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文档简介
年 月 阴山 学刊 0 文献标识码 文章编号 7 一 1一 4 6 1一 5 一 5 自从 0 本文对有关钙在植物营养生理中的研究 现状及动态进行了综述 将有利于人们深入 了解这方面的 研究进展 植物中钙营养的研究 0 植物中钙的分布及存在形式 钙在植物中的分布很不均匀 就不 同器官而言 钙大 多分布于茎叶 老叶的含量高于嫩叶 而根部 种子 果 实的含钙量较低 0 另外 钙在植物细胞中的分布也极不平 衡 细胞壁中胶层 质膜外表面 内质网和液泡中都存在 高浓度的钙 而胞质中钙的浓度极低 5 0 细胞中的钙主要 以三种形式存在 分别为游离钙 结 合钙和贮存钙 游离钙在细胞中以自由状态存在 含 很 低 在 3 一 以下 7 结合钙和某些物质的亲和力很强 在细胞中常与其它结构成分紧密结合 7 贮存钙也称为松弛 结合 可交换钙 常位于细胞器和细胞壁中 含量在 3 一 以上 占总钙的大部分 根据需要 不同形式的钙在 一定生理条件下可互相转换 满足细胞生理活动的需求 最近 一 些植物学家 化学家对生物学晶体和晶体数 调查 时发现 植物中还存在 晶体形式的钙 这些含钙 晶体 通常在单个细胞中生长 目前 对其生物功能还不完全了解 0 钙的营养作用功能 钙作为植物必需的一种营养元素 对维持细胞正常的 生命活动具有重要作用 主要表现在以下几个方面 0 0 0 稳定膜结构 完整的细胞膜是细胞是否存活的标志之一 它使细胞 维持相对稳定的内环境 是细胞与周围环境进行物质 能 量和信息交流所必需的结构 0 细胞膜结构的维持需要有钙 参与 其重要作用表现在诸多方面 0 钙能调节离子的选择 性吸收及细胞质中溶质的渗漏 钙的这种保护作用在各种 胁迫条件下表现的最为突出 可 以增强植物对环境胁迫的 抗逆能力 0 但缺钙的组织和细胞中 低分子溶质的渗漏增 多 严重 时质膜结构解体 0 钙稳定细胞膜的作用是通过桥 接磷酸盐与磷脂及蛋白质的轻基来实现的 在膜表面 虽 然 扩 十在这 些结合位点上可与其它阳离子交换 但 稳 定细胞膜的作用是不可替代的 5 0 0 钙之所以能成为一种膜 保护剂 除了上述因素 还因为它具有稳定蛋白质的作用 进而提高膜结构的稳定性 0 除细胞膜外 细胞质中划分了 许多以膜包被的区室 使细胞的生命活动更加高效有序 如 7 液泡 叶绿体 线粒体等 钙对这些细胞内区室的生 物膜结构的维持也发挥重要作用阁 0 0 维持细胞壁的结构 细胞壁是植物细胞最重要 的特征结构之一现代研究 发现 植物的细胞壁是在细胞生命活动中始终保持变化的 动态代谢区域 0 0 即细胞壁不仅是一个机械的支架 而且 参与了一系列代谢活动 如细胞的生长 分化 细胞识别及 抗病机理等 3 0 组 成植物细胞壁的主要成分是多糖物质 如纤维素 半纤维素 果胶 木质素等 在细胞中 这些 多糖物质互相交联 相邻细胞的细胞壁通过中胶层勤结在 一 起 钙在维持细胞壁的结构和功能中有非常重 要 的作 用 首先 这些多糖物质 4主要是果胶物质6 与 形成离 子键 这 是细胞壁多糖物质互相交联的主要形式之 一图 8 收稿日期 7 一 一 5 作者简介 7 门中华4 一 6 男 内蒙古包头人 博士 副教授 研究方向 7 植物生理 0 5 犷 信号的传递需要有钙调蛋 白 4 一种具有较高分子稳定 性 耐 热 小 分子量 的酸性蛋 白质6等参与 在细胞 内 钙首先与 7 结合形成 扩气 7 复合物 然后进一步 参与调节胞内许 多生理活动如细胞运动 细胞中信息的传 递 激素调节等 0 此外 5 目前对胞内钙信使系统的研究较多 当原初信号刺激 到达细胞表面时 细胞膜透性发生改变使 扩 增加 十与 结合使 自身结构发生改变或引起某些相关 钙酶活性的变化而感受和转换 信号 或 通过三种方式引起细胞的生理 反应 一 是作用于靶 酶 使酶构象改变而活化 引起生理反应 目前己知有十 多种酶的活性受 扩气 调节7 二是通过蛋 白质磷酸化的 调控 十或 扩气 可以活化细胞内依赖于 和 扩 的蛋白质激酶和磷酸酶 活化型的蛋 白质激酶或磷酸 酶使蛋白质发生磷酸化或脱磷酸化后发挥生理功能 从而 引起生理效应 0 8 三是作用 于基因表达过程 通过调节 某些基因的转录和翻译引起细胞的生理反应 0 虽然 在植 物中 参与基因表达调节 的直接证据还比较缺乏 只有一 些 间接证据表明这种联系的存在 不过 已有确切 的证据 表明 扩 参与了动物细胞中基 因表达 的调节 提高动物细胞 内 扩 水平 能导致特定蛋 白质和 增加 加快转录速率 此外 0变 化会影响核内 的活性 进而调节 细胞在有丝分裂和减数分裂过程中 的复制 以及细胞程 序性凋亡过程中 的复制和解体 0 0 1 钙的其他营养功能 钙作为植物生长所必需 的一种元素 其营养功能是多 方面 的 0 在植物成熟细胞内 大部分钙存在于液泡中 它作 为一种阳离子 可以平衡液泡中存在的有机阴离子和无机 阴离子 对液泡内阴阳离子 的平衡有重要贡献 同时 钙 能够中和植物代谢过程中产生的酸 特别是钙 与草酸结合 形成不溶性草酸钙 从而可以消除过多 的有机酸 对细胞产 生的毒 害作用 1 此外 钙在植物营养生理 中还具有促进 植物细胞生长和分泌过程 作为许多酶的活化剂等重要功 能 钙在土壤改良中的作用 土壤是植物赖以生长的载体 植物所需的水分 养分 主要通过根系从土壤中吸收 0 因此 良好的土壤环境对植 物生长发育并获得优质高产至关重要 钙是植物生长 的必 需营养元素 从总体上看 大多数土壤含钙量较高 正常 条件下可以满足大部分作物的需要 一般大田作物的缺钙 现象并不多见 0 因此 含钙肥料多用于改良土坡 自然界 中的土壤往往存在着各种各样的障碍因素 限制着植物生 长 在我国 广泛存在着酸性土壤和碱性土壤 其分布具 有 南酸北碱 的规律性 0 施加外源钙对改善土壤营养 状况具有明显效果 5 钙引起的植物生理失调 虽然土壤中的含钙量一般来说均能满足植物需要 但 近5 年来 由于化学肥料的大量长期施用等原因 有关植 物缺钙现象的报道连续不断 给农业生产带来了极大的经 济损失 对5 种不同类型植物的缺钙症状进行 了详 细总结 如苹果的苦痘病 内部崩溃病 软木斑病 水心 病 鸭梨的黑心病 番 茄 辣椒 的脐腐病 大白菜 生菜 的干烧心 甘蓝的心腐病 马铃薯的褐斑病 芹菜的黑心 病等 0 另外 众多研究表 明 许多果实在贮藏过程中由 于生理失调而引起的生理病害或者由于微生物侵害而引起 的病理病害都与果实中的钙含量密切相关 0 0 0 植物的缺钙现象在很大程度上是 由环境因素引起的 如上 面提到的土壤酸 碱度过大 在潮湿多雨的条件下土 壤湿度过大 土壤中钙的淋失严重 导致其含量降低 并 且由于土壤中缺氧 不利于植物对钙的吸收 最终也会导 致植物出现缺钙症状 0 另外 植物缺素如缺 缺 缺 7 等将抑制 的吸收 0 针对缺钙造成的植物生理失调 除采取土壤施钙外 人们还从叶面喷施角度进行了探讨 尤其是在如何对果蔬 进行叶面喷钙以提高其贮藏品质方面 研究表明 叶面喷 施 对减轻各种植物缺钙症都有显著效果 其中就果树而 言 通过采前树体喷 4注射6 钙 采后果实浸钙等增钙措 施 使果实组织中维持较高的钙水平 可以保持果实硬 度 降低果实呼吸 强度 抑制果实乙烯产生 从而达到延 长果实贮藏寿命的目的 同样 对蔬菜进行叶面喷钙 也可提高其品质 但是 目前叶面喷施大多限于室内研 究 对大田应用的不 多 因此 关于大田植物的叶面喷施 还有待人们探索 川 与缺钙相反 根周围土壤中 扩 十浓度 过高会对植物产 生毒害作用 如抑制种子萌发 降低植物的生长速度等 0 栽培作物番茄 出现的 黄 金斑 就是钙过多引起的生理失 调症 在黄金斑 组织中 钙浓度很高并伴有草酸钙存在 5 0 0 因此施加钙肥时应控制其施用量 防止毒害发生 1 小结 钙作为植物生长所必需的一种营养元 素 长期以来一 直受 到人们的广泛关注 随着科学技术 的不断发展 对钙 在植物营养中作用 的研究已深入到细胞和分子水平 有关 钙参与的信 号转导及钙与植物 的抗逆性关系受到人们的高 度重视 并取得了一定成果 尤其是钙信使系统 中 扩 信号 的产生机理及特异性 成为当前植物营养生理领域 5 的一个研究热 点 但是 目前人们对 参与的生理 功能的具体机制尚未取得一致性结论圈 0 在农业生产中 由于钙的特殊作用 如何从钙营养角度确定其施用量是当 前实践方面的重要 问题 因此 有关钙在植物营养中作用 的知识 今后无论在理论上还是生产实践方面 都需进行 更加深入的研究 探索 参考文献 牟永花 0 钙的生理功能及在果蔬生理中的重要性 4综 述6 0 浙江农业学报 0 4 671 一 0 张瑞朋 张玉先 0 大豆钙营养研究进展 0 黑龙江八一农 垦大学学报 1 4 67 一 5 675 一5 3 0 3 卿 0 3 3 0 0 黄建国 0 植 物 营养 学 0 北 京 7 中 国 林 业 出 版 社 1 0 5 一 5 0 霍书新 杜国强 张小红 0 钙缓解植物盐害的作用机制研 究进展 0 土壤肥料 4 675 一 0 金发著 0 细胞生物学 0 北京 7科学出版社 5 0 一 5 余叔文 汤章城 0 植物生理与分子生物学 0 北京 7科 学出版社 5 一 4 6 0 孙大 业 0 钙和钙调 蛋 白 与植物 激素 0大 自然 探 索 0 3 一 毛 7 0 一 3童 3 0 5 0 71 0 自然科学进 展 0 416 0 1 陆景陵主编 0 植物营养学 0 北京 7 中国农业大学出版 社 5 0 一 0 巧 柳若安 刘厚 0 酸度和铝对马尾松生长的影响 0 植物 学报 5 4 67 1 一 0 朱祖样 0 土壤学 0 北京 7农业出版社 7 0 0 3 一 刀3 3 刁 一 7 3 八 3 0 675 一5 田王英 李贵宝 0 几种蔬菜作物缺钙诊断与防治 0 土 壤 肥料 一 4 67 7 一 0 0 3 7 0 一 3 7 3 一 一 3 3 3 3 一 4 3 3 0 6 3 3 0 1名
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