《碳的同化》PPT课件.ppt

第十一讲 碳同化与光呼吸 11 1 碳同化11 2 光呼吸 11 1碳同化 植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程 称为CO2同化或碳同化 类囊体 基质 根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点 将碳同化途径分为三类 C3途径 C4途径和CAM 景天科酸代谢 途径 一 C3途径 糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的产物 这在100多年前就知道了 但其中的反应步骤和中间产物用一般的化学方法是难以测定的 因为植物体内原本就有很多种含碳化合物 无法辨认哪些是光合作用当时制造的 哪些是原来就有的 况且光合中间产物量很少 转化极快 难以捕捉 1946年 美国加州大学放射化学实验室的卡尔文 M Calvin 和本森 A Benson 等人采用了两项新技术 1 14C同位素标记与测定技术 可排除原先存在于细胞里的物质干扰 凡被14C标记的物质都是处理后产生的 2 双向纸层析技术 能把光合产物分开 选用小球藻等单细胞的藻类作材料 藻类不仅在生化性质上与高等植物类似 且易于在均一条件下培养 还可在试验所要求的时间内快速地杀死 试验分以下几步进行 1 饲喂14CO2与定时取样向正在进行光合作用的藻液中注入14CO2使藻类与14CO2接触 每隔一定时间取样 并立即杀死 H14CO3 H 14CO2 H2O 图用来研究光合藻类CO2固定仪器的图解 2 浓缩样品与层析用甲醇将标记化合物提取出来 将样品浓缩后点样于层析纸上 进行双向纸层析 使光合产物分开 3 鉴定分离物采用放射自显影技术 鉴定被14CO2标记的产物并测定其相对数量 4 设计循环图根据被14C标记的化合物出现时间的先后 推测生化过程 根据图D所显示的结果 即短时间内 5秒 最终到0 5秒钟 14C标记物首先出现在3 磷酸甘油酸 PGA 上 说明PGA是光合作用的最初产物 用纸层析和放射自显影技术追踪被14CO2标记的产物 起先猜测CO2是与某一个2碳的片断结合生成3碳的PGA 然而情况并非如此 当光下把CO2浓度突然降低 作为CO2受体的化合物会积累起来 这一化合物被发现是含有5个C的核酮糖 1 5 二磷酸 RuBP 当它接受CO2后 分解为2个PGA分子 光合试验中RuBP与PGA相互转化 经过10多年周密的研究 卡尔文等人终于探明了光合作用中从CO 到蔗糖的一系列反应步骤 推导出一个光合碳同化的循环途径 这条途径被称为卡尔文循环或Calvin Benson循环 由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物 所以也叫做C 途径或C 光合碳还原循环 并把只具有C 途径的植物称为C 植物 此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖 光合碳还原循环 代谢产物名 RuBP 核酮糖 1 5 二磷酸 PGA 3 磷酸甘油酸 BPGA 1 3 二磷酸甘油酸 GAP 甘油醛 3 磷酸 DHAP 二羟丙酮磷酸 FBP 果糖 1 6 二磷酸 F6P 果糖 6 磷酸 E4P 赤藓糖 4 磷酸 SBP 景天庚酮糖 1 7 二磷酸 S7P 景天庚酮糖 7 磷酸 R5P 核糖 5 磷酸 Xu5P 木酮糖 5 磷酸 Ru5P 核酮糖 5 磷酸 G6P 葡萄糖 6 磷酸 TPP 硫胺焦磷酸 TPP C2 TPP羟基乙醛 参与反应的酶 1 核酮糖二磷酸羧化酶 加氧酶 Rubisco 2 3 磷酸甘油酸激酶 PGAK 3 NADP 甘油醛 3 磷酸脱氢酶 4 丙糖磷酸异构酶 5 8 醛缩酶 6 果糖 1 6 二磷酸 酯 酶 FBPase 7 10 12 转酮酶 9 景天庚酮糖 1 7 二磷酸 酯 酶 SBPase 11 核酮糖 5 磷酸表异构酶 13 核糖 5 磷酸异构酶 14 核酮糖 5 磷酸激酶 Ru5PK 一 C 途径的反应过程 C 途径是光合碳代谢中最基本的循环 是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途径 1 过程整个循环如图所示 由RuBP开始至RuBP再生结束 共有14步反应 均在叶绿体的基质中进行 全过程分为羧化 还原 再生3个阶段 一分子C02固定需要消耗2分子NADPH和3分子ATP 羧化阶段 指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合 并水解产生PGA的反应过程 以固定3分子CO2为例 3RuBP 3CO2 3H2ORubisco6PGA 6H 核酮糖 1 5 二磷酸羧化酶 加氧酶 Rubisco 具有双重功能 既能使RuBP与CO2起羧化反应 推动C3碳循环 又能使RuBP与O2起加氧反应而引起C2氧化循环即光呼吸 羧化阶段分两步进行 即羧化和水解 在Rubisco作用下RuBP的C 2位置上发生羧化反应形成2 羧基 3 酮基阿拉伯糖醇 1 5 二磷酸 它是一种与酶结合不稳定的中间产物 被水解后产生2分子PGA 2 还原阶段 指利用同化力将3 磷酸甘油酸还原为甘油醛 3 磷酸的反应过程6PGA 6ATP 6NADPH 6H 6GAP 6ADP 6NADP 6Pi有两步反应 磷酸化和还原 磷酸化反应由3 磷酸甘油酸激酶催化羧化反应产生的PGA是一种有机酸 要达到糖的能级 必须使用光反应中生成的同化力 ATP与NADPH能使PGA的羧基转变成GAP的醛基 当CO2被还原为GAP时 光合作用的贮能过程便基本完成 3 再生阶段 指由甘油醛 3 磷酸重新形成核酮糖 1 5 二磷酸的过程5GAP 3ATP 2H2O 3RuBP 3ADP 2Pi 3H 这里包括形成磷酸化的3 4 5 6和7碳糖的一系列反应 最后由核酮糖 5 磷酸激酶 Ru5PK 催化 消耗1分子ATP 再形成RuBP 光合碳还原循环 羧化 还原 再生 C3途径的总反应式 3CO2 5H2O 9ATP 6NADPH GAP 9ADP 8Pi 6NADP 3H 可见 每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH 还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖 GAP或DHAP 固定6个CO2可形成1个磷酸己糖 G6P或F6P 形成的磷酸丙糖可运出叶绿体 在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应 形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏 再 二 C4途径 一 C4途径的发现自20世纪50年代卡尔文等人阐明C3途径以来 曾认为不管是藻类还是高等植物 其CO2固定与还原都是按C3途径进行的 1954年 哈奇 M D Hatch 等人用甘蔗叶实验 发现甘蔗叶片中有与C3途径不同的光合最初产物 但未受到应有的重视 1965年 美国夏威夷甘蔗栽培研究所的科思谢克 H P Kortschak 等人报道 甘蔗叶中14C标记物首先出现于C4二羧酸 以后才出现在PGA和其他C3途径中间产物上 而且玉米 甘蔗有很高的光合速率 这时才引起人们广泛的注意 1966 1970年 澳大利亚的哈奇和斯莱克 C R Slack 重复上述实验 进一步地追踪14C去向 探明了14C固定产物的分配以及参与反应的各种酶类 于70年代初提出了C4 双羧酸途径 简称C4途径 也称C4光合碳同化循环 或叫Hatch Slack途径 至今已知道 被子植物中有20多个科约近2000种植物按C4途径固定CO2 这些植物被称为C4植物 C4plant C4植物 高梁 甘蔗田 粟 millet 的穗形 谷子 去皮后称 小米 苋菜 玉米 二 C4植物叶片结构特点 栅栏组织与海绵组织分化不明显 叶片两侧颜色差异小 有两类光合细胞 叶肉细胞和维管束鞘细胞 BSC C4植物维管束分布密集 间距小 每条维管束都被发育良好的大型BSC包围 外面又密接1 2层叶肉细胞 这种呈同心圆排列的BSC与周围的叶肉细胞层被称为 花环 Kranz 德语 结构 C4植物的BSC中含有大而多的叶绿体 线粒体和其它细胞器也较丰富 BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚 壁中纹孔多 胞间连丝丰富 这些结构特点有利于MC与BSC间的物质交换 以及光合产物向维管束的就近转运 两类光合细胞中含有不同的酶类 叶肉细胞中含有PEPC以及与C4二羧酸生成有关的酶 而BSC中含有Rubisco等参与C3途径的酶 乙醇酸氧化酶以及脱羧酶 在这两类细胞中进行不同的生化反应 C4植物玉米花环状维管束细胞的解剖结构图 紧密的维管束鞘四周被大的维管束鞘细胞环绕包围 在这类作物中大的叶绿体分布在维管束鞘细胞的外围 维管束细胞被叶肉细胞包围 三 C4途径的反应过程 C4途径中的反应虽因植物种类不同而有差异 但基本上可分为羧化 还原或转氨 脱羧和底物再生四个阶段 图22 C 羧化反应在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸 PEP 与HCO 3在PEPC催化下形成草酰乙酸 OAA 图22C4植物叶的结构以及C4植物光合碳代谢的基本反应 内为酶名 PEPC PEP羧化酶 PPDK 丙酮酸磷酸二激酶 还原或转氨作用OAA被还原为苹果酸 Mal 或经转氨作用形成天冬氨酸 Asp 脱羧反应C4酸通过胞间连丝移动到BSC 在BSC中释放CO2 CO2由C3途径同化 底物再生脱羧形成的C3酸从BSC运回叶肉细胞并再生出CO2受体PEP 1 羧化阶段 由PEPC催化叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸 PEP 与HCO3 羧化 形成OAA 空气中的CO2进入叶肉细胞后先由碳酸酐酶 CA 转化为HCO3 HCO3 被PEP固定在OAA的C4羧基上CO2 H2OCAHCO3 H PEPC是胞质酶 主要分布在叶肉细胞的细胞质中 分子量400000 由四个相同亚基组成 PEPC无加氧酶活性 因而羧化反应不被氧抑制 2 还原或转氨阶段 OAA被还原成苹果酸或经转氨作用形成天冬氨酸 1 还原反应由NADP 苹果酸脱氢酶催化 将OAA还原为Mal 该反应在叶肉细胞的叶绿体中进行 苹果酸脱氢酶为光调节酶 可通过Fd Td系统调节其活性 2 转氨作用由天冬氨酸转氨酶催化 OAA接受谷氨酸的NH2基 形成天冬氨酸 该反应在细胞质中进行 3 脱羧阶段 根据植物所形成的初期C4二羧酸的种类以及脱羧反应参与的酶类 可把C4途径分为三种亚类型 依赖NADP的苹果酸酶的苹果酸型 NADP ME型 依赖NAD的苹果酸酶的天冬氨酸型 NAD ME型 具有PEP羧激酶的天冬氨酸型 PCK型 叶绿体 线粒体 细胞质 NADP ME型初期产物为Mal 而NAD ME型与PCK型初期产物为Asp 三种亚类型叶绿体的结构及其在BSC中的排列有所不同 就禾本科植物而言 NAD ME型植物 叶绿体在BSC中向心排列 而NADP ME与PCK型 叶绿体在BSC中离心排列 另外NADP ME型BSC中叶绿体的基粒不发达 PS 活性低 4 底物再生阶段 C4二羧酸脱羧后形成的Pyr运回叶肉细胞 由叶绿体中的丙酮酸磷酸二激酶 PPDK 催化 重新形成CO2受体PEP NAD ME型和PCK型形成的丙氨酸在叶肉细胞中先转为丙酮酸 然后再生成PEP 此步反应要消耗2个ATP 因AMP变成ADP再要消耗1个ATP PPDK在体内存在钝化与活化两种状态 它易被光活化 光下该酶的活性比暗中高20倍 由于PEP底物再生要消耗2个ATP 这使得C4植物同化1个CO2需消耗5个ATP与2个NADPH 四 C 途径的意义 在高温 强光 干旱和低CO2条件下 C 植物显示出高的光合效率 植物具较高光合速率的因素有 C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO 3的亲和力极高 细胞中的HCO3 浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素 C4植物由于有 CO2泵 浓缩CO2的机制 使得BSC中有高浓度的CO2 从而促进Rubisco的羧化反应 降低了光呼吸 且光呼吸释放的CO2又易被再固定 3 高光强又可推动电子传递与光合磷酸化 产生更多的同化力 以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求 4 鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束 从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用 但是C4植物同化CO2消耗的能量比C 植物多 也可以说这个 CO2泵 是要由ATP来开动的 故在光强及温度较低的情况下 其光合效率还低于C 植物 可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式 三 景天科酸代谢途径 一 CAM在植物界的分布与特征景天科等植物有一个很特殊的CO2同化方式 夜间固定CO2产生有机酸 白天有机酸脱羧释放CO2 用于光合作用 这样的与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为CAM Crassulaceanacidmetabolism 途径 景天科酸代谢途径 1 PEP羧化酶 2 苹果酸脱氢酶 3 NADP 苹果酸酶 OOA CAM最早是在景天科植物中发现的 目前已知在近30个科 1万多个种的植物中有CAM途径 主要分布在景天科 仙人掌科 兰科 凤梨科 大戟科 番杏科 百合科 石蒜科等植物中 其中凤梨科植物达1千种以上 兰科植物达数千种 此外还有一些裸子植物和蕨类植物 CAM植物起源于热带 往往分布于干旱的环境中 多为肉质植物 具有大的薄壁细胞 内有叶绿体和液泡 然而肉质植物不一定都是CAM植物 常见的CAM植物有菠萝 剑麻 兰花 百合 仙人掌 芦荟 瓦松等 剑麻 芦荟 龙舌兰 绯牡丹 落地生根 昙花 CAM植物 瓦松属 瓦松属1 多肉质植物 鸡冠掌 红司 锦晃星 静夜 二 CAM代谢的反应过程 典型CAM植物一天中的CO2固定速率 气孔导度 苹果酸和葡聚糖 如淀粉 含量变化以及代谢过程如图24和图25所示 图24CAM植物气孔导度 CO2固定 苹果酸和葡聚糖含量的日变化阶段 夜间CO2吸收旺盛期 阶段 日间开始CO2吸收期 阶段 日间CO2交换停止期 阶段 日间结束CO2吸收期 CO 固定昼夜可变化分为4个阶段 1 阶段 PEPC的羧化阶段 夜间气孔开启 CO2被PEPC固定生成草酰乙酸 后者还原成苹果酸贮存于液泡 此间CO2固定约占全天固定CO2的3 4左右 而白天贮存的葡聚糖在此期间用于形成PEP 2 阶段 由PEPC羧化转向Rubisco羧化的阶段 白昼开始时气孔导度与CO2吸收出现一个高峰 此期间C 途径与C 途径同时进行 苹果酸积累中止 3 阶段 Rubisco同化CO2阶段 日间气孔关闭 停止从外界吸收CO2 苹果酸从液泡转移至细胞质 氧化脱羧 脱羧释放的CO2进入叶绿体被C 途径同化 4 阶段 由Rubisco羧化转向由PEPC羧化的阶段 苹果酸脱羧降至最低点 气孔开始张开 CO2吸收增加 且由C3途径过渡至C4途径 从而又重复下一个昼夜变化周期 图8 12景天科酸代谢途径 CAM 光合反应吸收的CO2暂时的分离 夜间CO2的吸收和固定 白天内部释放的CO2进行脱酸和再固定 上述这些阶段的划分不是截然分明的 而是逐渐地由一个阶段过渡到下一个阶段 CAM植物与C4植物固定与还原CO2的途径基本相同 二者的差别在于 C4植物是在同一时间 白天 和不同的空间 叶肉细胞和维管束鞘细胞 完成CO2固定 C4途径 和还原 C3途径 两个过程 而CAM植物则是在不同时间 黑夜和白天 和同一空间 叶肉细胞 完成上述两个过程的 CAM植物由于白天气孔关闭 苹果酸脱羧 细胞间的CO2 O 比例高 以及CO 再固定率高 因而表观光呼吸较低 四 C C CAM植物的特性比较及鉴别 一 C3 C CAM植物的特性比较及鉴别1 特性比较C 植物 C 植物和CAM植物的光合作用与生理生态特性有较大的差异 见表4 4 2 鉴别方法 1 从同位素比区分 2 从进化方面区分 3 从分类学上区分 4 从地理分布区分 5 从植物外形区分 常用碳同位素比 所谓碳同位素比是指样品与标样 美洲拟箭石 一种古生物化石 其13C 12C为1 116 之间碳同位素比值的相对差异 以 C 表示 C 试样的13C 12C 标样的13C 12C 1 1000碳同位素比可作为碳代谢分类的方法 是基于各类植物对 2C与 C的亲和力不同 C3植物的Rubisco是以CO2为底物 固定 2C比 C要容易些 C4植物的PEPC则是以HCO 为底物 固定 2C和 C的速率基本相等 将植物体燃烧释放出来的CO2分别按 CO2和 CO2进行定量分析 测定的结果 C 植物的 C为 35 24 C 植物为 17 11 CAM植物为 34 13 无论是用干燥的植物或是植物体化石 只需取极少量的样品就能测定 C 2 鉴别方法 1 从同位素比区分 2 从进化方面区分 3 从分类学上区分 4 从地理分布区分 5 从植物外形区分 C 植物较原始 C4植物较进化 蕨类和裸子植物中就没有C4植物 只有被子植物中才有C4植物 木本植物中未发现C4植物 只有草本植物中有C4植物 由于单子叶植物比双子叶植物进化程度高 因此单子叶植物中C4植物约占C4植物总数的80 而双子叶植物中C4植物较少 只占双子叶植物总数的0 2 2 鉴别方法 1 从同位素比区分 2 从进化方面区分 3 从分类学上区分 4 从地理分布区分 5 从植物外形区分 C4植物多集中在单子叶植物的禾本科中 约占C4植物总数的75 其次为莎草科 危害最严重的18种农田杂草有14种是C4植物 它们生长得快 具有很强的竞争优势 例如稗草 香附子 狗牙根 狗尾草 马唐 蟋蟀草等都是C4植物 双子叶植物中C4植物多分布于藜科 大戟科 苋科和菊科等十几个科中 而豆科 十字花科 蔷薇科 茄科和葫芦科中都未出现过C4植物 2 鉴别方法 1 从同位素比区分 2 从进化方面区分 3 从分类学上区分 4 从地理分布区分 5 从植物外形区分 由于C 植物生长的适宜温度较低 而C4植物生长的适宜温度较高 因而在热带和亚热带地区C4植物相对较多 而在温带和寒带地区C 植物相对较多 在北方早春开始生长的植物几乎全是C 植物 直至夏初才出现C4的植物 CAM植物主要分布在干旱 炎热的沙漠沙滩地区 2 鉴别方法 1 从同位素比区分 2 从进化方面区分 3 从分类学上区分 4 从地理分布区分 5 从植物外形区分 由于C 植物栅栏组织和海绵组织分化明显 叶片背腹面颜色不一致 而C4植物分化不明显 叶背腹面颜色较一致 多为深绿色 C 植物BSC不含叶绿体 外观上叶脉是淡色的 而C4植物BSC有叶绿体 叶脉就显现绿色 具有花环结构 C 植物叶片上小叶脉间的距离较大 而C4植物小叶脉间的距离较小 测一下CO 补偿点 或光下向无CO 气体中的CO 释放量 光呼吸速率 通常C4植物的这两个测定值都较低 CAM植物的生长量大多很低 一般CAM植物是多肉型的 往往具有角质层厚 气孔下陷 叶面上有蜡质层等旱生特征 二 C C CAM植物的相互关系 从生物进化的观点看 C 植物和CAM植物是从C 植物进化而来的 在陆生植物出现的初期 大气中CO2浓度较高 O2较少 光呼吸受到抑制 故C 途径能有效地发挥作用 随着植物群体的增加 O2浓度逐渐增高 CO2浓度逐渐降低 一些长期生长在高温 干燥气候下的植物受生态环境的影响 也逐渐发生了相应的变化 如出现了花环结构 叶肉细胞中的PEPC和磷酸丙酮酸二激酶含量逐步增多 形成了有浓缩CO2机制的C 二羧酸循环 形成了C C 中间型植物乃至C 植物 或者形成了白天气孔关闭 抑制蒸腾作用 晚上气孔开启 吸收CO2的CAM植物 不过 不论是哪一种光合碳同化类型的植物 都具有C 途径 这是光合碳代谢的基本途径 C 途径 CAM途径以及光呼吸途径只是对C 途径的补充 由于长期受环境的影响 使得在同一科属内甚至在同一植物中可以具有不同的光合碳同化途径 例如禾本科黍属的56个种内有C 植物种47个 C 植物种8个 C C 中间类型1个 在大戟属和碱蓬属内 则同时存在C C 和CAM植物 禾本科的毛颖草在低温多雨地区为C 植物 而在高温少雨地区为C 植物 C 植物感病时往往会出现C 植物的特征 如C 植物烟草感染花叶病毒后 PEPC代替了被抑制了的Rubisco 在幼叶中出现了C 途径 玉米幼苗叶片具有C 特征 至第五叶才具有完全的C 特性 C 植物衰老时 会出现C 植物的特征 也有一些肉质植物在水分胁迫条件下由C 途径转变为CAM途径 CAM植物则有专性和兼性之分 总之 不同碳代谢类型之间的划分不是绝对的 它们在一定条件下可互相转化 这也反映了植物光合碳代谢途径的多样性 复杂性以及在进化过程中植物表现出的对生态环境的适应性 11 2光呼吸 1920年瓦伯格在用小球藻做实验时发现 O2对光合作用有抑制作用 这种现象被称为瓦伯格效应 Warburgeffect 这实际上是氧促进光呼吸的缘故 光呼吸 植物的绿色细胞在光照下有吸收氧气 释放CO2的反应 一 光呼吸的发现 1955年德克尔 J P Decher 用红外线CO2气体分析仪测定烟草光合速率时 观察到对正在进行光合作用的叶片突然停止光照 断光后叶片有一个CO2快速释放 猝发 过程 CO2猝发 CO2outburst 现象实际上是光呼吸的 余辉 即在光照下所形成的光呼吸底物尚未立即用完 在断光后光呼吸底物的继续氧化 现在通常把1955年作为发现光呼吸的年代 1971年托尔伯特 Tolbert 阐明了光呼吸的代谢途径 二 光呼吸的生化途径 现在认为光呼吸的生化途径是乙醇酸的代谢 主要证据 以上两步反应在叶绿体中进行 乙醇酸代谢要经过三种细胞器 叶绿体过氧化体线粒体 乙醇酸从叶绿体转入过氧化体 由乙醇酸氧化酶催化氧化成乙醛酸 乙醛酸经转氨作用转变为甘氨酸 甘氨酸在进入线粒体后发生氧化脱羧和羟甲基转移反应转变为丝氨酸 丝氨酸再转回过氧化体 并发生转氨作用 转变为羟基丙酮酸 后者还原为甘油酸 转入叶绿体后 在甘油酸激酶催化下生成的3 磷酸甘油酸又进入C3途径 整个过程构成一个循环 其中耗氧反应部位有两处 一是叶绿体中的Rubisco加氧反应 二是过氧化体中的乙醇酸氧化反应 脱羧反应则在线粒体中进行 2个甘氨酸形成1个丝氨酸时脱下1分子CO2 图光呼吸途径及其在细胞内的定位 Rubisco 磷酸乙醇酸磷酸 酯 酶 乙醇酸氧化酶 谷氨酸 乙醛酸转氨酶 丝氨酸 乙醛酸氨基转移酶 甘氨酸脱羧酶 丝氨酸羟甲基转移酶 羟基丙酮酸还原酶 甘油酸激酶 图光呼吸途径及其在细胞内的定位 Rubisco 磷酸乙醇酸磷酸 酯 酶 乙醇酸氧化酶 谷氨酸 乙醛酸转氨酶 丝氨酸 乙醛酸氨基转移酶 甘氨酸脱羧酶 丝氨酸羟甲基转移酶 羟基丙酮酸还原酶 甘油酸激酶 从RuBP到PGA的整个反应总方程式为 RuBP 15O2 11H2O 34ATP 15NADPH 10Fdred 5CO2 34ADP 36Pi 15NADP 10Fdox 9H 因为光呼吸底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸 以及后者经转氨作用形成的