卢宝荣,陈家宽. 生物入侵机制研究进展J. 生物多样性,2001,04:430-438.。1 植物入侵的机制1.1 外来植物的侵染性功能性状（1） 表型性状：外来植物的入侵力的大小可从表型性状反映，由于这些表型特点极大地影响着其传播、定居建群和竞争能力。如：在形态方面, 有的入侵植物的茎具有缠绕特性, 能绞杀本地物种, 例如薇甘菊; 毒麦通过隐匿在小麦种子中实现传播 李振宇,解焱. 中国外来入侵种M. 北京:中国林业出版社,2002.45-49. ，正是独特的种子形态使得其成功入侵新环境；在定居建群阶段, 植物的生长和形态性状决定了其对光、温、水等外部资源的利用率，直接影响植物的生存和竞争能力，从而决定植物入侵能力,如：比叶面积和相对生长速度是入侵种和本地种的区别之一；此外，植株高度、比叶面积等均影响着外来种的扩散能力。 （2） 生理生态特点大部分外来植物的适应范围广,适应各种生态因子,因此它们的入侵潜力大,入侵的成功几率也更高。例如, 高光合速率能帮助外来植物在入侵后与本地种的竞争资源从而生存扩撒 Feng YL, Lei YB, Wang RF, Callaway RM, Valiente-Banuet A(2009) Evolutionary trade offs for nitrogen allocation to photosynthesis versus cell walls in an invasive plant. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 106,18531856.。因为植物光合作用主要受水分和氮含量的限制, 入侵植物的光合系统对水分和氮有较高利用效率郑丽,冯玉龙. 入侵植物的生理生态特性对碳积累的影响J. 生态学报,2005,06:1430-1438.。研究表明，入侵植物的生理相关指标(如光合速率、呼吸速率等)显著大于非入侵植物 van Kleunen M, Weber E, Fischer M (2009) A meta-analysis of trait differences between invasive and non-invasive plant species. Ecology Letters, 13, 235245., Ashton IW, Lerdau MT (2008) Tolerance to herbivory, and not resistance, may explain differential success of invasive, naturalized, and native North American temperate vines. Diversity and Distributions, 14, 169178.。Miconia幼苗具极强耐阴性，使其在夏威夷的雨林中成为优势植物 彭少麟,向言词.植物外来种入侵及其对生态系统的影响J.生态学报,1999,19(4):581-568.;早雀麦的根系极深,可利用地下深处的水,故能在寒冷干燥的早春先于本地种萌发而获得优势 向言词,彭少麟,任海,等.植物外来种的生态风险评估和管理J.生态学杂志,2002,21(5):40-48.;正是外来种对某些环境因子极强的适应性，故可获得相对土著种的竞争优势,或能占据新的生态位,从而成功入侵。表型可塑性是生物界中普遍存在的现象, 是生物在没有遗传变异的情况下适应环境的一种机制 Sultan SE (2004) Promising directions in plant phenotypic plasticity. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 6, 227233.。入侵种抵达一个新栖息地后,其形态和遗传特征将会快速变化,甚至入侵几代后便出现飞跃式的变化,形成有利于其生存发展的特性。如有些C3植物进入温度较高的干旱地区,可发生光合途径的变化,转变成C4类型,这有利于其生存发展,从而实现成功入侵 Rejmanek M,Richardson D M. What attributes make some plant species more invasiveJ. Ecology,1996,77(6) :1655-1661.。（3） 传播、繁殖特性外来植物强大的传播能力是其入侵成功的重要原因，如大部分入侵植物的种子往往体量小且有翅或冠毛，可随风力或流水远距离传播；并且，种子的休眠特性可使其渡过寒冷或干旱等恶劣的环境条件，便于长途传播，如常春藤叶婆婆纳、豚草等植物的种子 郭水良.外域杂草的产生、传播及生物与生态学特性的分析J.广西植物,1995,15(1):89-95.。此外,种子的传播方式也影响了入侵性,种子的传风媒植物更容易实现入侵,而虫媒植物往往达到新栖息地后，由于缺乏适当的媒体而无法繁衍生存。 成功的入侵种一般都有极强的繁殖能力。某些种能短时间内产生大量的种子和幼苗,并且种子的发芽率高,幼苗生长快,总体生命周期短 Rejmanek M,Richardson D M. What attributes make some plant species more invasiveJ. Ecology,1996,77(6) :1655-1661.；此外，如紫茎泽兰等入侵植物可通过无融合生殖产生大量种子,确保在缺乏传粉者的情况完成入侵 鲁萍,桑卫国,马克平. 外来入侵种紫茎泽兰研究进展与展望J. 植物生态学报,2005,06:163-171.；营养繁殖等无性繁殖方式均可使得入侵植物避免或少受火等的干扰而顺利繁衍生存。1.2 新栖息地的可侵入性新栖息地的生态环境很大程度上决定了外来种入侵的可能性。类似“气候相似原理”，若新栖息环境与外来植物原栖息地相似，外来种入侵的成功率将大大提高；如果相差大，则只有适应性强的物种才可入侵成功。外来植物可成功入侵新栖息地的主要原因是其生态系统结构相对简单，生物多样性较低，缓冲能力弱，群落结构相对平衡易被打破，导致对外来种入侵的抵抗能力较弱 黄红娟， 叶万辉. 外来种入侵与物种多样性 J. 生态学杂志 ，2004，23(2)：121-126.；而多样性程度高的生态系统如森林等可为生物提供充足的生态位，外来物种较易找到适合生存繁衍的环境，提高了入侵的可能性。外来种的成功入侵很大部分是由于“天敌逃避机制”。任何植物在原生地都存在自然天敌，如细菌，昆虫或其他动物等 Mitchell CE, Power AG. Release of invasive plants from fungal andviral pathogens. Nature, 2003, 421: 625627；，但进入新栖息地后，原本的天敌消失，或部分天敌因不适应新环境而灭亡，这就促使了外来种的快速扩张，如入侵我国的喜旱莲子草 马瑞燕,王韧. 喜旱莲子草在中国的入侵机理及其生物防治J. 应用与环境生物学报,2005,02:246-250.。此外，有些植物还会通过释放化学物质 陈贤兴，单和好.豚草对几种经济作物的生化他感作用J.海南大学学报，2003，2（1 1）:69- 73., 孙刚，殷秀琴，祖元刚.豚草发生地土壤动物的初步研究J.生态学报，2002，2（24）:608- 701.来排斥本地种，如豚草可释放醇类等化感物质，抑制禾本科、菊科等一年生草本植物的正常生长 王大力. 豚草属植物的化感作用研究综述 J. 生态学杂志 ，1995，14(4)：48-53.。1.3 植物入侵的外部驱动力将外来植物引入新栖息地的自然力和人为力均属于驱动力，它们可以促使外来植物种子、花粉和碎片的传播. 自然力主要有风、流水及动物等，例如，CO2的浓度、氮素沉积影响着入侵植物的生存和繁衍能力 郑勇奇，张川红.外来树种生物入侵研究现状与进展J.韩山师范学院学报，2003(3):69-71.。人为引入可分为无意和有意两种类型，无意引入是指人类在生产生活活动中无意带入外来植物，而有意引入则是人类出于绿化、木材生产或其它用途而引进的外来植物 万方浩,郭建英,王德辉. 中国外来入侵生物的危害与管理对策J. 生物多样性,2002,01:119-125.。 栖息地受到一定程度的干扰也有利于生物入侵的发生。干扰分为自然干扰与人为干扰，自然扰动如气候变化、火灾及洪涝灾害等，人为干扰包括垦荒、砍伐、放牧或城乡建设等活动 陈利顶,傅伯杰. 干扰的类型、特征及其生态学意义J. 生态学报,2000,04:581-586.。干扰一方面可以改变土壤、水分条件，改变群落结构，在群落中形成空余生态位，给外来植物的入侵提供了机会 Duggin JA, Gentle CB. Experimental evidence on the importance of disturbance intensity for invasion of Lantana comara L. in dry rainforest-open forest ecotones in north- eastern NSW A