被子植物的起源.ppt

被子植物的起源 系统演化及主要分类系统 一 被子植物的起源与进化 论及被子植物的起源要涉及三个问题 祖先 时间和地点 对于祖先 目前植物学家们取得比较一致的认识 即就是被子植物起源于已经绝灭的最古老的种子植物 种子蕨类 对于起源时间和起源地 由于化石等资料的不充分 仍然存在较大的分歧 现简略介绍如下 一 起源时间 目前 多数学者认为被子植物起源于中生代白垩紀或晚侏罗紀 距今约195万年或更早 依据是 在美国加利福尼亚州早白垩紀底层中距今约1 2亿年发现了被子植物果实 加州洞核 在欧洲白垩紀底层中发现了单子叶植物化石 细弱早熟禾 我国吉林蛟河和延吉大粒子处的白垩紀底层中发现了木患和延吉叶的植物化石等 二 发源地 高纬度起源说中低纬度起源说版块学说 多数学者提出被子植物起源于热带和亚热带 而现存的400余科被子植物 在地理分布上 有半数以上的科集中在中低纬度地区 如木兰科 八角科 连香树科 水青树科等比较原始的被子植物更为明显 我国学者张宏达教授根据华夏植物区系有古老的多心皮类植物 并具备系统发育各个阶段的代表科和目 还陆续发现了古植物化石和花粉 提出了被子植物起源于华夏古路的见解 从人们发现的化石推测亚洲北部和欧洲 被子植物出现的时代都比较晚 希尔等少数学者根据对北极化石的分析 提出北极是被子植物的起源地 被子植物的起源 可能祖先 一 哈钦森 塔赫他间和克郎奎斯特等多数学者主张被子植物来自一个前被子植物 木兰目可能是前被子植物的直接后裔 二 兰姆和恩格勒少数主张单花被类 部分合瓣类 及部分单子叶植物起源于买麻藤目 而多心皮类及后裔 大部分单子叶植物起源于苏铁类 买麻藤目 三 维兰德 胡先骕 米塞等少数学者还主张多元论 木兰目 苏铁目 四 单子叶植物的起源 水生莼菜类起源说 单子叶植物的起源 路生毛茛类起源说 二 被子植物系统演化与分类系统简介 一 被子植物系统演化的两大学派 二 被子植物的主要分类系统 一 被子植物系统演化的两大学派 在研究被子植物的系统发育中 由于化石证据的缺乏 人们自然地把重心放在被子植物的生殖器官 花的发生和演化 以寻求被子植物祖先的式样及其起源 提出了假花 Pseudanthium 学说 真花 Euanthium 学说 以及由它派生的真花孢子叶 Euanthostrobilus 学说 生殖叶 Gonophill 学说 R Melville 1962 963 生殖茎节 Anthocorm 学说 A D J Mecuse 1972 等 而其影响最广的是 假花 学说和 真花 学说 1 假花学说 Pseudanthiumtheory 2 真花学说 Euanthiumtheory 1 恩格勒学派 假花说 被子植物的花盒裸子植物的球穗花完全一致 每一个雄蕊和心皮分别相当于1个极端退化的雄花和雌花 雄花的苞片 花被 剩下一个雄蕊 雌花苞片 心皮 剩下胚珠 着生子房基部 根据假花理论 现代被子植物的原始类群是单性花的柔荑花序类植物 弯柄麻黄 理由 1 化石及现代的裸子植物都是木本的 柔荑花序植物大都是木本的 2 裸子植物是雌雄异株 风媒传粉的单性花柔荑花序植物也大都如此 3 裸子植物的胚珠仅有1层株被 柔荑花序类植物也大都如此 4 裸子植物是合点受精的 这也和大多柔荑花序植物是一致的 5 花的演化趋势是由单被花进化到双被花 由风媒进化到虫媒类型 2 毛茛学派 真花学说 被子植物的花是一个简单的孢子叶球 它是由早已绝灭的本内铁树目 特别是拟铁树的两性孢子叶的球穗花进化而来的 苞片 花被 孢子叶球的轴 花轴小孢子叶 雄蕊 大孢子叶雌蕊 心皮 多心皮类两性整齐花 尤其是木栏目植物是现代被子植物的较原始的类群 理由 1 本内铁树目的孢子叶球是两性的虫媒花 孢子叶的数目很多 胚有两枚子叶2 本内铁树目的小孢子是舟状的 中央有一条明显的单沟 木栏目中的木兰科花粉也是单沟型的舟形粉3 本内铁树目着生孢子叶的轴很长 木栏目的花轴也是伸长的4 具有伸长的花轴 心皮多数而离生的两性整齐花是原始的类群 木栏目 二 被子植物的主要分类系统 1 恩格勒系统2 哈钦松系统3 塔赫他间系统4 克郎奎斯特系 一 恩格勒系统 这一系统是德国植物学家恩格勒 Engler 和柏兰特 Prantl 在1892年公布的 他们认为被子植物的花是由单性孢子球演化来的 只含有小孢子叶或大孢子叶的孢子叶球 见图 演化成雄或雌的葇荑花序 进而演化成因而被子植物的花 不是一个真正的花 而是一个演化了的花序 这种学说称为假花说 依此 被子植物是由裸子植物中的买麻藤目 Gnetales 演化为葇荑花序类植物 如杨柳科 Salicace ae 桦木科 Betulaceae 胡桃科 Juglandaceae 等 因为买麻藤目的单性球状花序 单性孢子叶球 极相似杨柳科的葇荑花序 显然他们把葇荑花序类植物的无花瓣 单性 木本 风媒传粉等与裸子植物相似的特征作为被子植物中最原始的类型 与此相反 有花瓣 两性 虫媒传粉等是进化的特征 因此 把木兰科 毛茛科等看成了较进化的类型 同时把单子叶植物放在双子叶植物的前面 二 哈钦松系统 这一系统是英国植物学家哈钦松 Hutchinson 在1925年和1934年公布的 哈氏曾研究化石植物给予的证据 他认为已灭绝了的裸子植物中的本内苏铁目 Bennettites 的两性孢子叶球 见图 演化出了被子植物的花 即孢子叶球主轴的顶端演化为花托 生于伸长主轴上的大孢子叶演化为雌蕊 其下的小孢子叶演化为雄蕊 下部的苞片演化为花被 这种学说称为真花说 他认为 1 两性花比单性花为原始 2 花各部分分离 多数的 比连合 有定数的为原始 3 花各部螺旋状排列的比轮状排列的为原始 因而哈氏认为木兰目 M agnoliales 和毛茛目 Ranales 是由本内苏铁目演化来的 这两目又是被子植物的两个起点 从木兰目演化出一支木本科植物 从毛茛目演化出一支草本科植物 但也有混合型的如蔷薇科 至于单被花 无被花则是后来演化过程中蜕化而成的 关于双子叶植物和单子叶植物的亲缘关系 哈氏认为明显地表现在单子叶植物中的花蔺目 Butomales 和泽泻目 Alismatales 上 这两目和双子叶植物的毛茛目有密切关系 1 都有离生心皮的雌蕊 2 通常都有多数雄蕊 3 花蔺目中有蓇葖果 泽泻目中有瘦果 又象毛茛目中的果实 因而哈氏认为单子叶植物起源于双子叶植物的毛茛目 因此将单子叶植物列于双子叶植物之后 这一系统是继承了十九世纪英国边沁 Bentham 与虎克 Hooker 的系统 是以美国植物学家柏施 Bessey 的花是由两性孢子叶球演化而来的概念为基础加以改革的 关于被子植物分类系统 各学者意见尚不一致 但归纳起来 可分为真花说和假花说两大类 前者可以哈钦松系统为代表 后者可以恩格勒系统为代表 三 塔赫他间系统 这个系统 是塔赫他间1954年公布的 1959年后曾修订过几次 他认为被子植物起源于拟苏铁类 Cycadeoideinae 本纳苏铁 Bennettitinae 木本植物是原始的类型 由此而演化出草本植物 单子叶植物起源于水生双子叶植物类的睡莲目中的莼菜科 Camb ombaceae 具有水生草本 叶互生 花为三基数 具有单槽花粉等原始性状 他主张单元起源 木兰目 木兰科即属此目 由此演化出毛茛目 毛茛科即属此目 睡莲目 由睡莲目演化出百合目 百合科即属此目 再演化出全部草本的单子叶植物 木本单子叶植物 则由木兰目演化而来 葇荑花序类前边介绍过的山毛榉目中的壳斗科 杨柳目中的杨柳科 胡桃目中的胡桃科等均属此类 它们是从木兰目中演化出来的又一旁支 显然这个系统也是在真花学说的理论基础上建立起来的 三者比较起来 哈钦松系统和塔赫他间系统较能说明被子植物演化的规律与分类原则 而为大多数植物学者所赞同 所采用 本教材的编写即以哈钦松系统为根据 但是由于习惯方面的原因 教材中有些科的范围仍沿用了恩格勒的系统 4 克郎奎斯特系 克郎奎斯特被子植物分类系统克郎奎斯特分类系统是美国学者克郎奎斯特 Cron quist 1958年发表的 他的分类系统亦采用真花学说及单元起源的观点 认为有花植物起源于一类已经绝灭的种子蕨 现代所有生活的被子植物各亚纲 都不可能是从现存的其他亚纲的植物进化来的 木兰亚纲是有花植物基础的复合群 木兰目是被子植物的原始类型 柔荑花序类各目起源于金缕梅目 单子叶植物来源于类似现代睡莲目的祖先 并认为泽泻亚纲是百合亚纲进化线上近基部的一个侧枝 图8 172 克郎奎斯特系统接近于塔赫他间系统 在1981年修订的分类系统中 他把被子植物 称木兰植物门 分为木兰纲和百合纲 前者包括6个亚纲 64目 318科 后者包括5亚纲 19目 65科 合计11亚纲 83目 383科 克郎奎斯特系统的安排基本上和塔赫他间系统相似 但是个别分类单位的安排上仍然有较大的差异 如将大花草目从木兰亚纲移出 放在蔷蔽亚纲檀香目之后 把木犀科从蔷薇亚纲鼠李目移出 放在菊亚纲玄参目内 将大戟目从五桠果亚纲分出 放在蔷薇亚纲卫矛目之后 把姜目从百合亚纲移出 独立成姜亚纲 把香蒲目从槟榔亚纲中移出 放在鸭跖草亚纲中 另外 本系统简化了塔赫他间系统 取消了 超目 一级分类单元 将塔赫他间系统的木兰亚纲和毛茛亚纲合并成木兰亚纲 科的数目有了压 克郎奎斯特被子植物系统各亚纲简要特征 一 木兰亚纲 Magnoliidae 木本或草本 花整齐或不整齐 常下位花 花被通常离生 常不分化成萼片和花瓣 或为单被 有时极度退化而无花被 雄蕊常多数 向心发育 常呈片状或带状 花粉粒常具2核 多数为单萌发孔或其衍生类型 雌蕊群心皮离生 胚珠多具双珠被及厚珠心 种子常具胚乳和小胚 植物体常产生苄基异喹啉或阿朴啡生物碱等 但无环烯醚萜化合物 iridoidcompund 薄壁组织常含油细胞 导管分子呈梯形或单穿孔 有时无导管 筛分子质体通常为P型 含有不规则排列的蛋白质结晶或丝状体 或为S型 含淀粉 本亚纲共有8目 39科 约12000种 金缕梅亚纲 Hamamelidae 木本或草本 单叶 稀为羽状或掌状复叶 花常单性 组成柔荑花序或否 通常无花瓣或常缺花被 多半为风媒传粉 雄蕊2 偶1 至数枚 稀多数 花粉粒2或3核 雌蕊心皮分离或联合 边缘胎座 中轴胎座等 胚珠少数 倒生至直生 常具双珠被及厚珠心 柔荑花序类各目常合点受精 植物体一般多少含有丹宁 通常含原花青素苷 Proanthocyanin 鞣花酸和没食子酸 但很少含有生物碱或环烯醚萜化合物 导管分子具梯状或单穿孔 有时无导管 筛分子具S型质体 本亚纲共有11目 24科3400种 石竹亚纲 Caryophyllidae 多数为草本 常为肉质或盐生植物 叶常为单叶 互生 对生或轮生 花常两性 整齐 分离或结合 花被形态复杂而多变 同被 异被或常单被 花瓣状或萼片状 雄蕊常定数 离心发育 花粉粒常3核 稀2核 子房上位或下位 常1室 胚珠1 多数 特立中央胎座或基底胎座 胚珠弯生 横生或倒生 具双珠被及厚珠心 种子常具外胚乳或否 贮藏物质常为淀粉 胚常弯曲 环形或直立 植物体含有甜菜拉因 betalain 少数含原花青素苷等物质 石竹目的绝大多数植物具P 型筛分子质体 而蓼目 蓝雪目等具S型质体 本亚纲共有3目 14科 约11000种 蔷薇亚纲 Rosidae 木本或草本 单叶或常羽状复叶 偶极度退化或无 花被明显分化 异被 分离或偶结合 蜜腺种种 具雄蕊内盘或雄蕊外盘 雄蕊多数或少数 向心发育 花粉粒常2核 极少3核 常具3个萌发孔 雌蕊心皮分离或结合 子房上位或下位 心皮多数或少数 胚珠具双或单珠被 厚或薄珠心 偶具珠被绒毡层 胚乳存在或否 但外胚乳大多数不存在 植物体常含有丹宁 少数含环烯醚萜化合物 三萜类化合物 triterpenoidcompound 或其他物质 但绝无甜菜拉因 导管分子具单穿孔或梯状穿孔 筛分子质体为S型 极少为P型 本亚纲占木兰纲总数的1 3 共有18目 118科 约58000种 总结与复习 经典的植物分类 是建立在对植物的形态特征的鉴别基础上的 花器官的特征和各组成部分的形状差异是物种鉴别的主要依据 根据花瓣的数目以及离合程度可以分为舌状 筒状 漏斗状 钟状 轮状 十字型 蝶形花冠 雄蕊的类型也是多样的 有单体雄蕊 二体雄蕊 多体雄蕊 二强雄蕊 四强雄蕊 聚药雄蕊 无限花序的开花顺序由下向上 或由边缘向中央 可分为 总状花序 穗状花序 肉穗花序 茅荑花序 伞房花序 伞形花序 头状花序 隐头花序 以此作为单位还可构成复合的花序 如复总状花序 圆锥花序 复穗状花序 有限花序开花顺序从上向下 从内向外 可分为单歧聚伞花序 二歧聚伞花序 多歧聚伞花序 轮伞花序 被子植物亚门为双子叶植物和单子叶植物两个纲 它们的主要形态特征比较如下表 被子植物系统演化过程中 木兰科与毛莨科是双子叶植物中的原始类群 其原始性状为雄 雌蕊均为多数 离生 并作螺旋状排列 泽泻科和百合科是单子叶植物中古老的类型 菊科是双子叶植物中最进化的一科 构成系统进化干的顶峰 具有多样的适应能力及进化性状 如头状花序是花序中进化的性状 花瓣联合 聚药雄蕊 子房下位 胚珠少数等都为进化的性状 兰科植物的花 形态结构高度特化是被子植物中适应于昆虫传粉的进化类群 禾本科的花高度简化 如花被退化 花粉松散 干燥光滑等性状适于风媒传粉 也是进化的类群