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植物生长调节剂应用技术 讲解人 滕祥民 第一章植物激素与植物生长调节剂的概念 水 气 光 热 肥是植物生长发育必备条件 外界环境通过影响植物体激素分泌与分布而调节植物生育进程 植物激素与植物生长调节剂并不是一个概念 一 植物激素 植物激素是指植物体内各器官分泌的一些数量微少而效应很大的有机物质 也称内源激素 它从特定的器官形成后 就地或运输到别的部位发挥生理作用 调节植物的生长发育过程 特点 1 内生性 2 移动性 3 微量性 4 两重性 目前内源激素公认的有生长素 赤霉素 细胞分裂素 脱落酸和乙烯五大类 另外有人也将油菜素甾体类 茉莉酸类也列为植物激素 二 植物生长调节剂 植物生长调节剂不是内源激素 它是人工合成的 具有植物激素作用的一类有机物质 它们在较低的浓度下即可对植物的生长发育表现出促进或抑制作用 植物生长调节剂进入植物体内刺激或抑制植物内源激素转化的数量和速度 从空间和时间上调节植物的生长发育或改变某些局部组织的微观结构 从效果上起到了植物内源激素的作用 特点 1 剂量低 用量小植物生长调节剂有效浓度为每几mg kg到几百mg kg 每hm2使用有效成份总量一般为0 2 2g 属超低用量农药 2 效果直观 见效快一般使用5 7天就可见植物形态明显变化 3 简单高效一般在特定时期通过喷施 拌种 浸蘸等方法处理作物或种子 操作简便易行 4 安全性强从目前国内外农药安全性评价标准看 多属于微毒 基本无残留的安全级产品 5 剂效反应不同在不同作物甚至不同品种 不同生长阶段 不同器官对同一种植物生长调节剂敏感性不同 效果也不一样 6 时间效应一般在植物特定生育阶段使用才有效果 过早或过晚 不但达不到效果 还常有副作用 甚至造成药害 生产优点 容易合成原料广泛效果稳定 由于植物体内的植物激素含量甚微 如果通过从植物体内提取植物激素再应用于农业生产非常困难 成本也很高 于是 人们就用化学的方法 仿照植物激素的作用合成具有类似植物激素功能的有机化合物 这便是植物生长调节剂 后来人们又将两种或两种以上的植物生长调节剂复配使用 从而一次使用达到多种效果 目前市场上出现的大多数植物生长调节剂都是复配产品 第一节植物生长促进剂第二节植物生长延缓剂第三节植物生长抑制剂 第二章植物生长调节剂分类 第一节植物生长促进剂 植物生长促进剂是指能促进植物细胞分裂 分化和伸长的化合物 根据其化学结构或活性的不同 又可分为生长素类 赤霉素类 细胞分裂素类 乙烯类和油菜素甾醇类等 一 生长素类 Auxins 植物激素中最古老的是生长素 在达尔文等对燕麦胚芽鞘弯曲生长研究的基础上 荷兰科学家F W Went于1928年首次分离出生长素 即3 吲哚乙酸 indole 3 aceticacid IAA 随着天然生长素的人工合成与应用 导致后来大量非天然生长素类植物生长调节剂的合成与发展 它们与吲哚乙酸具有相似的活性和相同的生长调剂功能 3 吲哚乙酸 indole 3 aceticacid IAA 一 生长素类的理化性质 生长素类化合物在水中溶解性差 吲哚乙酸在水溶液中不稳定 在酸性介质中极不稳定 易被强光破坏 在植物体内也易被吲哚乙酸氧化酶分解 而后来合成的吲哚丁酸 IBA 在光照下会慢慢分解 对酸稳定 也不易被植物中的氧化酶分解 而是代谢为吲哚乙酸 萘乙酸难溶于水 结构稳定 耐贮存性高 吲哚乙酸 二 生长素类的生理作用与应用 生长素类植物生长调节剂可被植物根 茎 叶 花 果吸收 并传导到作用部位 促进细胞伸长生长 诱导和促进植物细胞分化 尤其是促进植物维管组织的分化 促进侧根和不定根发生 调节开花和性别分化 调节坐果和果实发育 控制顶端优势 实际生产中 生长素类植物生长调节剂可促进插条生根 果实膨大 防止落花落果 提高座果率 最终达到增产目的 生产中应用较为普遍的品种有吲哚丁酸钾 萘乙酸钠 2 4 D 2 4 二氯苯氧乙酸丁酯 防落素等 吲哚丁酸钾主要用于番茄 辣椒 黄瓜 茄子 草莓等 促进坐果和单性结实 还可促进多种植物插枝生根及某些移栽作物早生根 多生根 萘乙酸可用于小麦 大豆 萝卜 烟草等作物浸渍处理 可促使发芽长根 用于棉花可减少自然落铃 用于果树可起到疏花作用 防止采前落果 可以作为柞树 水杉 茶 橡胶 水稻 番茄等苗木 作物的生根剂 2 4 D作为植物生长调节剂 主要用在番茄 冬瓜 西葫芦和黄瓜防止落花落果 但由于2 4 D在高浓度下可以作为除草剂应用 因此 使用时一定掌握使用方法和剂量 防落素较2 4 D应用安全 不易产生药害 主要用于番茄防止落花落果 也可用于茄子 辣椒 葡萄 柑橘 苹果 水稻 小麦等多种作物增加产量 二 赤霉素类 Gibberellins 1926年日本人黑泽发现水稻恶苗病可引起稻苗徒长 这是受赤霉菌 Gibberellakujikuroi 感染的缘故 GA3 赤霉酸 也称为九二0 左正常 右感染 赤霉素类的生理作用与应用 赤霉素的作用方式之一是提高多种水解酶的活性 其中a 淀粉酶 核糖核酸酶 脂肪酶等 都能通过赤霉素的诱导重新形成 另一方面赤霉素也能促进溶酶体等释放出贮藏的酶类 以提高水解酶的活性 使贮藏物质大量分解 输送到新生器官共生长用 因此 应用赤霉素可打破种子 块茎 鳞茎等植物器官的休眠 促进发芽 赤霉素的另一生理功能是促进细胞伸长和分裂 可促进植物茎节的伸长和生长 另外 赤霉素还可促进花芽分化和开花 改变雌 雄花比例 赤霉素的主要用途之一是种植无核葡萄 促进成熟及果实肥大 在盛花期两周前 开花后10天 用100mg L溶液浸渍处理两次 即可使葡萄无核 成熟期提前2 3周 赤霉素对谷物种子的a 淀粉酶的生物合成有促进作用 所以在啤酒工业制备麦芽时 用赤霉素处理 可以提高麦芽的a 淀粉酶的活性 赤霉酸 GA3 九二0 用于水稻 芹菜 增产作用明显 苄氨基嘌呤与GA4 GA7混用可促进坐果 调节果型 GA4 GA7混用可使黄瓜雄花比率大大提高 三 细胞分裂素类 Cytokinins 1955 Miller在加热灭过菌的鲱鱼精子DNA提取物中发现了一种具有促进细胞分裂活性的小分子化合物 将其命名为激动素 Kinetin KT 1963年 在未成熟的玉米籽粒胚乳中含有类似激动素活性的物质 并将其命名为玉米素 zeatin Z 1965年 美国著名生理学家F Skoog等建议使用 cytokinin 细胞分裂素 CTK 命名植物中具有刺激细胞分裂活性的物质 细胞分裂素类的生理作用与应用 细胞分裂素类植物生长调节剂可被植物发芽的种子 根 茎 叶吸收 促进植物的细胞分裂 促进细胞扩大 促进芽的分化 促进侧芽发育和消除顶端优势 延缓叶片衰老 细胞分裂素常用于组织培养中 与一定比例的生长素混合 以促进愈伤组织细胞分裂 增大与伸长 诱导组织 形成层 的分化和器官 芽和根 的分化 在生产实践中可以延缓花卉与果实的衰老 防止离层形成 提高座果率 还可用于蔬菜保鲜等 6 BA 6 苄氨基嘌呤 是第一个人工合成的细胞分裂素 1977年 人们合成了具有细胞分裂素活性的化合物氯吡脲 调吡脲 脲动素 虽然其结构与其它细胞分裂素差异较大 但其活性比6 BA强 是目前促进细胞分裂活性最高的人工合成细胞分裂素 氯吡脲 forchlorfenuron 氯吡脲经根 茎 叶 花 果吸收并运输 可以促进细胞分裂 增加细胞数量 增大果实 提高花粉可育性 诱导果树单性结实 促进坐果 改善果实品质 可用于猕猴桃 桃树 葡萄果实膨大 在桃开花后30天以20mg L喷幼果 在中华猕猴桃开花后20 30天以5 10mg L浸果 可促进果实增大 四 乙烯类 Ethylenes 一 概述1934年由R Gane等人证明植物组织能产生乙烯 1959年 由于气相色谱技术的应用 S P Burg等测到果实成熟过程中乙烯产生量的变化 随后证明多种植物器官和组织能产生乙烯 1965年才被公认为植物激素 乙烯类植物生长调节剂可分为乙烯释放剂和乙烯合成抑制剂 乙烯释放剂是指在植物体内释放出乙烯或促进植物产生乙烯的植物生长调节剂 乙烯合成抑制剂是指在植物体内通过抑制乙烯的合成 而达到调节植物生长发育的作用 二 乙烯释放剂 乙烯由于是气体 难以在生产中应用 因此 人们合成了可以在植物体内能够释放出乙烯的化合物 如乙烯利 吲熟酯 乙烯硅和脱果硅等植物生长调节剂 这些乙烯释放剂在结构上均含有 CH2CH2 当被植物吸收后 在植物体内两边的键断裂 生成CH2 CH2 乙烯利 ethephon 乙烯硅 etacelasil 生理作用与应用 乙烯释放剂具有促进开花 脱花脱叶 催熟果实 抑制生长等生理功能 乙烯利应用最为普遍 可用于番茄 黄瓜 苹果 烟草 棉花等作物催熟 用于玉米 水稻矮化 防止倒伏 诱导不定根的形成 刺激某些植物种子萌发 解除种子休眠 在割胶期涂割胶带 处理橡胶树树皮 促进胶乳分泌和增产 诱导黄瓜 葫芦 南瓜 甜瓜开花和促进雌花形成等 乙烯硅 脱果硅主要用于促进果实脱落 乙二膦酸主要用于水果 棉花催熟 三 乙烯合成抑制剂 随着对乙烯合成和调控研究的不断深入 乙烯合成抑制剂受到极大重视 已知乙烯合成的前提物质是1 氨基环丙烷基羧酸 ACC 而氨基乙氧基乙烯基甘氨酸 aminoethoxyvinylglycine AVG 和氨基氧乙酸 aminooxyaceticacid AOA 是最常见的乙烯生物合成专一抑制剂 其抑制ACC酶活性 从而抑制ACC形成 ACG AOA已在生产上应用于抑制乙烯产生 减少果实脱落 抑制成熟 延长果实和切花存放寿命以及改变植物的性别等 1 甲基环丙烯 1 methylcyclopropene 1 MCP 聪明鲜 是近年开发的乙烯受体竞争性抑制剂 由美国罗门哈斯公司开发 其结构如下 1 甲基环丙烯 1 methylcyclopropene 1 MCP 生理作用与应用 l MCP可以很好地与乙烯受体结合 但这种结合不会引起成熟的生化反应 而是在植物内源乙烯产生或外源乙烯作用之前 1 MCP会抢先与乙烯受体结合 从而阻止乙烯与其受体的结合 延长了果蔬成熟衰老的过程 延长了保鲜期 1 MCP用于自身产生乙烯或乙烯敏感型果蔬 花卉的保鲜 1 MCP使用时采用熏蒸的方式 因此 处理果实时 须在密闭的环境下 空气中浓度仅为1mg kg即可 五 油菜素甾醇类 BrassinosteroidesBRs 美国农学家J W Mitchell等在1970年代初期从油菜花粉中提取出一种生理活性物质 定名为油菜素 Brassin 后分离鉴定为油菜素内酯 Brassinolide 也称为芸苔素内酯 这是迄今在植物界发现的唯一一类与动物甾体激素相似的植物内源甾体类活性物质 目前已发现60多种 总称为油菜素甾醇类 Brassinosteroides BRs 在1998年第16届国际植物生长物质学会年会上被正式确认为第六类植物激素 它们普遍存在于植物的花粉 叶 果实 种子 枝条和虫瘿等内 除了天然油菜素内酯外 国内外已有多种仿生合成并且使用效果良好的油菜素内酯类似物 其中丙酰芸苔素内酯是1991年由日本科学家在普通芸苔素内酯的基础上研究合成的新一代油菜素内酯类似物 与普通芸苔素内酯相比 丙酰芸苔素内酯具有活性高 持效期长 药效相对缓慢 提高植物抗逆 寒 旱 能力 对作物增产效果显著等特点 丙酰芸苔素内酯Propionylbrassinolide 油菜素甾醇类的生理作用与应用 与传统的五大类植物激素相比 其作用机理独特 生理效应广泛 生理活性极高 但用量仅是五大激素的千分之一 BRs能增加植物对冷害 冻害 病害 除草剂及盐害等的抗性 协调植物体内多种内源激素的相对水平 改变组织细胞化学成分的含量 激发酶 包括RNA与DNA多聚酶 ACC合成酶 ATP酶等 的活性 影响基因表达 促进DNA RNA和蛋白质合成 促进细胞分裂和伸长 增加植物生长发育速度 参与光信号调节 影响光周期反应 提高作物产量及种子活力 减少果实的败育和脱落等 六 其它植物生长促进剂 用于促进植物生长的调节剂种类还有很多 如三十烷醇 DA 6 胺鲜酯 己酸二乙氨基乙醇酯 核苷酸 复硝酚钠 邻硝基苯酚钠 对硝基苯酚钠和5 硝基邻甲氧基苯酚钠复合而成 复硝酚钾等 DA 6 三十烷醇 复硝酚钠 第二节植物生长延缓剂 Growthretardants 植物生长延缓剂不抑制顶端分生组织的生长 而对茎部亚顶端分生组织的分裂和扩大有抑制作用 因而它只使节间缩短 叶色浓绿 植株变矮 而植株形态正常 叶片数目 节数及顶端优势保持不变 外使赤霉素可逆转植物生长延缓剂的效应 植物生长延缓剂品种较多 多数品种结构极不相似 现对主要品种加以分述 丁酰肼 daminozide 比久 甲哌鎓 mepiquatchloride 助壮素 矮壮素 chlormequatchloride CCC 吡啶醇 pyripropanol 多效唑 paclobutrazol PP333 烯效唑 uniconazole 1 矮壮素 氯化氯代胆碱 CCC 矮壮素延缓生长的性质是由于阻碍赤霉素的合成 已证明矮壮素可以抑制稻恶苗病菌产生赤霉素 因此 矮壮素对高等植物的作用是竞争性地抑制赤霉素的作用 矮壮素抑制细胞伸长 而不抑制细胞分裂 矮壮素可使被处理的植物茎部缩短 减少节间距 从而使植株变矮 茎杆变粗 叶色变绿 叶片加宽 加厚 增加抗倒伏能力 广泛用于小麦 水稻 棉花 烟草 玉米等作物 还可防止棉花落铃 增加马铃薯及甘薯的产量 矮壮素Chlormequatchloride 2 丁酰肼 比久 B9 丁酰肼是美国橡胶公司于1960年发现的 丁酰肼可以被植物根 茎 叶吸收 并在植物体内运转 抑制细胞分裂素和生长素的活性 从而抑制细胞分化 使纵向细胞变短 横向细胞增大 从而使植物变矮 干扰赤霉素的合成 丁酰肼用于幼树新梢生长的抑制 使苹果树节间缩短 枝条增粗 促进花芽分化 早结果 还可防止花生 马铃薯徒长 使菊花植株矮化 株型紧凑 也可用于蔬菜 3 甲哌鎓 助壮素 缩节胺 甲哌鎓可通过植物叶片和根部吸收 传导至全株 可降低植株体内的赤霉素活性 从而抑制细胞的伸长 顶芽长势减弱 控制株型纵横生长 使植株节间缩短 株型紧凑 叶色深厚 叶面积减少 并增加叶绿素的合成 可防止植株旺长 推迟封行等 甲哌鎓主要在棉花上应用 防止棉花徒长 防止蕾铃脱落 也可用于小麦防倒伏 用于葡萄 柑橘 桃 梨 枣 苹果等果树防止新梢过长 4 吡啶醇 可被根 茎 叶及萌发的种子吸收 使植物植株矮化 茎秆变粗 叶面积增大及刺激生根等 对大豆 花生 向日葵浸种处理或盛花期喷施 可矮化植株 增产 5 多效唑 PP333 多效唑可以通过植物的根 茎 叶吸收 其通过抑制赤霉素的合成 减少细胞的分裂和伸长 植物主要表现为延缓生长 矮化植株 另外 多效唑还可增加叶绿素 核酸 蛋白质含量 阻滞或延迟植物衰老 增加抗逆性 多效唑也是一种杀菌剂 可以用来防治锈病 白粉病 烯效唑的功效与多效唑相同 第三节植物生长抑制剂 Growthinhibitors 植物生长抑制剂主要作用于植物顶端 对顶端分生组织具有强烈的抑制作用 使其细胞的核酸和蛋白质合成受阻 细胞分裂慢 顶端停止生长 导致顶端优势的丧失 植物形态也发生变化 如侧枝数目增加 叶片变小等 这种抑制作用不是由抑制赤霉素引起的 所以外施生长素等可以逆转这种抑制效应 而外施赤霉素则无效 一 脱落酸的结构与应用 植物生长抑制剂中最典型的代表是脱落酸 abscisicacid 简写为ABA 脱落酸 abscisicacid ABA 脱落酸在植物生长发育过程中 其主要功能是诱导植物产生对不良生长环境 逆境 的抗性 如诱导植物产生抗旱性 抗寒性 抗病性 耐盐性等 用浸种 拌种 包衣等方法处理水稻种子 能提高发芽率 促进秧苗根系发达 增加有效分蘖数 促进灌浆 增加秧苗抗病性 棉花 烤烟 油菜 玉米 小麦 蔬菜等有效应的报道 但应用不多 由于脱落酸的发酵成本较高 生产上应用较少 二 其它植物生长抑制剂的结构与应用 目前人工合成的并已应用于生产的生长抑制剂品种较多 仅作部分介绍 三碘苯甲酸 2 3 5 tri iodobenzoicacid TIBA 整形素 chlorflurenol methyl 抑芽丹 maleichydrazide 氟节胺 flumetralin 抑芽敏 疏果安 carbaryl 生理作用与应用 1 三碘苯甲酸 其生理作用是抑制植物生长素的传导或减低植株体内的生长素浓度 因而可抑制茎尖和侧枝的形成 阻碍节间伸长 使植株变矮 增加分蘖 叶片增厚 浓绿 顶端优势受阻 对植株有整形和促使花芽形成的作用 2 整形素 也是一种生长素传导抑制剂 其阻碍生长素从顶芽向下传导 减弱顶端优势 促进侧芽生长 形成丛生株 并抑制侧根形成 3 抑芽丹