种群生态学的实验研究.ppt

第八章种群生态学的实验研究 一 种间竞争二 克隆植物生态学三 土壤种子库 一 种间竞争 种间竞争 interspecificcompetition 两种或更多种生物共同利用同一资源而产生的相互竞争作用 资源利用性竞争 exploitationcompetition 相互干涉性竞争 interferencecompetition 特点不对称性对一种资源的竞争 能影响对另一种资源的竞争结果 一 种间竞争 种间竞争实验实验对象 混生种群测定内容 种群密度 空间分布 比例 产量 生长率 或死亡率 等实验方法野外实验 室内实验累积实验 干扰实验 取代实验 邻域实验等 一 种间竞争 实验方法累加实验 Additiveexperiments 实验对象 适用于农业植被的研究 作物和杂草间相互作用实验设计 两个或更多的物种生长在一起 其中一物种的密度固定不变 而另一物种的密度变化 以恒定的密度种植作物 同时把杂草按一定范围的密度与之播种在一起 最后以作物的产量评定杂草对作物的影响 一 种间竞争 实例 两种杂草对棉花产量的影响实验棉花以恒定密度种在15m长的行内 同时每种杂草以每行0 2 4 6 8 16 32个植株的密度播入 一 种间竞争 一 种间竞争 实验方法干扰实验 Interferenceexperiments 实验对象 分别研究两个种群间的地上干扰 枝叶间的 和地下干扰 根系间的 野外实验 挖沟切断根系法Watt和Fraser 1933年 在苏格兰松林中进行的树木根系对地面植物干扰的野外试验实验对象 深根系植物 曲芒发草 浅根系植物 酢浆草 实验方法 不同深度切沟 0 46cm 测定内容 两种植物生长状况实验内容 根系对植物的干扰及可能的限制因子 一 种间竞争 室内实验 盆栽法 一 种间竞争 实验方法取代实验 Replacementexperiments 实验设计 两个种群的总密度保持恒定 比例是变化的 一个典型的实验设计是使A B两个种的总密度相同 A和B种的播种比例为1 0 0 75 0 25 O 5 0 5 0 25 0 75和0 1的五种不同处理 优点 可用来研究种内和种间竞争的相对影响 可用来研究种间相互作用的类型 互补 偏害 直接 间接竞争及互惠关系 简单 可以方便地用于比较两个种在不同条件下的竞争结果 一 种间竞争 取代系列图 一 种间竞争 取代系列图 一 种间竞争 实验方法邻域实验研究目的 个体在种群中的行为实验方法 目标植物的大小或行为可以用邻株的量 如数目 生物量 叶面积 盖度 聚集度 距离或其他可测定的量 来描述 多个物种的竞争作用 两个物种的竞争作用 一 种间竞争 邻域实验缺点其数据收集非常费时 很难从个体的产量推断种群的产量 个体在种群中的位置需要作图 一 种间竞争 影响竞争结果的主要因素种间差异营养有效性幼苗出土时间空间分布真菌草食性动物 二 克隆植物生态学 克隆植物 clonalplant 在自然生境条件下 能通过营养繁殖产生与其 母性 个体在基因上完全一致的新个体的植物基株 由有性生殖过程 合子 发育而来的个体 例如 由种子萌发产生的个体 分株 基株通过克隆生长可产生多个在遗传上一致的个体 二 克隆植物生态学 类型根状茎型克隆植物 如芦苇 匍匐茎型克隆植物 如草莓 丛生型克隆植物 如芨芨草 球茎型克隆植物 如马铃薯 鳞茎型克隆植物 如大蒜 根出条型克隆植物 如小叶杨 二 克隆植物生态学 克隆植物生态学的研究内容克隆植物行为生态学研究克隆可塑性 觅食行为 克隆整合性 克隆内资源共享 克隆内分株间的功能分工克隆分株异质性放置格局与环境异质性格局的关系克隆植物进化生态学研究克隆植物利用中 小尺度环境异质性的生态对策和克隆植物的进化趋势克隆植物在异质环境中的等级表型选择 二 克隆植物生态学 克隆植物种群生态学研究克隆植物的生活史动态和种群统计学研究克隆植物克隆内竞争和克隆间竞争克隆植物与非克隆植物的竞争克隆植物种群内遗传结构和遗传多样性克隆生长对多样性的贡献 二 克隆植物生态学 克隆植物在群落和生态系统中的作用克隆植物对群落稳定性的控制对物种多样性和养分循环等生态过程作用机制克隆植物有性 无性繁殖途径与全球变化的关系克隆植物繁殖投资格局沿地理尺度环境梯度的变化生态系统中克隆植物及其克隆生长类型组成对全球变化的反应 二 克隆植物生态学 研究方法实验生态学方法进化生态学方法分子生物学方法模型模拟方法 二 克隆植物生态学 实验生态学方法研究对象参数 基株 分株数目 年龄 高度 间隔子长度 相邻分株间匍匐茎或根状茎的长度 分枝强度 基株产生的分枝数 和分枝角度 分枝间夹角 等 二 克隆植物生态学 实例分蘖型克隆植物黍分株和基株对异质养分环境的等级反应 何维民等 生态学报 2002 22 2 实验物种 黍 P miliaceuL 系禾本科1年生分蘖型克隆草本植物实验设计 设置4种养分水平 每个生长箱由两个斑块组成 组合成4种异质养分环境 在初始斑块中心 播种5 6粒黍种子 出苗3 5d后疏苗 每个生长箱中保留2株大小一致的幼苗 每种处理有10个重复 二 克隆植物生态学 二 克隆植物生态学 数据收集 将黍分株分成源株和分蘖株 实验结束时调查每个基株的分蘖株数量 测量源株和分蘖株高度 收获植株并将其分成繁殖部分和非繁殖部分 包括叶 茎和根 用激光面积仪测定叶面积 将各部分放入80 干燥箱烘至恒重后称其干重 用电子分析天平称1000粒种子重 计算繁殖分配 种子数和根重比 数据分析 用一元方差分析揭示异质养分环境对黍源株 分蘖株和基株特征的影响 若主效应显著 用LSD进行多重比较 确定相应指标在处理间的差异是否显著 P 0 05 二 克隆植物生态学 匍匐茎草本绢毛匍匐委陵菜对局部遮荫的克隆可塑性 张淑敏等 植物学报 2000 42 1 实验物种 绢毛匍匐委陵菜 为蔷薇科多年生草本植物 实验设计 植物材料分别来自一油松林的林内郁闭生境和林窗 在每一生境中随机采集8株植物 它们相距数十米 不属于同一基株 采来的植物材料被分成 分株对 遮荫条件由双层遮荫网提供 在无云晴天 遮荫条件的PAR强度约为未遮荫条件的40 对这些实验植物进行全不遮荫 全部遮荫和局部遮荫处理 二 克隆植物生态学 4个处理 全不遮荫 全部遮荫 部分遮荫 2种情况 实验的每一处理有8个重复 每一处理中的8个分株对来自8个不同的基株 以保证所发现的处理间表型差异不是由基株间遗传差异引起 分株对 的两个相连分株分别种植在相邻的盛满河沙的塑料种植钵 高7 5cm 直径10cm 内 实验期间 对实验植物施以完全营养液 并适量施水 使养分和水分不成为植物生长的限制因素 二 克隆植物生态学 二 克隆植物生态学 数据类型 测定每一目标分株所产生的新生匍匐茎的长度和生物量 新生分株数和生物量 新生匍匐茎节间长度和生物量 目标分株新生叶的叶柄长度和生物量 数据分析 以生境和光照强度为两个独立因素 用OnewayANOVA和Two wayANOVA分析实验植物克隆生长特征和克隆形态特征对光照强度的可塑性及其在不同生境间的差异 对实验植物克隆形态特征进行Contrast分析 揭示克隆整合是否影响了实验植物对光照强度的克隆形态可塑性格局 三 土壤种子库 土壤种子库 存在于土壤上层凋落物和土壤中全部存活种子的总和瞬间土壤种子库 transientsoilseedbanks 永久土壤种子库 permanentsoilseedbanks或persistentsoilseedbanks 三 土壤种子库 土壤种子库的研究意义可以揭示种群和群落动态土壤种子库的时空格局对退化生态系统的恢复和未来植被的构成至关重要是生物多样性研究中不可缺少的一部分 三 土壤种子库 研究热点土壤种子库的研究方法土壤种子库的分类问题土壤种子库分布的时空格局地上植被和土壤种子库的关系土壤种子库的动态 三 土壤种子库 实验方法土壤样品的取样方法大数量的小样方法小数量的大样方法大单位内子样方再分亚单位小样方法物种组成的鉴定方法物理分离法 或称直接统计法 种子活力的鉴定 四唑 Tetrazolium 染色法 直接检验胚法和种子萌发实验法幼苗萌发法 第三章种群大小的估计方法 标记 回收技术去除法和再观察法样方计数法空中观察法样带法和距离法 要获得校园内麻雀 老鼠 猫的数量 你有何办法 要得到草坪上黑麦草的数量 您该怎么办 无边沼泽中仙鹤的数量呢 第一节估计方法的选择 绝对数量测定法单位面积或体积中研究种群的个体数适合于个体易观察 数量易计数种群 相对数量测定法一个种群相对于另一个种群而言有多少数量 适用于个体不易观察到 或数量难以计数的种群 两种测定方法的比较两种方法适用于不同种群 在抽样效率上无高下之分 绝对数量调查结果可直接利用于繁殖率 死亡率 能流量等的计算 而相对数量调查结果必须转化成绝对数量后才有意义 适用于相对数量调查的种群如采用绝对数量法调查 则费用增加 而准确性不一定增加 估计方法的选择绝对和相对数量估计法的选择 易于观察否 绝对数量估计不运动种群 样方框计数法 切割线法 距离法运动种群 标记 回收技术运动种群考虑性别或年龄组成 比率变化法随机分布的运动种群 距离法聚集分布 低密度的运动种群 样带取样法聚集分布 高密度的运动种群 样方框计数法 课堂思考 分别用绝对数量和相对数量法对同一种群进行数量调查 请问哪种方法的结果更可信 为什么 对草原上的一种绵羊和一种牧草的种群进行数量估计 分别可采取何种方法 第二节标记回收技术Mark recapturetechniques 基本原理标记方法种群大小估计 一 基本原理 种群中标记个体的比例不随时间变化而变化 第一次标记个体数M第二次回捕个体数C第二次回捕个体中标记的个体数R种群大小为N 一 基本原理 需满足的条件标记对种群个体无影响 标记记号牢固显目 标记个体能充分地混和到种群中 个体被捕获的可能性不随个体年龄的变化而变化 种群为封闭种群 二 标记方法 选择原则 简单 方便 经济 有效涂料选择 无害 易标记 保持长 经济易得标记法 涂点法标数法群体喷雾法食物标记法 切除或烧灼法入墨法 纹身足环或标签法 标记回捕实验 三 种群大小估计 根据标记和调查情况的不同有三种估计方法 Petersen估计法 一次标记一次回捕Schnabel估计法 多次取样标记和回捕Jolly Seber估计法 多次用不同记号标记 回捕时记录标记个体上次被捕时间 Petersen估计法 适用范围大小较稳定的封闭种群 只进行一次标记和回收 第二次回捕观察时 个体会被重复观察计数时应区分对待 Petersen估计法 种群数量计算式有偏估计 无偏估计 Seber 1982提出 1 1 1 1 R M C Petersen估计法 同一个体可能会多次计数时 Bailey 1952 提出了种群大小估计方法 R 7时 估计是无偏的 不存在重复计数 且R 20时用此式估计种群大小也较为合理 重点检测 标记100头蜻蜓并释放 后回捕到50头 其中标记过的为10头 则蜻蜓种群的数量为 A M C 1 R 1 100 51 11 464头B MC R 100 50 10 500头C M 1 C 1 R 1 101 51 11 468头D M C 1 R 1 1 100 51 11 1 463头 Petersen估计法 估计值置信区间的求算求算方法选择R C 0 1 采用二项置信区间法求算R C 0 1R 50采用正态近似法求算R 50采用泊松置信区间法求算 Petersen估计法 正态近似法求置信区间 f R M80 置信区间za 1 281695 置信区间za 1 9699 置信区间za 2 576 Petersen估计法 二项置信区间算法 查图法 图2 3 R C的置信限得到N的置信限横坐标为R C 纵坐标为R C的95 置信限 曲线为回捕数量C 以R C值做垂线 与两条C曲线相各交点的纵坐标即为R C的下上限 例 M 100 C 50 R 10R C 0 2R C下限0 125 上限0 3 M 500C 200R 100 R C95 下限0 43上限0 58 泊松置信区间算法 查表法 表2 1 R的置信限得到N的置信限例 标记600只动物 回捕到200只 其中13只为标记个体 查表得R 13的95 置信限为 6 686 21 364 R Petersen估计法 练习题 标记蝗虫2000头 回捕200头 其中标记个体25头 试估计研究区蝗虫数量及其95 置信限 解 N CM R 200 2000 25 16000头R C 25 200 0 13 0 1查二项置信区间图得R C95 下限为0 11 上限为0 22N95 下限为CM R 1 0 22 2000 9091头上限为CM R 1 0 11 2000 18182头 Petersen估计法 抽样数的确定方法确定回捕需捕捉的个体总数C 其步骤为 1 对研究种群的大小N选一粗略估计值 2 确定要求的准确度大小AA 50 估计种群大小相当粗糙A 25 估计种群大小准确度中等A 10 估计种群大小准确度高 3 查图得应回捕的个体数C 图2 4 5 横坐标 回捕数C纵坐标 标记数M曲线值 估计N 估计N 20A 25 MC120101517 15108 C M N Petersen估计法 考虑标记有脱落时种群数量的估计要求对个体同时做两个不同的标记 在计数标记个体数R时加上标记全脱落的个体数 标记全脱落的个体数 RL RARB RAB标记个体数 R RA RB RAB RL Petersen方法你掌握了吗 下列说法正确的有 A该方法只适用于没有出生 死亡和迁入迁出的相对封闭的种群 B该法估计出的种群数量不能进行95 的置信区间估计 C如果事先知道记号可能会脱落 则不能用该法 D该法必须进行一次标记释放和一次回捕 AD Schnabel估计法 适用范围多次取样标记并释放个体封闭种群且为随机分布单记号标记调查时区分标记和非标记个体数量 调查操作方法每次调查 需记录捕捉到的总个体数 标记的个体数 并要对一定数量的未标记个体进行标记并计数 调查记录表如下 t之前 种群大小估计Schnabel估计式 Ct N及Mt N值均小于0 1时 需按下式重新估计N值 Schumacher Eschmeyer法 直线斜率为1 N 置信区间估计Schnabel法估计值置信区间 Rt50时 用正态近似法估计 自由度S 1 Schumacher Eschmeyer法均采用正态近似法估计置信区间 自由度 S 2 Jolly Seber方法 适用条件或范围可用于开放性种群需进行3次或以上的可区分性记号标记与回收标记和非标记个体捕获率相等可得到种群的迁入量及存活率 操作方法每次取样时需区分标记个体为最近哪次标记的个体 每次释放的所有个体均需用能与前面标志可区分的相同标志进行标记 即新标或重标 将各标记个体按最近一次标记时间归类 并填入记录表中 Ri 第i次取样中释放的个体数Mi 第i次取样中捕获的标记个体数Mhi 第i次取样中含有第h次取样标记的个体数rh 在第h次取样中被释放的个体后来又被捕获的个体数zi 在第i次取样前标记的个体在第i次以后抽样中捕获的数量 记录项目ni 第i次取样捕获的总个体数 第i次取样中含有第h次取样标记的个体数 rh为22的全部个体是否所带标记均相同 为64 54的又是否完全相同 例 三次标记的标号分别为 和 第四次回捕到10只带标记的个体 如下所示 统计此次的各mhi 种群大小估计 估计原理种群大小 已标记个体数 标记个体的比例 第i次取样前种群中已标记的个体数Mi为 第i次取样中标记个体的比例为 第i次抽样时种群大小为 种群存活率估计从第i次取样到i 1次取样期间种群的存活率为 三种标记回收方法难吗 试比较Petersen Schnabel和Jolly Seber标记回收方法的不同之点 P 封闭种群 一次标记一次回捕 S 封闭种群 多次标记多次回捕 每次标记记号不必区分 回捕只区分标记和非标记个体数 J 开放种群 每次标记的记号不同 并且每次回捕需区分每个标记个体上次被捕的时间 课后加强作业 查找并阅读下列文献的全文回答以下问题 你是如何查到此文的 介绍你获得该文的途径或过程 20分 文中估计鸟种群大小的方法是否属于标记回捕法 20分 理由何在 60分 第三节去除法和再观察法 去除法Removalmethods 通过一次调查并去除部分特定个体 然后再调查一次 得到种群中特定个体类型的比例的变化 从而估计出种群大小 再观察法Resightmethods 对动物标记释放后 多次观察并记录观察到的总数和标记个体数 从而估计种群大小 一 比率变化法Change in ratiomethods 适用范围研究种群由两种易区分的个体组成 如雌雄 幼年和老年 个体去除后 种群中至少一种类型个体的比率发生了变化 调查记录内容及种群大小 去除前X Y型个体的数量X1 Y1 去除后X Y型个体的数量X2 Y2 去除的X Y型个体数Rx Ry 去除总个体数R Rx Ry N2 N1 R P1 P2 x型个体在去除前和去除后所占比例 例1 捕捉前观察到1400只成鸟中有800只雌鸟 捕杀后再调查到2000只 其中雌鸟1800只 捕杀鸟中雄性8000只 雌性500只 试估计鸟群的大小 去除前雌鸟比率P1 800 1400 0 571428去除后雌鸟比率P2 1800 2000 0 9去除的雌鸟数Rx 500去除的雄鸟数Ry 8000整个去除的个体数R 8500 种群大小置信区间的确定 大样本情况 调查个体数 500时 采用正态近似法估计 P25 小样本情况 调查个体数 100时 采用P26页公式估计 二 Eberhardt去除法 原理 利用去除后种群大小指数的变化来估计种群大小 种群大小指数与种群数量间的关系可以是可知的也可以是未知的 使用范围种群不需区分为两类型 种群中的个体被观察到的比率较高 40 且去除比例较大 20 时使用 个体不易标记 或标记代价较高时常用 观察比率去除比率0 20 40 60 810 0 920 650 530 4620 0 420 300 250 2130 0 260 180 150 1340 0 170 120 100 0950 0 120 090 070 0760 0 090 060 050 0470 0 060 060 040 0380 0 040 030 030 02 不同去除和观察比率下种群大小估计值的变异系数 种群大小估计 调查项目去除前种群大小指数x1 去除后种群大小指数x2 去除的个体数R 尽可能多地去除 种群大小 例 在研究区内初略调查发现 去除前野马数为301匹 去除后为76匹 总共去除了357匹 估计研究区内野马种群的大小 x1 301 x2 76 R 357N 301 357 301 76 478 置信区间估计 去除比率PP x1 x2 x1N的方差S2 95 置信区间 N 1 96SE 三 捕获效率法Catch effortmethod 原理封闭种群中随着捕获去除个体的增多 单位工作量内捕获的个体数则减少 使用范围封闭种群 动物可捕获性无差异 且不随时间变化 捕获工作量可标准化 种群大小估计 直线回归法 调查项目 第i次捕获时单位工作量的捕获数yi 第i次捕获之前捕获的总个体数xi 总捕获次数S 个体可捕获性C 种群大小N 例 同一人对100平方米范围内的老鼠进行每天2小时的捕捉和去除 每天捕捉到的老鼠数量分别为 12 10 8 4 1 试估计研究区老鼠的数量 yi 12 10 8 4 1xi 0 12 22 30 34s 5 N 44 仔细阅读P29例 单位工作量的捕获量yi是如何计算的 四 再观察法Resightmethods 与标记回收法相似操作方法一次标记释放 多次观察 每次观察记录观察到的总个体数和标记的个体数 用最大似然法求得种群为某一大小值时的可能性 将种群的各估计值及其可能性值做图 得出最大可能性值所对应的种群大小 可能性计算 M 开始标记的个体数 ni 第i次观察到的总个体数 mi 第i次观察到的标记个体数 例3 标记释放25只绵羊后观察 得以下结果 试估计绵羊数量 日期观察到绵羊数ni观察到的标记羊数mi1 144091 1763111 1866141 1957111 2752101 286192 18719 首先估计一个种群的大小值 如95 然后用公式计算N 95的概率大小 如L 1 2318 10 13再取一个估计N值 如N 100 并计算该种群大小的概率值 取更多的N 并且用公式计算其概率 以估计值N为X轴 发生概率为Y轴作图 将各点做出光滑曲线 曲线最大值点所对应的种群数量就是所估计种群的大小 N 127 课堂问题 再观察法与Schnabel标记回收法有何区别 再观察法只需一次标记多记观察 而Schnabel需多次标记多次回捕观察 第四节样方法估计种群大小 样方法Quadratcounts 对一定形状和面积内种群的个体数进行调查 从而估计研究区整个种群的大小 一 适用范围 研究区的面积或体积是可知的 研究对象在计数期间是相对静止的 如果为运动的对象 则需采用拍照法进行计数 二 样方大小和形状的确定 最佳样方的标准统计学上 使得调查结果准确度最高 生态学上 使得调查结果能最有效地回答提出的问题 逻辑上 样方大小及形状最容易设置和使用 样方大小和形状选择的普遍原则 圆形 方形 三角形面积一定时 细长样方好于圆形和方形样方 小样方多次调查要好于大样方的几次调查 比较选择法确定样方大小与形状Wiegert法测量值的相对方差与相对支出费用乘积最小的样方 为最佳样方 调查费用C C0 CxC0 为调查的固定支出 Cx 为x大小和形状样方的支出费用 样方大小1341216固定支出C01010101010每次抽样支出Cx26824320 25m2观察值方差0 970 240 320 140 15总支出C相对支出相对方差相对支出 相对方差 1216183442 11 331 52 833 5 6 931 712 2911 07 6 932 273 442 833 74 Hendrick法样方大小A a 1 a C0 Cx a 为样本方差对数值与样方大小对数值间直线关系斜率的绝对值 C0 为固定支出 Cx 为调查一个单位面积样方所需的支出 三 切割线法Lineinterceptmethod 使用步骤在研究区划出一条宽度为W的基线 随机选取被基线切割的个体 或投影 测量每个选定的切割个体与基线垂直的最大宽度w 在研究区内再划一条基线 重复上面工作 种群大小估计式一条基线估计的种群大小 种群大小为多条基线估计值的平均值 W为基线宽度wi被基线切割个体i与基线的最大垂直宽度 种群密度估计研究区面积为A时 D N A研究区面积不可知时 每条切割线估计的密度 L为所有切割线的平均长度 估计平均密度标准误及95 置信区间 df n 1 P41 例 用宽度为125m的切割基线来调查6 3ha区域柳树的密度 测得了每条切割线的长度及被切割的每棵柳树的最大垂直宽度值为 line1 438m 1 3 3 1 0 8 2 2 0 4 1 7 0 2 1 5 1 9 0 4 0 1m line2 682m 1 1 0 1 1 8 2 7 2 4 0 7 0 4 0 3 1 4 0 1 2 1 2 3m line3 511m 0 3 1 7 2 1 0 2 0 2 0 4 1 1 0 3m line4 387 3 3 3 0 1 4 0 2 1 7 1 1 0 2 1 9 0 9m 125 1 1 3 1 3 1 1 0 8 1 0 1 3072 空中观察法 原理调查者在步行或乘坐交通工具穿越研究区时 对种群的个体进行计数 从而估计种群的密度 可进行全部计数或抽样计数 空中观察的取样方法空中样带取样Aerialtransectsampling空中样方取样Aerialquadratsampling每个样方中观察的时间必须相等 空中区组取样Aerialblocksampling按研究区的物理特征划分样方 空中样带取样 空中样方取样 空中区组取样 影响空中观察计数准确性的因子交通工具 速度 高度 噪音等观察者 经验观察区域大小研究区地理及植被特征研究物种 空中计数偏差的来源个体可见性偏差 观察时的个体躲藏观察偏差 遗漏视野中的个体 纠正偏差的方法观察时进行空中拍照进行空中地面两次观察利用标记个体方法来纠正 空中观察法对种群大小的估计样方大小相等时抽出n个样方查得每样方中的个体数 得到平均每样方中的个体数 观察区总样方数为N 则观察区种群大小X为 样方大小不等时先估计研究区内个体的平均密度RR 观察到的总个体数 观察的总面积 对总面积的平均 种群大小X R Z Z为研究区总面积 样方大小比率法 平均密度对样方数的平均 每个样方中个体的密度di xi zi所有样方的平均密度D di n种群的个体数量为X D Z 例 P48作业P49 T1 2 第五节样带法和距离法 点样带法线样带法距离法 数量距离 一 点样带Pointtransect 站在一个点 在一定时间内观察不同范围内种群的个体数 从而估计种群的大小 当观察区域只分成两部分时 r为第一部分的半径 r以外为第二部分 n1为r半径范围内观察到的个体数 n2为r半径以外范围观察到的个体数 m为重复样点数 种群密度为d 二 线样带linetransect 沿一条线穿过研究区 观察两侧的研究个体数 并测定和记录以下参数 动物个体到观察者的距离ri 观察角度 i 动物距离线样带的垂直距离xi risin i Hayne估计法适用于鸟类种群密度的估计 并且假设鸟类受观察者惊起的距离r为一常数 平均观察角度为32 7 种群密度为 L 线样带长度 ri 动物离观察者的距离n 观察到的动物个体数 假设检验 平均观察角度为32 7 检验式 z为标准正态差 n为观察到的动物数 为平均观察角度 当z在 1 96 1 96之间时 假设成立 当z值不在 1 96到1 96之间时 种群密度需用下式进行校正 三 距离法distancemethods 排除样方大小的影响 1 用于种群大小估计的距离类型研究个体间的距离 如最近邻体间距离随机点到个体间的距离 2 距离法种群大小的估计 1 Byth Ripley法要求种群为随机分布样点到个体的最近距离为xi 取样数为n 则种群密度为 个体间最近距离为ri 则种群密度为 种群为聚集分布时 种群密度为 问题 用随机点距离N1公式估计聚集分布种群的密度会比实际密度偏高还是偏低 如果用个体间距离N2公式来估计结果又如何 2 T平方取样法T squaresamplingprocedure 取样方法 选一随机点O 测定O到最近的个体P的距离xi 测定个体P到最近邻居Q的距离zi 并且最近邻居需满足角OPQ 90 Q 种群密度估计种群为随机分布时 种群空间分布不明确时 3 有序距离法Ordereddistancemethod 提出背景研究表明 用最近邻居的距离来估计种群密度不如用第二 三 甚至更远邻居的距离准确 第三以上的邻居测定时工作量大 因此常采用第三邻居的距离 使用方法选取随机点 一般30 50个 确定与随机点最近 第二 第三近的个体位置 测定随机点到第三近个体间的距离Ri 对下一个随机点 重复以上工作 种群密度估计 4 可变区域样带法Variable areatransectmethod 从一随机点出发 在一固定宽度的条形区内朝同一方向寻找第n个个体 测定随机点到第n个个体的垂直距离li n 3 l w 种群密度估计 选第三个邻居 5 点 中心四方法Point quartermethod 使用方法在研究区沿一线样带选取一系列随机点 以随机点作线样带垂线 将随机点所在区域划分为四个象限 在每个象中选取与随机点最近的个体 测定每象限中最近个体与随机点间的距离rij 在其它随机点重复以上工作 种群密度 j 1 2 3 4 五种方法准确性比较 本章要点 种群数量调查方法标记回捕去除法再观察法样方法空中观察法样带法距离法 第十一章种群存活率估计及生命表技术 种群存活率Survivalrate是种群的一个重要生命参数 存活率是特定时间的存活率有限时间存活率finitesurvivalrate瞬时存活率instantaneoussurvivalrate 第一节有限时间和瞬时存活率 一 有限时间存活率是指在一定时间段内种群存活数占起始时数量的比例 Nt t时刻种群的数量N0 种群的起始数量 估计有限时间存活率的实验方法 只要对种群中的个体数进行长时间的观察 得到一定时间后种群的数量 则可得到有限时间内的存活率 年存活率 有限时间为一年有限时间存活率转化为标准时间存活率方法 插值法 S 标准时间存活率S0 观察到的有限时间存活率ts 标准时间间隔t0 观察时间间隔 例 观察雪兔在346天内的存活率为0 384 试估计种群的年存活率 S 0 384365 346 0 364 注意 标准时间不宜与观察时间相差太远 二 瞬时存活率当时间间隔无限短时种群的存活率 数学意义上的存活率 三 种群世代存活率种群由多个阶段组成时 整个世代的存活率等于各阶段存活率的乘积 世代存活率 S S1 S2 S3 S4 Sn 卵期S1 幼虫期S2 蛹期S3 成虫期S4 第二节生命表方法估计种群存活率 一 生命表的定义按一定的时间顺序 系统记录种群从出生到死亡整个过程中繁殖与死亡情况等的表格 系统性 出生到死亡整个世代阶段性 各发育阶段的生存和繁殖综合性 各因素对种群数量的影响关键性 主要因素及其作用的主要阶段 二 生命表的组成x 按一定时间划分的单位时间期限 如日 周 月 年 据生活史历期而定 昆虫以不超过一个虫态历期为最好 nx 在x期开始时的存活数 实际观察值 lx 在x时间开始时种群的存活率 nx n0dx 在x期限内 x x 1 的死亡数 nx nx 1qx 在x期限内的死亡率 dx nxLx 在x期到x 1期间平均存活数目 nx nx 1 2Tx 在x期限后的平均存活数的累计数 Lxex 在x期开始时的平均生命期望数 Tx nxmx 在x期限内的每雌产雌数 繁殖力 组成生命表的各项中只有时间间隔x是必须有的 其它各项可根据需要选择 x y nxlxdxLxTxexqx010018025032041050 1 0200 8300 5300 2100 1100 0 生命期望生命表 906535155 21012055205 2 101 501 101 000 50 0 2000 3750 6000 5001 000 藤壶的生命表 繁殖率生命表由时间t 存活率lx和每雌产雌数mx等项组成估计种群净增殖率R0 平均寿命T及内禀增长率rm R0 lxmx 2 94T xlxmx lxmx 51 99 周 rm lnR0 T 0 0207 问题 下列那些表格属于生命表 A B C 三 生命表中数据的获取方法直接记录种群各年龄 时间 的死亡个体数dx 适用于死亡个体易于观察 组成种群的个体出生时间相同或相似的种群 方法 连续调查各时间种群的死亡个体数 直接记录种群各年龄 时间 的存活个体数nx 恒定年龄分布和明确增长率的种群死亡年龄的记载方法 调查各死亡个体的年龄 得到死亡个体在各年龄的分布频次 从而得到各年龄的死亡个体数dx 然后用种群的增长率对dx进行校正 得到生命表中的死亡数 r为种群的增长率 例 观察到不同年龄长角羊头骨数如表所示 种群的增长率r 0 02 试建立其生命表 增长率明确时 恒定年龄分布种群存活个体的年龄调查 种群增长率为r 0 12 适用于调查时各年龄个体均具备的种群 1937 1927 1948 1958 1968 1978 1988 1998 第三节生命表的应用方法 关键因子分析凡是某一阶段的数量变动能极大地影响整个种群未来数量变动的阶段 这一阶段称为关键阶段 凡是某因子引起种群死亡率的变动能极大地影响未来整个种群数量变动 这一因子称为关键因子 需要多年同世代生命表 确定关键因子 阶段 的方法 K值图解相关法K值是指前后相邻的两个阶段的存活个体数的比值的常用对数 K lg nx nx 1 冬蛾种群第一代生命表 1986年 年份 K值 将各年份的Ki连成线 比较Ki与总K的变化趋势 趋势相似的一条则是关键因子或关键阶段 稻纵卷叶螟第二世代关键因素分析 1 2龄幼虫的失踪为关键阶段与因子 K1生殖力K2为夏季死亡K3为迁出量K4为冬季死亡 混合 红鹿种群关键因子分析 斜率判断法以总K值为x轴 各阶段 或因子 的ki值为y轴 将各年份的总k值与各ki值拟合成一直线回归式 直线斜率最大的ki所对应的因子或阶段即为关键因子或阶段 存活曲线分析将不同时间种群的存活率连成线 得到种群存活率的变化情况 I型 种群死亡主要发生在老年阶段II型 种群的死亡率为一恒定常数III型 种群死亡主要发生在幼龄阶段 第四节利用生物遥测技术估计种群存活率 电波发射与回收技术 电波装置带在种群的一些个体身上 然后每天记录收到的电波次数 并观察个体死亡数 Honeybeewithharmonicradartransponder BumblebeeBombusterrestris 接收工作直到个体全部死亡或电波装置损坏为止 Harmonicradar LizzieCantandDr JulietOsborneRothamstedResearch Cantetal inpreparation SmalltortoiseshellbutterflyAglaisurticaewithharmonicradartransponder Harmonicradartrackofasmalltortoiseshellforagingflight 估计日存活率的方法 S x y xX 一段时间内收到电波的个体数 y 该段时间内观察到的死亡个体数 估计的日存活率可转化为周 月或年存活率 P Snn 希望的天数 例 将31只棉尾兔带上电波项圈 在9月和10月进行全天候接收电波 两月中共收到电波1660次 在两月中观察到有6只兔死亡 试估计兔的日存活率 x 1660y 6S x y x 1660 6 1660 0 99638 本章小结 生命表的定义生命表的组成生命表中各参数的求算方法生命表中各参数的获得方法生命表的利用 第四章种群空间格局测定方法 种群空间格局 种群在生物和非生物因素作用下 在一定空间范围内个体的扩散与聚集形式 随机分布均匀分布聚集分布 核心分布 负二项分布 均匀分布随机分布核心分布 第一节种群空间分布图式 研究种群个体在一定区域内的分布情况 种群全局调查 绘出种群的实际空间分布图 如图3 1 种群抽样调查法 大尺度种群 一 最近邻体法 测定研究区内所有个体与其最近邻居间的距离ri 根据平均距离值来判断种群的分布格局 随机分布种群个体间的平均距离有理论计算式 存在样方边界区 最近邻体落于样方外的边界区时 其距离也计算在内 最近邻体间的平均距离为 Clark Evans 1954 提出随机分布种群最近邻体间平均距离的理论公式 理论平均距离的标准误为 采用测定的最近邻体间平均距离值与随机分布理论平均距离的比值R 来判断种群的空间分布 R 1时 种群为随机分布R接近于0时 种群为聚集分布R 2 15左右时 种群为均匀分布 判断结果的显著性检验 z值法 如果 Z 1 96 则种群符合随机分布 例 测定直径为12m 面积为452 4m2区域内有39只蟋蟀 所有最近邻体间的距离和为63 4m 距离平方和为136 78 试判断蟋蟀种群的空间分布 不存在样方边界区 最近邻体落于研究样方外时 只算样方内的最近邻体 L为整个研究区域边界长度 Donnell 1979 提出该条件下随机分布种群最近邻体平均距离的理论公式 理论平均距离的标准误 种群空间分布判断方法同Clark Evans方法 二 第二到第n个邻居距离法 1 Thompson检验法用卡平方法判断种群是否属于随机分布 卡平方检验式为 df 2nk k为测定的邻居级别 研究区种群密度 n A 判断标准 x2显著小则为聚集分布x2显著大则为均匀分布在显著水平为0 05时 X2 x0 0252种群为均匀分布 0 025 0 975 0 05 卡方值大 卡方值小 随机分布 均匀分布 聚集分布 当样本很大 卡方表中没有列出大自由度下的卡方值时 可用z值法来判断 Z0时 种群趋向均匀分布 2适合度检验法 采用频次分布卡方法 Campbell Clark 1971 使用方法将测定的邻体间的距离进行级别划分 5 10级个别 如距离为1 1 20m 分5级 则每级间距4m 即级别为 0 4 4 1 8 8 1 12 12 1 16 16 1 20 统计各级别距离出现的实际频次 利用随机分布或其它分布理论公式 求得各级别距离出现的理论概率 将理论概率乘上总测量个体数 得到各级别距离的理论频次 计算实际频次与理论频次的卡方值 x2 实际频次 理论频次 2 理论频次查自由度为n 1 0 05水平上的卡方值 如果x2 x0 052 则实测种群与理论分布相符 否则 不相符 对17800m2研究区中的蟋蟀种群进行最近邻体间的距离测定 共测定了51头蟋蟀 得到最近邻体间的平均距离为7 32m 变幅在0 02 23m之间 将测定的距离划分为7级 每级别相隔3 5m 级别划分及各级别中的个体数如下表所示 试判断其空间分布 距离级别频次距离级别频次0 3 551514 06 17 5513 56 7 051617 56 21 0517 06 10 55621 06 310 56 14 059 级别rixFx理论概率理论频次x213 550 22690 10720 10725 4716 6027 050 89480 36070 253512 930 73310 552 00370 63280 272113 884 47414 053 55370 83080 198010 100 12517 555 54480 93750 10675 443 62621 057 97690 98150 04402 240 21710 01850 95 总卡方25 75 Ri每级别的上限 Fx随机分布x i 级别前的累积出现概率 课堂问题 试比较Thompson法和适合度法的异同 均利用卡方检验 但存在求算卡方值方法的不同 第二节相邻样方法Contigousquadrats 一 使用方法在研究区划定出约干个相邻的样方 并编号 调查每样方中研究种群的个体数 按包含样方数的多少 将各样方划分成不同区组 区组大小样方组合1 1 2 3 4 5 6 7 8 2 1 2 3 4 5 6 7 8 3 1 2 3 4 5 6 4 1 2 3 4 5 6 7 8 求各区组大小的方差 如区组1和2的方差 空间分布的判断如果方差随区组大小的变化而随机变化 则种群为随机分布 如果方差不随区组的变化而变化 则种群为均匀分布 如果方差在某一 二个区组中很大 而在其它区组中相对较小 则种群呈聚集分布 方差 区组大小 例 P72 第三节其它距离法判断空间格局 所测距离与前面距离法估计种群大小完全相同 一 Byth Ripley法 可判断种群是否符合随机分布 判断指标 xi 随机点到最近研究个体间的距离ri 随机个体到最近研究个体间的距离 如果h在自由度为2n时的F0 025和F0 975值之间 则种群属于随机分布 IH指标法 IH接近于1时 种群接近于聚集分布 IH接近于0时 种群接近于均匀分布 IH接近于0 5时 种群接近于随机分布 用h和IH指数判断空间分布 P73例 二T平方取样距离法 T平方取样方法空间格局判断指标hT 判断空间分布标准hT 1 27时 种群为随机分布 hT1 27时 种群为聚集分布 三 Eberhardt检验法 Eberhardt最早提出采用随机点到最近邻体间距离方法来判断种群的空间分布 后来Hines Hines提出判断的指标 IE 1 27随机分布 1 27聚集分布 1 27均匀分布 测定所有距离的标准差 测定的所有距离的平均数 优点 IE指数不随种群密度的变化而变化 计算简单 第四节样方法判断空间分布 自学8min 分散指数来判断最理想的分散指数应具备 种群由均匀分布向随机及最强烈的聚集分布变化时 指标值应很灵敏地发生变化 指标值应不受样方大小 种群密度的影响 指标较为简单 问题 1测量了50个随机点到研究种群最近个体间距离 请问可用哪些指数进行该种群空间分布的判断 AI指数BK值CG指数DId指数E都不可以F都可以 E 2如果对三种密度的种群A进行1m2样方取样的数量调查 得到各自的平均数与方差 m1 1 0s12 4 9 m2 2 0s22 7 2 m3 3 0 s32 6 4 试问可用哪些指数判断出该种群的空间分布 AI指数BK值CG指数DId指数 无 4如果上题中调查的总样方数为30个 请问哪些指数可判断出种群的空间分布 AI指数BK值CG指数DId指数 3如果上题中调查得到三种密度下种群的平均密度为2株 m2 方差为6 13 则种群A的空间分布为 A随机分布B均匀分布C聚集分布D无法判断 C BCD 一 扩散系数I 指标值 优缺点 简单易得 I值随种群密度变化而变化的种群 不能用I值来判断空间分布 判断标准 I 1时 随机分布 I 0时均匀分布 二 K值法 指标值 k值越小 种群越聚集 k值趋于无穷大时为随机分布 CA指标 CA 1 kCA 0 随机分布 CA 0 聚集分布 CA 0 均匀分布 不足之点k值受样方大小影响k值受种群密度影响使用时必须保持每个样方大小相等 三 Green扩散系数 指标值 判断标准 G0时 聚集分布 优点 受种群密度和样方大小影响小 四 Morisita扩散指数 指标值 判断标准 卡方值 x2 Id x 1 n x如果x2 x0 052 df n 1 种群呈随机分布 优点 不受种群密度影响 五 标准化的Morisita指数 求出Id后 再求均匀分布的Mu和聚集分布的Mc值 df n 1 Ip值的求算当1 0 Mc Id时1 0 Id Mc时Mu Id 1 0Id Mu 1 0 判断标准Ip 0 随机分布 Ip 0 聚集分布 Ip 0 均匀分布 六 距离比均匀性指数法 基本思路所有样方中个体数相等时 种群均匀性最好 对调查得到的不均匀种群 通过移动个体达到各样方中的个体数相等 计算出所有移动个体需走的距离D 用计算机进行所有个体在所有样方中的随机分配 并计算出各种分配移成均匀分布所需走的距离的平均值Er 指标值 Ir D Er判断标准Ir 1时 随机分布 Ir1时 聚集分布 例 计数6个样方中的千金子 每样方间隔2m 各样方中的数量分别为 样方ABCDEF数量2124510试判断千金子的空间分布 如果每样方中的个体数不变 而将样方位置进行随机排列 得到不同排列方式下 移动个体成均匀分布所需走的平均距离为Ea 则另一个指标值为 Ia D Ea Ia 1时 随机分布 Ia1时 聚集分布 第五节地统计学方法估计种群空间分布 地统计学Geostatistics 20世纪60年代由法国著名数学家Matheron总结发展起来的 地质分析和统计分析互相结合基础