孕穗期低温对水稻产量的影响及其生理机制.doc

孕穗期低温对水稻产量的影响及其生理机制李健陵,霍治国吴丽姬朱庆华胡飞,(华南农业大学农学院,广州;中国气象科学研究院,北京;中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所/农业部农业环境重点实验室,北京;通讯联系人,Email:hufeiscaueducn)EffectsofLowTemperatureonGrainYieldofRiceandItsPhysiologicalMechanismattheBootingStageLIJianling,HUOZhiguo,WULiji,ZHUQinghua,HUFei,(CollegeofAgriculture,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou,China;ChineseAcademyofMeteorologicalSciences,Beijing;InstituteofEnvironmentandSustainableDevelopmentinAgricultvre,ChineseAcademyofAgriculturalSciences/KeyLaboratoryforAgroEnvironment,MinistryofAgriculture,Beijing;Correspondingauthor,Email:hufeiscaueducn)LIJianling,HUOZhiguo,WULiji,etalEffectsoflowtemperatureongrainyieldofriceanditsphysiologicalmechanismatthebootingstageChinJRiceSci,():Abstract:Lowtemperature,especiallyoccuredatbootingstage,wouldcausesterilityofricefloretsandbecameoneofrestrictingfactorsofriceyieldInordertoevaluatetheeffectoflowtemperatureonyieldofrice,andascertainthelowtemperaturewarningindicatoratbootingstageinSouthChina,acontrolledexperimentwasconductedwithtwocultivars,TianyouandGuinongzhanatfourdailyminimumtemperaturelevels(,and,diurnaltemperaturerangeis,nuturalairtemperatureasCK)withthreedurations(,andd)Theresultsshowedthatunderthelowtemperaturetreatmentduringthebootingstageofearlyseasonrice,SODandPODenzymeactivitiesofthesecondleaffromtopdecreased,MDAcontentincreased,SPADvalueandphotosyntheticratedeclined,thepercentageofpollenfertilityandspikeletfertilizedratedecreasedThenumberofgrainsperpanicle,seedsettingrate,andgrainweightdecreased,leadingtoareductioningrainyieldWhenTmin(d),thegrainyieldofTianyouandGuinongzhansignificantlydecreased,aswellasdevelopmentprogressofgrainsandphotosynthesisofthesecondleaffromtop(P)ThelowertemperatureandlongerdurationhaveagreaterinfluenceonthedamagetoriceThecoldtoleranceofhybridriceTianyouwasweakerthantheconventionalriceGuinongzhanThecriticaltemperatureforchillingdamagewasthedailylowesttemperature(days)Keywords:rice;lowtemperature;yield;bootingstage;physiologicalmechanism李健陵,霍治国,吴丽姬,等孕穗期低温对水稻产量的影响及其生理机制中国水稻科学,():摘要:以天优和桂农占为材料进行盆栽种植,孕穗期置于人工气候箱内进行低温处理,旨在分析不同低温强度及持续时间对水稻产量的影响及其生理机制,探明华南地区主栽水稻孕穗期的低温预警指标.低温设置为日最低温(Tmin)、和,日较差为,均匀变温,历期分别为d、d和d,另设自然条件下生长的水稻为对照.结果表明,孕穗期低温使早稻倒叶SOD和POD酶活性下降,MDA含量上升,叶绿素含量和光合速率下降,造成光合同化物减少.同时,颖花受精率和可育率下降.每穗总粒数减少、结实率及千粒重降低是造成天优和桂农占产量降低的主要原因.经Tmin处理d,天优和桂农占产量显著下降,籽粒发育形成过程明显受阻,倒叶光合能力降低(P).温度越低,持续时间越长,受害越严重.杂交稻组合天优比常规稻桂农占耐低温的能力略弱.日最低温度为持续d的低温可作为华南地区早稻孕穗期低温冷害指标.关键词:水稻;低温;产量;孕穗期;生理机制中图分类号:S;Q文献标识码:A文章编号:()在全球气候变暖的背景下,极端天气事件出现的频率发生变化,呈现出增多增强的趋势.我国南方稻区大面积长时间低温天气发生的可能性并没有随平均气温升高而显著下降,南方双季稻区低温冷害仍然不容忽视.资料显示,我国所有稻区均有冷害发生,一般每年就发生次较大规模的冷害,我国灾年损失稻谷亿亿kg.水稻作为喜温作物,热量条件在水稻生产中至关重要.低温对水稻生产的影响一直是水稻气象研究的重点问题.处于孕穗期的水稻对温度最为敏感,此时若收稿日期:;修改稿收到日期:.基金项目:国家科技支撑计划资助项目(BADB);华南农业大学农学院金穗创新计划资助项目.中国水稻科学(ChinJRiceSci),():http:/wwwricescicnDOI:/jissn遇上低温冷害,枝梗及颖花分化不良,每穗粒数减少,结实率大幅下降,容易造成水稻减产,.前人在水稻低温预警指标方面开展了大量的工作.武小金等采用分期播种的方法研究了水稻光敏核不育系的温光反应,结果表明光敏核不育系的育性受低温影响,其临界低温为;耿立清等对黑龙江省水稻进行了研究,试验结果表明,抽穗期临界温度为,孕穗期的临界温度为,开花期临界温度为,灌浆期临界温度为.张莉萍等对黑龙江省东部水稻冷害进行解析,提出障碍型冷害在水稻三个关键生长期的温度阈值,即幼穗形成期,减数分裂期,开花期.目前低温影响水稻的研究多集中于东北地区,华南地区研究报道较少.南方双季稻区早稻孕穗期对应的时段为月下旬至月,此期间水稻的低温冷害俗称“五月寒”.由于气候变暖,近年来“五月寒”在华南双季稻区的研究几乎空白,但年月中旬的低温造成广东东北部地区水稻产量下降,部分田块甚至绝收.这说明在气候变暖的背景下,“五月寒”仍是不可忽视的水稻气象灾害.本研究选用广东地区推广的超级杂交稻组合天优和常规稻品种桂农占,对其孕穗期受不同持续天数和不同程度的低温影响后功能叶和籽粒的理化特性、产量及其构成要素进行研究,以期为构建“五月寒”标准和水稻冷害防御措施提供参考.材料与方法试验材料供试水稻(OryzasativaL)为超级杂交稻组合天优和超级常规稻品种桂农占,均为早、晚兼用型水稻.种子由广东省农业科学院提供.水稻栽培与管理盆栽试验于年在华南农业大学农业气象观测站进行.试验前每个塑料盆(高cm;直径cm)装入取自华南农业大学实验农场水稻田风干的水稻土kg.土壤基本理化性质为pH,有机质g/kg,碱解N、速效P、速效K分别为mg/kg、mg/kg和mg/kg.按广州地区常规方法播种育秧,月日播种,月日水稻秧苗长至叶心期,选取发育进程与长势一致的秧苗移栽至塑料盆中,每个处理各盆,每盆栽植穴,每穴株秧苗.移栽前d在盆中加水,用木棒充分拌匀土壤,每盆加入基肥g,于移栽后d施分蘖肥g,抽穗前d追施穗肥g,基肥、分蘖肥和穗肥均为水稻专用复合肥(总养分,mNmPmK).实验期间按广州地区早稻常规管理措施进行水分与病虫害管理.处理方法水稻生育期划分参照官春云等方法,孕穗期一般始于抽穗前d(剑叶开始抽出前后),大约经历d,此期间幼穗长从mm增长至全长.剑叶与倒叶的叶枕距为cm时作为孕穗期的取样标准.为了保证处理的天优和桂农占孕穗进程基本一致,年月日每处理从盆水稻中选取大多数分蘖处于取样标准的盆,分别移入已经设置好程序的人工气候箱进行低温处理.统计年月广州市气象资料可知,当日平均气温时,日最高气温在,日最低气温范围在,日较差范围在,而且日较差集中在的概率为(资料由广东省气候中心提供).因此,本研究设定的日较差为,设定日最低温度T表示Tmin,Tmean;T表示Tmin,Tmean;T表示Tmin,Tmean;T表示Tmin,Tmean.下同.T,Tmin,Tmean;T,Tmin,Tmean;T,Tmin,Tmean;T,Tmin,TmeanThesameasbelow图人工气候箱温度和光照设置FigSettingsoftemperatureandlightintensityinclimatechamber中国水稻科学(ChinJRiceSci)第卷第期(年月)图试验期间广州气温变化FigVariationsofairtemperatureduringexperimentinGuangzhou(以下简写为Tmin)为、和,相应的日平均温度分别为、和.人工气候箱内部相对湿度和光照强度模拟试验期间的外界自然条件设定(图),相对湿度为.参考姜丽霞等和石春林等的方法,以自然条件下正常生长的水稻为对照.每个低温的持续天数分别为d、d和d,每个处理盆.低温处理结束后,将气候箱中的水稻取出放于自然环境中.试验期间及试验前后广州地区每日最高温度、每日最低温度和平均温度见图,温度均在水稻适宜生长区间.测定项目与方法花粉育性参考曹云英等的方法,于抽穗期连续取样d进行花粉育性观察.采样时,取同期开花的稻穗上部、中部、下部朵颖花,每朵颖花取个雄蕊,混样观察花粉育性.用IKI溶液进行染色后,在倍显微镜下观察个视野,每视野个花粉粒,将不染色或染色浅及部分染色,但皱缩和空瘪的畸形花粉作为不育花粉,将染色深、饱满圆形花粉粒作为可育花粉.稻米粒长、粒宽根据中华人民共和国国家标准GB/T优质稻谷方法测定粒长和粒宽.倒叶理化特性水稻经低温处理后第天,每盆随机选取穴,用SPAD测倒叶SPAD值.采用LICOR(LI)便携式光合测定仪,测定不同温度处理的叶片光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO浓度(Ci),计算气孔限制值(Ls),LsCi/Cair(Cair为空气中CO浓度),单株样品重复测次,每盆测株,每个处理盆.剪取倒叶测定超氧化物歧化酶(SOD)活性和过氧化物酶(POD)活性以及丙二醛(MDA)含量,参照李合生的方法进行.水稻产量及其构成要素成熟后,每盆各取穴水稻用于考种,考查每穴穗数、每穗总粒数、千粒重、受精率、空壳率、结实率.(饱粒的比重),统计每穴理论产量和实际产量.统计分析方法数据采用Excel软件和DPS统计软件进行统计分析.结果与分析花粉可育率和受精率表显示,低温持续天数越多,日最低温度越低,花粉可育率和受精率就越低.低温持续d,天优和桂农占在所设各温度下的花粉可育率和受精率虽有下降,但与对照相比均无显著差异.低温持续d,Tmin为时天优的花粉可育率和受精率显著下降;桂农占花粉可育率显著下降的Tmin为,受精率为.低温持续d,Tmin为李健陵等:孕穗期低温对水稻产量的影响及其生理机制表低温对水稻花粉可育率和受精率的影响TableEffectsoflowtemperatureonpollenfertilityrateandspikeletfertilizedrateofrice处理Treatment处理天数Treatmentdays/d花粉可育率Pollenfertilityrate/天优Tianyou桂农占Guinongzhan受精率Spikeletfertilizationrate/天优Tianyou桂农占Guinongzhan对照CKaaaaTaaaaTaaaaTaaaaTaaaa对照CKaaaaTaabaabTbbbabTbbcbTcbdc对照CKaaaaTaabababTbbcbTccdcTdddc同一列同一处理天数数据后跟不同小写字母表示处理间差异显著(P).下表同.Withinacolumn,valuesfollowedbydifferentsmallletterswiththesametreatmenttimemeansignificantdifferenceatlevelThesameasbelow表低温对水稻稻米粒长和粒宽的影响TableEffectsoflowtemperatureonlengthandwidthofrice处理Treatment处理天数Treatmentdays/d粒长Grainlength/mm天优Tianyou桂农占Guinongzhan粒宽Grainwidth/mm天优Tianyou桂农占Guinongzhan长宽比Ratioofgrainlengthtowidth天优Tianyou桂农占Guinongzhan对照CKaaaaaaTaaaaaaTaaaaaaTaaaaaaTaaaaaa对照CKaaaaabTaaaaabTaaaaaabTaaaaaabTaaaaaa对照CKaaaabcTaaaabcTaaabaabbcTaabaaabTaabaaa时天优和桂农占的花粉可育率下降和,受精率分别下降和,与对照相比,差异达显著水平(P).稻米粒长和粒宽表显示,水稻稻米粒宽在低温的影响下变幅较大,随持续时间的延长和温度的降低,米粒的宽度变窄,而低温对米粒长度无显著影响.在相同条件下,天优米粒变窄的幅度较桂农占大,如Tmin为持续d,天优米粒变窄幅度为,桂农占为.Tmin为持续d和Tmin为持续d,长宽比与对照相比呈现显著差异(P).SOD和POD酶活性图显示,所设低温持续d,天优和桂农占倒叶SOD酶活性随温度降低而呈现升高的趋势.低温持续d,不同低温下倒叶SOD酶活性中国水稻科学(ChinJRiceSci)第卷第期(年月)不同小写字母表示处理间差异显著(P).下同.DifferentsmalllettersmeansignificantdifferenceamongtreatmentsatlevelThesameasinfiguresbelow图低温对水稻倒叶SOD酶活性的影响FigEffectsoflowtemperatureonSODenzymeactivityofthesecondleaffromtopinrice图低温对水稻倒叶POD酶活性的影响FigEffectsoflowtemperatureonPODactivityofthesecondleaffromtopinrice差异不大,只有当Tmin时降幅较大.低温持续d,SOD酶活性随温度下降而下降,当Tmin时活性显著下降(P).图显示,Tmin持续d和Tmin持续d,水稻倒叶POD酶活性显著下降(P).相同低温处理下,持续d低温处理后酶活性降幅大于处理d;Tmin为持续d,天优和桂农占倒叶POD酶活性的降幅分别为和,持续d的降幅分别为和.这表明随着低温持续天数的增加和日最低温度的降低,倒叶POD酶活性受低温影响越大.MDA含量图显示,低温处理后,水稻倒叶MDA含量表现出一定的升高趋势,不同持续天数和不同低温处理后有所不同.低温持续d,各温度处理下倒叶的MDA含量差异不显著.低温持续d,桂农占倒叶MDA含量无显著变化,而天优在Tmin处理后显著升高.低温持续d,天优在Tmin和桂农占在Tmin处理后倒叶MDA含量显著升高(P).光合特性SPAD值、Pn和Tr从表可以看出,低温处理d对倒叶叶绿素含量产生影响,持续d和d的低温对叶绿素含量无显著影响.Tmin处理d,天优和桂农占SPAD值显著下降,且随着Tmin的降低,降幅越大,如天优经Tmin、和处李健陵等:孕穗期低温对水稻产量的影响及其生理机制图低温对水稻倒叶MDA含量的影响FigEffectsoflowtemperatureonMDAcontentofthesecondleaffromtopinrice图低温对水稻倒叶气孔导度的影响FigEffectsoflowtemperatureonGsofthesecondleaffromtopinrice理后分别下降、和(P).低温持续d,天优和桂农占倒叶Pn虽有下降的趋势,但与对照相比均无显著差异.Tmin持续d和Tmin持续d,天优和桂农占倒叶Pn与对照相比显著下降,时间越长、温度越低,降幅越大(P).表数据还显示,与低温对Pn的影响相似,低温影响倒叶Tr,总的趋势是持续d和d的低温对Tr基本无显著影响.低温持续d,桂农占倒叶Tr在各温度间无显著差异;Tmin为、和造成天优倒叶Tr下降了,且当Tmin时差异达显著水平(P).Gs、Ci和Ls图显示,低温持续d,天优和桂农占倒叶Gs与对照相比均无显著差异.低温持续d,倒叶Gs下降趋势明显,但个体间差异较大.低温持续d,水稻倒叶Gs继续下降,尤其在Tmin处理后显著下降(P).图显示,低温持续d,天优和桂农占倒叶Ci与对照相比无显著差异.低温持续d,随着Tmin的降低Ci呈下降趋势,低温持续d,Ci变化趋势却相反.许大全认为,光合作用的气孔限制一个不可缺少的判据是Ci降低,而非气孔限制的可靠判据是Ci增加.可见,不同程度的低温胁迫可对水稻叶片造成不同的影响.从图可以看出,与Gs相似,低温处理后,不同持续天数气孔限制值表现出不一致的变化趋势.低温持续d,天优和桂农占倒叶Ls在各温度下无显著变化.在Tmin、和持续d的低温处理后,天优倒叶Ls分别提高中国水稻科学(ChinJRiceSci)第卷第期(年月)表低温对水稻倒叶叶绿素SPAD值、Pn和Tr的影响TableEffectsoflowtemperatureonSPAD,photosyntheticratePnandtranspirationrateTrofthesecondleaffromtopinrice处理Treatment处理天数Treatmentdays/dSPAD天优Tianyou桂农占GuinongzhanPn/(molms)天优Tianyou桂农占GuinongzhanTr/(mmolms)天优Tianyou桂农占GuinongzhanCKaaabaaaTaaaaaaTaaabaaaTaaabaaaTaaabaaaCKaaaaaaTaaaaaaTaaabaaaTaabbaaTaabbabaCKaaaaaaTaaaabbaTbbbbbaTbbbcbbcaTcbccca图低温对水稻倒叶胞间CO浓度的影响FigEffectsoflowtemperatureonintercellularCOconcentration(Ci)ofthesecondleaffromtopinrice图低温对水稻倒叶气孔限制值的影响FigEffectsoflowtemperatureonstomatallimitationvalue(Ls)ofthesecondleaffromtopinrice李健陵等:孕穗期低温对水稻产量的影响及其生理机制表低温对水稻每穴理论产量和实际产量的影响TableEffectsoflowtemperatureontheoreticalyieldandactualyieldofrice处理Treatment处理天数Treatmentdays/d理论产量Theoreticalyield/(ghill)天优Tianyou桂农占Guinongzhan实际产量Actualyield/(ghill)天优Tianyou桂农占Guinongzhan对照CKaaaaTaaaaTaaaaTaaaaTaaaa对照CKaaaaTaaaabTbabbTbbccTcbcc对照CKaaaaTabaaaTcbbbTccbbcTddcc表低温对水稻产量构成要素的影响TableEffectsoflowtemperatureonyieldcomponentsofrice处理Treatment处理天数Treatmentdays/d每穗粒数Numberofgrainsperpanicle天优Tianyou桂农占Guinongzhan结实率Seedsettingrate/天优Tianyou桂农占Guinongzhan千粒重grainweight/g天优Tianyou桂农占Guinongzhan对照CKaaaaaaTaaaaaaTaaaaaaTaaaaaaTaaaaaa对照CKaaaaaaTaaaaaaTbbbbaaTbbbbaabTccccab对照CKaaaaaaTbabaaabaTbcbbcbcbaTcdbcbbbcbTdccbcb、和,桂农占在各温度间升幅为、和,Ls总的趋势表现为随着Tmin的降低而逐渐升高.低温持续d,Ls随Tmin降低而逐渐降低,且当Tmin时,Ls与对照相比显著下降(P).产量及其构成因素理论和实际产量表显示,低温持续d,天优和桂农占理论产量和实际产量与对照相比均无显著差异.Tmin为持续d和持续d,天优的理论产量分别下降和,与对照相比差异达显著水平,且随着Tmin的不断降低,理论产量也不断降低.桂农占的理论产量在Tmin为持续d和Tmin为持续d,降幅分别为和,差异达显著水平.天优和桂农占的实际产量随温度下降和处理时间延长的变化与理论产量相似,中国水稻科学(ChinJRiceSci)第卷第期(年月)表低温对水稻空壳率的影响TableEffectsoflowtemperatureonemptygrainrateofrice处理Treatment处理天数Treatmentdays/d天优Tianyou空壳率Emptygrainrate/与对照之间的差值DifferencebetweentreatmentandCK/桂农占Guinongzhan空壳率Emptygrainrate/与对照之间的差值DifferencebetweentreatmentandCK/对照CKaaTaaTaaTaaTaa对照CKcdcTdcTccTbbTaa对照CKbdTbdTbcTabTaa表功能叶和籽粒部分指标与产量及其构成因素的相关性分析TableCorrelationbetweenindexesoffunctionalleaves,grainsandyieldcomponentsofrice指标Index品种Variety理论产量Theoreticalyield实际产量Actualyield穗粒数Numberofgrainsperpanicle结实率Seedsettingrate千粒重grainweight空壳率Emptygrainrate花粉可育率Pollenfertilityrate天优TY桂占农GNZ受精率Spikeletfertilizedrate天优TY桂农占GNZSOD活性SODactivity天优TY桂农占GNZPOD活性PODactivity天优TY桂农占GNZMDA含量MDAcontent天优TY桂农占GNZSPAD值SPADvalue天优TY桂农占GNZPn天优TY桂农占GNZTr天优TY桂农占GNZPn,Photosyntheticrate;Tr,Transpirationrate;TY,Tianyou;GNZ,GuinongzhouThesameasbelow只是下降幅度更大,当Tmin持续d和d后,实际产量显著下降.产量构成要素表显示,孕穗期的天优和桂农占经低温处理d,随着Tmin的降低,每穗总粒数、结实率和千粒重均有一定的下降趋势,但与正常气候条件下生长的对照相比均无显著差异(P).当持续时间为d时,经Tmin的低温处理后,两水稻品种(组合)的每穗粒数与对照相比差异显著.Tmin为、和的低温持续d,天优的结实率分别下降了、和,桂农占结实率的降幅为、和李健陵等:孕穗期低温对水稻产量的影响及其生理机制表水稻功能叶相关指标的临界日最低温度TableCriticaldailylowesttemperatureforvariousindexesoffunctionalleaves处理天数Treatmentdays/dSOD活性SODactivity天优TY桂农占G