农业生物多样性在害虫生态控制中的作用及其机制.ppt

1 第三章生物多样性控制害虫的措施及其机制 AgriculturalBiodiversityandPestInsectControl 2 生物多样性的组织层次 遗传多样性 物种多样性 生态系统多样性 3 第一节害虫综合治理与生态控制 4 一 害虫综合治理 实践的发展 害虫防治的四个发展阶段 可持续农业要求生态和谐 可持续地控制害虫 5 二 害虫生态控制 6 1 害虫生态控制的基本原理 指导思想 1 系统观 害虫种群本身是一个生命系统 其所处的生存环境是一个开放的 可控的人工生态系统 即农田生态系统 这个系统受自然 社会 经济生态系统的影响 因此 害虫控制应从农田生态系统整体出发 同时考虑自然 社会和经济因素的影响 7 2 矛盾观 害虫与寄主植物 害虫与天敌是同处于同一个农田生态系统的两对矛盾 在自然界同时受到气候条件 人类活动等外界环境条件的影响 在这个系统中 主要矛盾和次要矛盾 矛盾的主要方面和次要方面随时空条件的变化而改变 人类的作用 8 3 综合观 9 害虫的生态控制 10 农药的使用与粮食安全 世界粮食每年因农业有害生物的危害减产35 45 其中虫害减产13 葛绍奎等 1996 仅水稻害虫一般年份可引起10 的产量损失 大发生年高达20 雷惠质等 1996 11 农药的使用与粮食安全 我国每年生产的农药品种达200多个 加工制剂500多种 20世纪90年代中期以来我国每年农药原药的生产量已达50万吨以上 2001年69 6万吨 每年使用农药达3亿公顷次 使用量也已达40多万吨 12 农药的使用与粮食安全 我国全国农药平均用量为2 33kg hm2 林玉锁 2000 平均而言 每年大量使用农药后 仅有0 1 左右的农药可作用于目标病虫 99 9 的农药则进入农业生态系统 王宏平 2000 13 第二节农业生态系统中害虫与天敌群落多样性的关系 14 一 与生物多样性相关的几个概念1 种群 指在一定的生活环境内 占据一定空间的同种个体的总和 是物种存在的基本单位 15 2 生物群落 bioticcommunity 是指生活在一个特定环境里的所有生物种群的集合 它是组成生态系统的有生命部分 也是生态系统中最活跃而有形的部分 16 群落生态学 communityecology 即把生物群落作为一个整体 研究生物群落的结构和机能以及它的演化规律 较个体生态学和种群生态学 群落生态学是更高一级的组织层次 是连结种群生态学和生态系统之间的桥梁 17 昆虫群落的组成结构特征 各级营养结构水平分析 群落中物种的丰富度 相似性以及多样性与稳定性 群落的演替 群落的排序与分类 生态位中物种的宽度与重叠度 以及植物群落结构变化对昆虫群落结构与生态效应的影响等 18 二 农田生物群落结构及其多样性的相互关系 多样性 遗传 物种 个体数 种内 结构 关系 物种数 种间 时间 空间 营养 通讯 进化 数量 生境 19 农田生态系统中的各类生物相互作用 构成一个食物网 相生相克 协同进化 害虫的发生与这个食物网的稳定性有很大的关系 20 三 影响群落物种多样性的因素1群落周围环境变化群落周围环境变化会引起生物在群落和群落周围环境间进行迁移 从而导致群落物种多样性的变化 如玉米田与麦田邻作 在麦收前后 瓢虫 草蛉等大量天敌向玉米田转移 会大大增加玉米田群落中物种的丰富度和多样性 21 2 害虫季节性迁移一些害虫的季节性迁移会改变群落的物种多样性 如桃园中桃粉蚜 桃蚜等害虫在夏季会迁离桃园 寻找越夏寄主 同时也会有一部分相应的害虫天敌迁离桃园 从而引起桃园群落物种多样性变化 22 3 气象因素除气温 光照周期会对生物群落造成影响外 短期内的降雨和大风对群落内物种的影响非常显著 尤其大到暴雨对害虫和天敌的杀伤较大 从而影响群落多样性的高低 23 4农事操作 施用化学农药等人类活动高宝嘉等 1992 研究得出 封山育林可以使林内昆虫群落的种类 数量尤其是天敌类群的种类 数量显著增加 昆虫群落物种多样性随时间的变化增加幅度较大引 在桃园中使用杀虫剂特别是高毒 广谱性杀虫剂 会明显降低物种丰富度 特别对天敌物种的丰富度影响较大 降低了群落的物种多样性 24 四 群落复杂性与稳定性的关系传统观点认为 稳定性与多样性相关 群落复杂性导致稳定性 一些学者 如May 1973 Goodman 1975 对此提出质疑 May通过对线性大系统模型的研究得出了与传统观点相反的结论 认为从理论上讲 在更多样化的系统中 一个生态关系复杂的网络会导致种群的急剧波动 而不是使种群更加稳定 从减少种群爆发的意义上讲 多样性和稳定性之间并无一般的相关关系 25 此外 随着自然系统的发展 多样性经常表现波动或呈一条拱形的曲线 而群落稳定性在群落向顶级变化的过程中几乎是稳步上升的 从总体上看 野外观察的结果使人们相信复杂性导致稳定性 而理论分析则倾向于得出越复杂的系统越不稳定的结论 这种分歧主要是由于生物生态学家与数理生态学家对复杂性的认识差异造成的 26 总之 多样性是衡量稳定性的一个重要尺度 在一定程度上反映群落的稳定性 但不等同于稳定性 27 金翠霞等 1990 认为群落多样性是各亚群落多样性的综合影响结果 不能只从总群落的多样性来分析稳定性 应根据各亚群落的多样性来考察整个群落的稳定性 才能获得比较切合实际的结论 王成树 1999 崔金杰 2000 的研究都得出多样性指数和均匀度是衡量群落稳定性的主要指标的结论 即物种丰富且分布均匀 则群落稳定 28 第三节生物多样性在害虫控制中的生态功能 29 一 农田生态系统中的生物多样性 农田生态系统 agroecosystem 是以农作物为核心 人为地对自然生态系统进行改造而建立起来的生态系统 30 大面积种植单一品种的作物 结果会导致系统中植被较单纯 群落结构趋于简单 群落的物种数和个体数都比自然生态系统中少 生物多样性低 31 例如 美国 用2 3个主要的大豆品种种植在60 70 的大豆地上 用4个主要的土豆品种种植在72 的土豆地上 用3个主要的棉花品种种植在53 的棉田上 目前世界上仅有l2种谷类作物 23种主要蔬菜和大约35种果树及核果类作物 32 生物多样性简单 造成了农田生态系统的不稳定 对作物 害虫和天敌的复合体产生了深刻的影响 导致有害生物的暴发日趋严重 33 二 农田生态系统中生物多样性的生态功能 1 农田生态系统生物多样性对天敌的影响植物多样性是生物多样性的基础 增加农田生态系统中作物生境及其植被多样性 能够增加天敌的种群和种类 其原因是生物多样性能为天敌提供花蜜食物 避难所及替代寄主或替代猎物 34 1 生物多样性能为天敌提供花蜜和其它食物Altieri发现与蚕豆或田芥菜混合种植的球芽甘蓝比纯作的球芽甘蓝拥有更多天敌种类 前者有6种捕食性天敌和8种寄生性天敌 后者仅各有3种 这种差异被认为是由于混合种植花粉 花蜜及替代猎物或寄主的存在而造成的 35 具有野生植物栖境的农田生态系统往往具有更为多样的节肢动物物种 特别是天敌物种 这是由于毗连的野生植物为天敌提供特定作物所不具备的花粉 花蜜或无害的节肢动物 未受农药污染 等食物 36 在秘鲁 按1行玉米与12行棉花的比例间作 大大增加了花蝽和其他捕食性天敌对棉铃虫的控制 苹果园种植紫花苜蓿和夏至草 为捕食性天敌提供了适宜的生境和补充猎物 使苹果园天敌数量增加 棉田间作蜜源植物红花增加农田生物多样性 为天敌提供了一定数量的花蜜和其它营养物质 增加天敌数量 提高了天敌对害虫控制效果 37 2 生物多样性能为天敌提供避难所Solomon在英国东南部研究发现 果园附近赤杨树为蛛螨 Panonych lmi Koch 的捕食性天敌蝽象 Blepharidopteruangalatus 提供了极佳的栖息场所 Lagerlo 研究农田边缘植物多样性时发现 田埂植物多样性的增加 害虫天敌种类和数量也大大增加 38 Kozar研究表明 苹果周边环境的生物多样性对果园生态系统内天敌的生物多样性起决定性的作用 稻田附近的田埂 沟渠 杂草地及附近果园和菜地 是稻田捕食性节肢动物的来源地 它们对稻田捕食性节肢动物群落的重建和对保护天敌有重要意义 39 于毅等研究发现 邻近农田对苹果园东亚小花蝽的迁移和重新建立种群有很大作用 刘雨芳的研究则表明 处于多样化生境中的稻田 其捕食性天敌的物种丰富度及每100丛水稻所获得天敌个体数量 均明显高于处于单一生境中的稻田的捕食性天敌的同类指标 生境与植被的多样性是决定天敌物种丰富度的一个重要因素 40 3 生物多样性能为天敌提供替代寄主或替代猎物当害虫数量稀少和天敌处于不适宜生活时期 替代寄主的存在可有效增加天敌的种群数量 维持天敌的生存和繁衍 作物的多样性也可作为多种昆虫的寄主 使其中一些昆虫成为天敌的替代猎物 Letoumeau的研究表明 在南瓜 CucurbitapepoL 地间作玉米 ZearnaysL 和豇豆 Vignaunguiculata Linn Walp 能加速天敌的繁殖 天敌种群密度显著高于南瓜纯作地 41 在小麦田中种植苜蓿 增加生境中植被结构的复杂性和物种多样性 与小麦一大豆轮作的传统方式相比 前一种生境中天敌的种群数量较大 张润志等利用棉田边缘苜蓿带控制棉蚜 其结果表明 当棉蚜大量发生时 苜蓿带中棉蚜的天敌是同期棉田中的13 65倍 刈割苜蓿使天敌进入棉田 对棉蚜起到很好的控制效果 42 也有研究表明 杂草可为食蚜蝇 花蝽和草蛉提供产卵场所和食物 特别是对其后的幼虫取食作物上的蚜虫提供了保障 43 2 农田系统多样性对害虫的影响大量的研究结果表明 单一作物系统中植食性昆虫的种群数量高于多样化作物系统 Andow总结了209篇研究报告 在多种作物栽培生境中 有287种植食者 51 9 的植食者种群密度较低 仅有15 3 的植食者种类的种群密度较高 44 Rich等考察了150项关于增加农田生态系统多样性对植食性昆虫影响的研究 结果表明 与单作制比较 在增加农田生态系统多样性的792个例子中 有496个 占62 数量减少 89个 占l1 2 数量较多 207个 占26 1 无差异 这些例子中共涉及198种植食性昆虫 其中105种 占53 数量减少 36种 占18 7 数量较高 18种 占9 1 无差异 39种 占19 7 反应不一致 45 Russell也认为 增加农田植被多样性 50 的害虫死亡率上升 只有11 1 的害虫死亡率下降 戈峰的研究表明 多样化的套间作系统中苗蚜与第2代棉铃虫发生轻 增加农田系统生物多样性对害虫的影响主要体现以下几点 46 1 生物多样性对害虫在作物中定殖 Colonization 成功率的影响害虫的移入成功率取决于害虫个体发现寄主作物的概率和在寄主上取食和繁殖的概率 多样性的农田生态系统造成复杂的视觉和嗅觉刺激 从而扰乱害虫寻找寄主植物 47 在我国华北棉区实行棉麦间作 增加棉田生态系统中作物生境与植被多样化 使棉田环境明显改善 由于小麦的屏障作用 阻碍有翅蚜向棉田大量迁飞转移 间作棉田百株仅有蚜虫1217头平作棉田百株有蚜虫11560头 且间作棉田的苗蚜发生期比平作棉田晚10d 在棉田间作绿豆 使第2代棉铃虫卵和虫量减少20 50 Tahvanainen等证实了甘蓝与番茄或烟草的间作使芫菁黄条跳甲 Phyllotretacruciferae Goze 明显减少 48 Andow发现纯作菜豆 Phaseolusvulgaris 上墨西哥豆甲大大高于混作上的数量 其原因是由于混作中田芥菜 Brassiakaber 上的化学物质抑制甲虫取食 从而使甲虫种群在混作田块中显著下降 Wrubel发现 在混合种植的玉米 大豆中 由于玉米的视觉掩护作用而导致墨西哥豆甲对大豆侵染率比纯作大豆上的下降 49 2 生物多样性能对害虫危害目标作物起到转移作用当间作作物或杂草都是某些害虫的合适寄主 害虫除危害主要作物外 同时危害次要作物或杂 从而降低害虫对主要作物的危害程度 这种增加生物多样性产生的转移作用可在大范围内应用 如在芝麻和棉花间作系统中 芝麻可将棉铃虫从棉花上吸引过来 而在芝麻上的棉铃虫有较高的天敌寄生率 50 3 生物多样性对害虫在作物间迁移 Emigration 的影响在农田中 昆虫都有频繁地由一株植物向另一株植物短距离运动的习性 作物中的非寄主植物可明显增加昆虫在扩散中的死亡率和增加昆虫迁出农田的几率 51 Cromartie讨论了豇豆与高粱间作系统中 一种豆象甲 AlcidodesleucogrammusErichs 在豇豆上的密度降低 主要是这种害虫在植株间的扩散受到浓密高粱的阻碍 Rich在单作南瓜和玉米碟豆南瓜的混合种植对6种叶甲种群动态的研究表明 在至少包含一种非寄主植物 玉米 的混合种植中 单位面积上甲虫数量显著低于单作地 对田间甲虫运动观测发现 这是由于甲虫更倾向于从混合种植中迁出 52 第四节植物多样性影响害虫种群数量的生态学机制 植物多样性影响害虫生态学机制主要有4种假说 1 天敌假说 2 资源集中假说 3 联合抗性假说 4 干扰作物假说 53 1 天敌假说 Enemieshypothesis 该假说认为 1 多样性生境中能形成相对稳定的 广谱的捕食者种群 多样化的农田生态系统比纯作系统具有更为丰富和多样的害虫天敌 具有更强的控害能力 54 2 捕食者往往是多食性的 并能适应较宽的栖境 多样化的复杂环境正好能提供一系列的替代猎物和微栖境 3 专一性的捕食者种群也不太可能发生较大的波动 因为复杂环境所提供的避难所使得猎物能够逃避大规模的残杀 因而保证了专一性捕食者持续的食物供应 55 2 资源集中假说 Resourceconcentrationhypothesis 1 植物多样性可能干扰害虫赖以寻找寄主的视觉或嗅觉刺激 影响了害虫对寄主植物的侵害 2 植物多样性改变生境内的微环境和害虫的运动行为 致使害虫从寄主植物中迁出 导致寄主植物上的害虫下降 56 在该理论的基础上 Trenbath提出了多样性农田系统中 捕蝇纸效应 Fly papereffect 害虫在搜索和刺探靶标寄主的过程中 由于非靶标寄主的干扰 害虫在非靶标表面将会 迷失方向 增加了害虫到达靶标植物前的死亡率 57 3 多样化的栖境为天敌成虫提供了许多重要的 纯作系统所不具备的辅助食物 如花蜜 花粉等 从而减少了天敌迁出或绝灭的可能性 58 4 多作系统中天敌增强也可能是植物与天敌相互作用的结果 如作物地边缘的野生植物 杂草或树林常常支持较大数量的天敌种群 在作物害虫发生期 这些天敌种群常作为天敌迁入作物地的源库而发挥作用 同时植物多样性的地块比单一作物纯作具有更大的化学多样性 因而对寄生性天敌更适合 更有吸引力 59 3 联合抗性假说 Combinedresistancehypothesis Tahvanainen和Root提出联合抗性假说 其核心是农田多样性系统中 由于物种多样性和微环境气候的耦合作用 导致植食性害虫数量下降 60 4 干扰作物假说 Disruptivecrophypothesis 干扰作物假说指特定作物的间作或套作 能干扰破坏害虫对靶标作物的危害 在农田系统中种植一定比例的其他作物 这种作物对害虫有强烈的诱集作用 能推迟害虫进入靶标作物田的时间 并能在该作物上集中消灭害虫 61 第四节农业生物多样性与作物害虫的控制 62 昆虫群落农作物系统昆虫群落 水稻 小麦 蔬菜 果园系统昆虫群落 石榴园 苹果园 杏园 经济作 植物 烟田 花椒园 63 表1农 林 生态系统节肢动物群落的物种组成及其多样性 64 我国烟田食烟昆虫 包括软体动物 约550种 烟草昆虫的天敌约400种 65 66 我国麦田昆虫群落 高书晶 庞保平 周晓榕 董奇彪 麦田昆虫群落结构及多样性的季节动态 昆虫知识 2006 43 1 295 299 67 云南不同海拔花椒园昆虫群落结构及动态 张承祚 姚利忠 李强 李正跃 宋家雄 阮应珍 应用生态学报 2006 17 5 915 919 68 69 二 农田生物多样性调控措施现有的研究结果表明 采取物种多样性 遗传多样性 生态系统多样性和景观多样性措施提高农田生物多样性 有益于害虫种群的生态控制 70 71 一 遗传多样性控制 72 农田生物多样性与害虫控制 遗传多样性近缘抗虫基因的利用 农家抗虫品种选育小麦吸浆虫 wheatblossommidges 的控制 73 转基因抗虫作物远缘抗虫基因在害虫生态控制中的应用 74 75 76 二 物种多样性控制 农田生态系统中的物种多样性是害虫生态控制的基础 20世纪80年代以来 关于农田生物群落的结构及其多样性与害虫发生及天敌保护的研究在理论和实践上都取得了较大的进展 77 1 利用物种多样性控制作物害虫原理 78 1 轮作 增加时空格局上的物种多样性 稻棉轮作能恶化单食性及寡食性害虫的营养条件和生活条件 促进农作物的健康生长 使棉田棉蚜 棉红蜘蛛的危害下降 禾谷类作物和大豆轮作可抑制蚜虫和大豆食心虫等的发生 采用饱和灌水法可对土壤中的其它害虫有十分明显的控制效应 79 2 间作 增加时空格局上的物种多样性 棉麦间作 条带种植在我国华北常实行棉麦间作 条带种植 有利于麦田瓢虫向棉田迁移 控制棉蚜的生长为害 同时 小麦阻碍了翅蚜向棉田迁移 起物理屏障作用 间作棉田每100株仅有1217头蚜虫 而纯作棉田每100株的蚜虫高达11560头 多了近10倍 80 4 棉田隔行间作绿豆在棉田隔行间作绿豆 天敌数量可增加1 3 2 5倍 使第二代棉铃虫卵和虫量减少20 50 郭中伟 1998 81 5 菜 菜间作 混作葱蒜类同蔬菜等作物间作 混作 均能有效地阻止病原菌的繁殖及降低土壤中已有病原菌的密度 达到土壤消毒 防止多种蔬菜病害的目的 82 平菇与黄瓜 番茄 豆角间作 黄瓜 番茄 豆角为平菇提供湿润环境和遮光 平菇为黄瓜 番茄 豆角提供CO 另外 同穴栽培其防病去虫的原理与间作套种相同 例如 茄子与茼蒿同穴栽 可抑制茄子枯萎病 方法是 将茄子定植后 在茄苗旁边播种4 8粒茼蒿种 待茼蒿长至20 25cm时收割 留茄苗继续生长 83 6 粮菜间 套作玉米与瓜果等蔬菜间 套作 在高温季节玉米给瓜果蔬菜遮光和生物屏障 降低病毒病和生理病害的发生 同时玉米通风好 光照足 优质高产 玉米行内种黄瓜 可防止黄瓜得花叶病 玉米行内栽种白菜 可减少白菜的软腐病和霜霉病的发生 84 7 果桑菜间 套作葡萄与蘑菇 草莓间作栽培 葡萄喜光 蘑菇 草莓耐荫 枣树与农作物间作 枣树具有根深 冠幅稀疏 发叶晚 落叶早等特点 避免了林木与农作物争水争肥的矛盾 间作物为豆类 西瓜 蔬菜等 另外还有设施桃与草莓 山楂与蔬菜 大棚杏与番茄间作栽培等 桑套种大蒜 香菜 菠菜 雪里蕻等 85 8 果桑菜间 套作葡萄与蘑菇 草莓间作栽培 葡萄喜光 蘑菇 草莓耐荫 枣树与农作物间作 枣树具有根深 冠幅稀疏 发叶晚 落叶早等特点 避免了林木与农作物争水争肥的矛盾 间作物为豆类 西瓜 蔬菜等 另外还有设施桃与草莓 山楂与蔬菜 大棚杏与番茄间作栽培等 桑套种大蒜 香菜 菠菜 雪里蕻等 86 9 药菜间 套作中草药在有机蔬菜病虫防治中效果越来越明显 日本和我国上海等地使用较多 目前生产上实行药菜间 套作应用实例较少 如榨菜与吴茱萸间作等 这方面具有很大的潜力 有待进一步研究 可根据中草药的生物学特性 如生态条件 湿度 光照 种植技术等 及药用机理等综合考虑 筛选出更多的问 套作模式 目前林药复合经营较多 间作的药材品种主要有桔梗 天麻 白术 贝母 板蓝根 茯苓 薄荷 天南星 山药 金银花 辛夷 麻黄 甘草 黄芪 山茱萸 泽泻 菖蒲 莲 三七等 87 10 草生栽培在作物的行间种植各种杂草或牧草 以增加生物的多样性 减少蒸发 保护天敌 培肥土壤 防治病虫杂草等 在日本的许多果园和菜地普遍种植苜蓿属植物红三叶草 生长到30em左右时进行割草作业 留2 5cm长的基部 其他部分作堆肥后还田 以改善土壤结构 提高土壤肥力 88 11 林菜间 套作分林菌类 林菜类间作等 在南方山丘区可用于间作的树种主要有杉木 柳杉 柏木 马尾松 香椿 臭椿 油桐 板栗 杜仲 油茶 漆树等 在林下种植食用菌 如 香菇 竹荪 木耳 茯苓等 用于林菜间作的作物主要有马铃薯 蚕豆 豌豆 绿豆 毛豆 生姜 大蒜 菠菜 大白菜 金针菜 辣椒 南瓜 冬瓜 甜瓜等蔬菜作物 89 12 超常规带状间 套作指一种不同于目前生产上应用的 小面积的 只有少数几种作物分带间 套轮作的超常规种植制度 它要求大片农田内 所有可互惠互利的农作物 包括蔬菜 粮食 饲料 药用植物及一些果树 经济林木等等 均以条带状相间种植 间 套轮作的作物不是几种 是十几种到几十种 90 91 小麦蚕豆间作 92 3 套种 增加时空格局上的物种多样性 1 果园种植有益杂草 严毓骅 1996 报道 在京郊苹果园 通过树行间种植多年生紫花苜蓿和保留某些有益杂草 如夏至草 Lagopsissupina 改善果园生态环境 增加生物多样性 使天敌种类和数量的幅度增加 天敌群落更趋稳定 尤其是对害螨的持续控制更为明显 益害比由初期的1 50 60提高到1 10 一些次要害虫 如潜叶蛾 卷叶蛾发生危害轻 近年来在试验区未曾使用杀螨剂 大大节省了农药 提高了果品质量 93 2 番茄和甘蓝套种 因番茄的叶子散发的气味可使危害甘蓝的菜青虫和蚜虫难以存活 同时 它们各自吸收的营养不同 互不争利 故都能长得好而增产 3 魔芋与玉米等禾本科作物作为遮阴作物进行间作套种 94 三 生境多样性 农田生态系统的生境类型农田生态系统是以作物为核心的 开放的 不稳定的人工生态系统 就其生境而言可分为作物生境和非作物生境 作物生境 是指农田内以作物为主要植被的生境 是昆虫天敌及其猎物滋生的主要场所 非作物生境 则包括农田周围的田埂 水渠 杂草地 抛荒地 休耕田等 是昆虫天敌及其猎物寻找替代寄主或补充营养以及在空间上逃避不良环境条件的主要场所 因此 这两部分生境对昆虫天敌及其猎物的生存与发展是十分重要的 尤民生等 2004 95 增加作物生境多样性在我国南方稻区 常把水稻与花生间作 在花生生长早期 地面覆盖度低 蜘蛛种类少 种群密度低 主要是游猎型的狼蛛 刘雨芳 1999 随着花生苗的生长 浓密的花生叶使得生境的植被覆盖度高 遮荫好 湿度大 给蜘蛛提供了一个良好的栖息环境 一些结网型的蜘蛛种群数量迅速上升 刘雨芳等 1999 2003 96 增加非作物生境多样性利用苜蓿与棉花具有不同的主要昆虫种类 但具有相同的主要天敌类群的原理 苜蓿彩斑蚜比棉蚜虫发生早10一15天 棉蚜进入棉田后的数量激增阶段 苜蓿带中主要天敌类群 瓢虫类 草蛉类和食蚜蝇类总数量达到棉田的13 65倍 在棉田边缘林荫下 通常为l0米范围 种植苜蓿带 当棉蚜进入棉田开始危害棉花 通常在苜蓿开花以前 的时候 割除苜蓿带 迫使带中的大量天敌进入棉田 发挥对棉蚜的控制作用 参见张润志 2000 97 98 增加非作物生境多样性另一个例子 在英国南部广泛种植的桤木Alnusspp 是捕食性盲蝽Blepharidopterusangulatus的重要种库 盲蝽对苹果红蜘蛛Panonychusulmi起了重要的调节作用 该盲蝽在桤木上可以取食蚜虫和叶蝉 在8月份 当桤木的蚜虫和叶蝉的数量减少时 盲蝽大量就迁移到附近的苹果园 取食果树上的红蜘蛛 控制其为害 99 第五节生物多样性控制害虫的机制 100 一 昆虫与寄主植物间的关系 101 1 昆虫的食性 根据取食食物的性质 将食性分为 植食性 肉食性 腐食性 杂食性 根据取食食物的范围 将食性分为 单食性 寡食性 多食性 102 2 昆虫的取食过程反应 植食性昆虫的取食过程反应可分为以下4个阶段 取向定位阶段 开始产卵或取食阶段 定居或转移阶段 生长发育和繁殖阶段 103 3 植物的抗虫机制和化学防御对策 植物的抗虫性是害虫与寄主植物间在一定条件下相互作用的表现 就植物而言 其抗虫机制表现为 不选择性 抗生性和耐害性 104 植物对害虫的取食危害具有一定的防御对策 目前认为植物的防御对策有 浓度变化对策 组份变化对策 诱导对策 105 昆虫在进化过程中 经自然选择获得的对不同环境的适应方式 称为生态对策 bionomicstrategy 又称为生活史对策 lifehistorystrategy 是昆虫对生态环境适应能力的体现 106 昆虫与寄主植物间的协同进化 协同进化 协同进化是一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化 而后一个物种的这一性状本身又是作为对前一物种性状的反应而进化 在进化过程中涉及到的两个物种的性状是特定的 这两个特定的性状都必须表现出进化来 协同进化包括竞争物种间的协同进化 捕食 猎物的协同进化 寄生物 寄主的协同进化 拟态的协同进化和互利作用的协同进化等 107 一 生物多样性影响害虫种群行为动态 1 生物多样性可影响害虫移入 colonization 作物的成功率 108 1 嗅觉抑制在多样性农业生态系统中 害虫用于寻找其寄主的气味与其他植物所发出的气味混合 从而导致害虫在定位过程中产生紊乱 confusion 拮抗 antagonism 和排斥 repellence 作用 最终使害虫依靠气味发现寄主的正常过程受到破坏 Tahvanainenetal 1972 相反的是大规模的单作 由于作物单一 促使昆虫容易发现寄主 109 化感作用 植物的化感作用指一种植物通过向环境释放化学物质而对另一种植物 包括微生物 产生的直接或间接的有益或有害作用 能够产生化感作用的物质称作化感物质 这些物质主要通过淋溶 挥发和土壤传输等途径产生作用 主要包括糖类 醇类 酚类 酮类 酯类 有机酸 氨基和亚氨基化合物 110 Tahvanainen等 1972 证实了作物的多样性影响某些害虫的移入过程 甘蓝与番茄或烟草的间作使芫菁黄条跳甲 Phyllotretacruciferae Goeze 明显减少 番茄和豚草 ragweed 的气味干扰芫菁黄条跳甲的取食定向和取食过程 111 庭园栽培中 多种植物如罗勒属植物 蒜类植物和万寿菊等与蔬菜间作后 可对多种害虫有驱避作用 在用间作等作为迷惑或驱避害虫的手段 需特别注意寄主作物气味被掩蔽与非寄主植物的构造和风向有很大关系 Stanton1983 112 昆虫的化学感受器主要分布于 触角 下颚须 下唇须 内唇 跗节及产卵器等部位 113 利用植物引诱作用集中杀灭害虫一些植物对害虫有引诱作用 利用这个特性可将害虫诱集 聚而歼之 如金龟子成虫有聚集在杨树 榆树 梨树 栗树等取食 活动的习性 棉田中适当栽种一些玉米 高粱 有诱集棉铃虫产卵的作用 胡萝卜花可诱集棉铃虫成虫 玉米喇叭口也常会诱到大批棉铃虫成虫隐藏当棉花和玉米以10 1间作 对二代棉铃虫诱集效果为45 3 69 8 陪作玉米的棉田 棉铃虫卵量与对照比较下降70 7 这样就改变了棉铃虫卵量分布 减少经营作物虫害 也便于集中杀灭害虫 114 利用植物忌避作用驱除害虫 有些植物因含有挥发油 生物碱和其他一些化学物质 害虫不但不取食 反而远而避之 这就是忌避作用香茅油可以驱除柑橘吸果夜蛾 除虫菊 烟草 薄荷 大蒜等对蚜虫都有较强的忌避作用 棉田套种绿肥胡卢巴 由于它的香豆素气味 能减少棉蚜的迁入量 同时也不利蚜虫的繁殖和危害试验证明 当棉花和胡卢巴以2 l间作时 可使棉蚜减少72 4 棉卷叶下降74 4 可以少用药3 4次 115 水稻作物中 含草酸多的品种对稻飞虱有驱斥作用 水稻植株的稻酮对二化螟具有强烈的引诱作用 十字花科植物含有的芥子苷可引诱菜粉蝶产卵 棉花蕾的腺毛分泌的草酸可引诱棉铃虫产卵 番茄和甘蓝套种 因番茄的叶子散发的气味可使危害甘蓝的菜青虫和蚜虫难以存活 因而对菜青虫和蚜虫都具有一定的驱避作用 115 116 在多样性农业生态系统中 害虫用于寻找其寄主的气味与其他植物所发出的气味混合 从而导致害虫在定位过程中产生 紊乱 confusion 拮抗 antagonism 和排斥 repellence 作用 最终使害虫依靠气味发现寄主的正常过程受到破坏 117 在蓖麻 豇豆 棉花 玉米和向日葵混种田间 斜纹夜蛾对这几种植物的产卵选择顺序是 蓖麻 豇豆 棉花 玉米 向日葵 118 昆虫种群的大小和变化速度主要取决于昆虫种群的内禀增长率和环境容量 119 昆虫种群生命表是指按特定年龄或生长时间 研究分析种骆的死亡率 存活率 死亡原因 死亡年龄等的一览表 生命表可分为三种类型 特定时间生命表 特定年龄生命表 世代平均生命表 120 2 视觉影响大多数农业害虫都依靠视觉寻找合适的寄主 多样化的作物栽植对害虫的视觉定向起着很大的干扰作用 最典型的例子如蚜虫的移入过程 如果作物间的地块为裸露的 蚜虫可很容易地完成移入作物的过程 但在作物间很少量地长有杂草或其他作物的覆盖 或人为加上一些覆盖物于裸露部分 就会发现蚜虫的数量大大减少 Smith1976 稻螟对叶色绿的稻田具有趋向作用 121 花生与玉米的间作 明显降低了亚洲玉米螟的数量 用绿色人工覆盖物模拟花生置于玉米行间 其效果与花生与玉米间作大致相同 说明降低亚洲玉米螟数量的主要原因来自于视觉影响 Litsinger1976 在有些情况下 间作栽植中的高大植物或浓密植物掩盖了害虫的主要寄主作物 从而达到影响害虫的视觉定向作用 Cromartie1991 122 3 物理屏障间作增加的复杂性 或草本作物可增加害虫的定向困难 如 蚜虫 跳甲和一些鳞翅目及同翅目昆虫 当其落在非寄主植物上时 这些非寄主植物会刺激它们离开 在小米和高粱间作系统中 高粱上具有较少的玉米茎蛀蛾 Busseolafusa Fuller 的卵 因为雌蛾将卵产在了小米的叶鞘中 而未产在高粱上 Adesiyun1983 间作中的高杆植物可起到阻挡空气流动的作用 从而挡住许多随风扩散害虫的侵入 Litsinger 1976 123 2 生物多样性对害虫为害的转移作用 1 杂草对害虫危害的转移杂草在生物多样性应用中扮演着一定的寄主角色 将田地中的杂草除尽会引起害虫问题 如甘蔗地中的杂草被除干净后 玉米蚜 AphismaidisFitch 的无翅蚜便转移到平时并不喜好的甘蔗上进行取食 并传播花叶病毒病 使用除草剂后 一种弹尾虫 Onychiurusarmatus Tull 对甜菜的为害加大 Coaker1977 玉米地中留下一些一年生和多年生的杂草 小地老虎冬季便在上面产卵 这些杂草作为替代寄主降低了小地老虎对作物的为害 124 2 间作作物对害虫危害的转移间作系统中不同作物的组合可使害虫转移到一些有较高抗虫能力和较低经济价值的作物上去 从而减少总的经济损失 如 在芝麻和棉花间作系统中 芝麻可将棉铃虫从棉花上吸引过来 而在芝麻上的棉铃虫有较高的天敌寄生率 Pair1982 在玉米和高粱的间作中 钻蛀性害虫趋向钻蛀这两种作物中最高的植株 从而使每头幼虫造成的产量损失下降 Ogwaro1983 125 区域内生物多样性的影响单食性昆虫 在较大区域范围内 专食性和一化性害虫易被生物多样性影响而减少其数量 即多样性作物格局和非作物生境能够转移分散害虫 但是这种较大区域的生物多样性也会带来相反的结果 Smith等 1972 引用了好几个例子来说明这种情况 126 Smith等 1972 引用了好几个例子来说明这种情况 棉铃虫 在一个区域内有好几种作物时 会加重棉铃虫对棉花的为害 原因在于当区域内没有棉花时 棉铃虫仍可以继续活动于其他作物上 棉红蝽 棉红蝽 Dysdercussp 会从多样性的灌木丛中出来为害棉花 127 3 生物多样性对害虫在作物间扩散和迁出 emigration 的影响 在农田中 昆虫都能频繁的由一株植物向另一株植物的短距离运动 作物中的非寄主植物可明显增加昆虫在扩散中的死亡率和增加昆虫迁出农田的概率 豇豆与高粱间作系统中 一种豆象甲 AlcidodesleucogrammusErichs 在豇豆上的密度降低主要是这种害虫在植株间的扩散受到浓密高粱的阻碍 Cromartie 1991 128 地下害虫的植株间运动也明显地受到这种阻碍作用 Perrin 1977 而且这种阻碍作用的程度与作物间的多样性类型密切相关 行内间作的效果好于行间间作 Lefkovitch等 1985 提出了一个模型显示通过增加寄主间的隔离或丛薮 clump 以降低害虫间彼此接触的机会 从而降低害虫的存活率 作物多样性的一个特殊功效还在于使害虫幼期扩散受阻而使其存活率大大降低 并且还可有效阻止害虫在植物间移动而传播的病害 129 许多试验证实 作物多样性增加害虫的迁出可能是减少害虫数量最重要的原因之一 如蔬菜黄条叶甲 PhyllotretacruciferaeGoeze 在单作系统中迁入的速度是迁出的1 3倍 而在苜蓿和花椰菜间作系统中迁出比迁入快1倍 Elstrom 1988 130 在对豆类作物和香焦间作系统中 蚕豆甲虫的迁出速度明显加 因为这些甲虫不习惯生活于被遮荫的豆叶上 Risch 1982 绝大多数研究发现 迁出增加的主要原因在于害虫与非寄主植物的接触 但其中单食性与多食性害虫表现不尽相同 单食性害虫在多样性作物系统中迁出明显增加 而多食性害虫则不然 主要是多食性害虫可将多种植物作为其寄主 Rish等 1983 131 需要注意的是 在检测作物多样性对害虫迁出的影响和害虫的侵入一样 生物多样性的影响是相对而言的 即小面积的试验田地与大面积的区域是不同的 Kareiva 1986 132 二 生物多样性对害虫繁殖 生长和存活的影响 1 生物多样性阻止害虫的繁殖 其原因与阻止害虫发现寄主的定向作用一样 即物理和化学多样性的增加干扰了害虫的繁殖行为 Tahvanainen等 1972 发现在甘蓝和番茄与烟草间作系统中 跳甲 Phyllotretacruciferae Goere 产生下一代的数量明显减少 而且相同的现象还在留有杂草 管理粗放的田地中发现 这与原来讨论过的气味干扰有关 而且气味干扰还表现在影响害虫的正常生长 133 覆盖植物的作用由间作和杂草产生的地表覆盖对捕食性天敌 特别是对那些昼伏夜出的种类很有用处 因为 地表覆盖提供了更大的生境复杂性和其他变化 导致有效增加广食性捕食天敌和专食性寄生天敌的数量 如很多蜘蛛在较高植物密度的间作系统里 加大了蜘蛛的地区性保护 territorialdefense 能力 从而提高了蜘蛛种群的密度和稳定性 Provencheretal 1988 当田地中有杂草时可加快花蝽扩散到被蚜虫感染的植株的速度 Smith1976 134 2 提供替代寄主和替代猎物当害虫数量稀少和天敌处于不适生活时期时 替代寄主的存在可有效增加天敌的作用 可维持天敌的生存和繁衍 多样性作物也可作为多种昆虫的寄主 使其中的一些昆虫成为天敌的替代猎物 在葡萄园中的一种杂草 Sorghumhalepense L Pers 作为替代寄主库 reservoir 有力地支持了植绥螨 phytoseid 对魏始叶螨 EotetranychuswillametteiEwing 的控制 在核桃园中 匍地的覆盖植物上的蚜虫是瓢虫的主要食物 135 3 多样性系统通常影响了田间的小气候而影响昆虫的生长和生存高大作物或杂草将阴影投到较矮植株上 而茂密地表覆盖植物 藤蔓植物或杂草等 改变地表的反射力 温度和蒸发等 由于昆虫已经适应了特定的小气候类型 所以这些变化强烈影响着昆虫的生长和生存 Cromartie1991 特别是温度和湿度严重影响昆虫的生长速度 取食效率和幼虫和成虫期的存活率 如某些多样性作物系统中 由于玉米和香蕉的遮荫 叶甲对豆类或南瓜等作物为害较小 而且在生长季节里遮荫时间较长的话 还可连续多年降低害虫的为害 Rish1982 遮荫还具有降低传毒害虫的活动以致不能在田间传播病毒病 Moreno1979 136 作物的营养状况也可被其他间作作物及杂草影响 因而影响到害虫的存活 Perrin1977 然而 目前尚未利用作物多样性引起的小环境和营养状况的变化作为控治害虫的根据 因为这些变化既有有利于害虫控治的一面 又有不利于害虫控治的一面 如这些变化可能对一些害虫不利 但对另一些害虫则有利 Comartie1991 House等 1983 的试验显示免耕地中的大豆叶中含有少量氮素 所以大豆被取食较少 吸汁性害虫也较少 但在传统耕作地中的情况正好相反 生物多样性引起的问题中 最明显的例子是蚜虫产生的密露落在杂草或间作作物上 这可显著增加害虫的存活率和产卵率 Paina1982 137 三 生物多样性对天敌的影响 天敌昆虫 捕食性昆虫寄生性天敌昆虫 138 昆虫寄生现象的多样性 复杂性 按寄生物在寄主上的取食部位 可分为 内寄生 寄生性昆虫幼虫在寄主体内取食和发育 外寄生 寄生性昆虫的卵 幼虫 蛹都生活于寄主体表 按寄主被寄生的发育阶段可分为 卵寄生 幼虫寄生 成虫寄生 蛹寄生 跨期寄生 139 按每头寄主可育出同种寄生性昆虫的数量可分为 单寄生 如长腹黑卵蜂寄生于三化螟卵内 每个寄主卵只育出1头寄生蜂 多寄生 如松毛虫赤眼蜂寄生于松毛虫卵 每一粒寄主卵可以育出20 40头寄生蜂 140 按寄生性昆虫的寄主范围大小可分为 单主寄生 寡主寄生 多主寄生 按寄生链的关系可分为 原寄生 重寄生 141 三 生物多样性对天敌的影响方面 1 提供花密和其他食物 在未使用农药的果园中 具有丰富的野生植物的花 使得天幕毛虫和苹果毒蛾上的天敌昆虫