第四节-种间相互作用.ppt

种间相互作用包括竞争 捕食 互利共生等 是构成生物群落的基础 所以种间相互作用研究是种群生态学与群落生态学之间的界面 种间相互作用主要包括两个方面 两个或多个物种在种群动态上的相互影响 即相互动态 co dynamics 彼此在进化过程和方向上的相互作用 即协同进化 co evolution 7 2种间相互作用 一 种间竞争 种间竞争 interspecificcompetition 是指两种或更多种生物共同利用同一资源而产生的相互竞争作用 一 种间竞争的典型实例 1 Gause以三种草履虫作为竞争对手 以细菌或酵母作为食物 进行竞争实验研究 当把大草履虫 Parameciumcaudatum 和双核小草履虫 P aurelia 袋状草履虫 P bursaria 各种草履虫在单独培养时都表现出典型的 S 型增长曲线 当把大草履虫和双核小草履虫一起混合培养时 虽然在初期两种草履虫都有增长 双小核草履虫增长快 最后排挤了大草履虫的生存 双小核草履虫在竞争中获胜 相反 当把双小核草履虫和袋状草履虫在一起培养时 形成了两种共存的结局 共存中两种草履虫的密度都低于单独培养 所以这是一种竞争中的共存 双小核草履虫多生活于培养试管中 上部 主要以细菌为食 而袋状草履虫生活于底部 以酵母为食 这说明两个竞争种间出现了食性和栖息环境的分化 2 Tilman等 1981 研究了两种淡水硅藻 星杆藻 Asterionellaformosa 和针杆藻 Synedraulna 的竞争 勇地雀和仙人掌地雀加拉帕哥斯群岛生态位转换 藤壶和小藤壶分布是由竞争和环境忍受力共同作用 高斯假说 在一个稳定的环境内 两个以上受资源限制的 但具有相同资源利用方式的种 不能长期共存在一起 也即完全的竞争者不能共存 竞争可以分为 资源利用性竞争 exploitationcompetition 相互干涉性竞争 interferencecompetition 资源利用性竞争 两种生物之间没有直接干涉 只有因资源总量减少而产生的对竞争对手的存活 生殖和生长的间接影响 相互干涉性竞争也很常见 例如杂拟谷盗和赤拟谷盗在面粉中一起饲养时 不仅竞争食物 而且有相互吃卵的直接干扰 某些植物能分泌一些有害化学物质 阻止别种植物在其周围生长 称为他感作用 allelopathy 或叫克生作用 也属于相互干涉性竞争 黑核桃鼠尾草 二 竞争类型及其一般特征 不对称性 是种间竞争的一个共同特点 不对称性是指竞争各方影响的大小和后果不同 即竞争后果的不等性 例如 潮间带生活的藤壶 Balanus 与小藤壶 Chthamalus 的竞争 藤壶在其生长和增殖的过程中 常复盖 压挤和窒息小藤壶 从而剥夺了小藤壶的生存 相反 小藤壶的生长对于藤壶的影响很小 但是藤壶对于缺水很敏感 干燥是限制藤壶在潮间带分布上限的主要因素 所以在潮间带上部易于经受干燥缺水的地方 小藤壶能生活得很好 种间竞争的另一个共同特点是 对一种资源的竞争 能影响对另一种资源的竞争结果 种间竞争特点 三 竞争排斥还是共存 洛特卡 沃尔泰勒 Lotka Volterra 的种间竞争模型 设N1和N2分别为两物种的种群数量 K1 K2 r1和r2分别为该两物种种群的环境容纳量和种群增长率 按逻辑斯谛模型 若 1 表示每个N2个体对N1种群所产生的竞争抑制效应 与每个N1对自身种群所产生的相等 若 1 表示物种2的竞争抑制效应比物种1 对N1种群 的大 若 1 表示物种2的竞争抑制效应比物种1 对N1种群 的小 两物种的竞争结局理论上有三种 种 胜而种 被排除种 胜而种 被排除两种共存 洛特卡 沃尔泰勒Lotka Volterra种间竞争模型的行为可说明获得各种竞争结局的条件 可以得到四种不同结局 其结果将取决于K1 K2 K1 和K2 值的相对大小 洛特卡 沃尔泰勒Lotka Volterra种间竞争模型的稳定性特征是 假如种内竞争比种间竞争强烈 就可能有两物种共存的稳定平衡点 假如种间竞争比种内竞争强烈 那就不可能有稳定的共存 在两物种以同样方式利用资源的特殊情况时 即 1和K1 K2时 其结果是两种不可能共存 高斯假说 竞争排斥原理 prin cipleofcompetiveexclusion 即生态学上 更确切说 生态位上 相同的两个物种不可能在同一地区内共存 如果生活在同一地区内 由于剧烈竞争 它们之间必然出现栖息地 食性 活动时间或其他特征上的生态位分化 双小核草履虫与袋状草履虫能在实验中共存 Tilman模型 四 生态位生态位是指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色 超体积生态位 基础生态位 某物种能生存的最大空间实际生态位 当在群落中有竞争对手存在时 其实际栖息的空间要小得多 资源利用曲线 生物在某一生态位维度上的分布 如以图表示 常呈正态曲线 这种曲线可以称为资源利用曲线 它表示物种具有的喜好位置 如喜食昆虫的大小 及其散布在喜好位置周围的变异度 如果两个物种的资源利用曲线完全分开 那么就有某些未利用资源 扩充利用范围的物种将在进化过程中获得好处 同时 生态位狭的物种 其激烈的种内竞争更将促使其扩展资源利用范围 由于这两个原因 进化将导致两物种的生态位靠近 重叠增加 种间竞争加剧 另一方面 生态位越接近 重叠越多 种间竞争也就越激烈 按竞争排斥原理 将导致某一物种灭亡 或者通过生态位分化而得以共存 后一种情形是导致两共存物种的生态位分离 种内竞争促使两物种的生态位接近 种间竞争又促使两竞争物种生态位分开 这是两个相反的进化方向 两个竞争物种 其共存的相似性极限 May等把两个物种在资源谱中的喜好位置之间的距离称为平均分离度 d表示 而每一物种在喜好位置周围的变异度用w表示 d w 1可大致地作为相似性极限 其理由是 d w值大 表示两种间的平均差数超过了种内的标准差异 允许两物种的共存局面 但是由于在这种情况下种内竞争激烈和资源未充分利用 这种共存不稳定 不大可能在进化过程中持久 相反 如果d w值小 两物种的生态位重叠太大 其共存的稳定性很弱 在自然界中同样难以维持持久 二 捕食作用 捕食 predation 一种生物攻击 损伤或杀死另一种生物 并以其为食 前者称为捕食者 predator 后者称为猎物或被食者 prey 捕食有广义和狭义两种 广义的捕食包括四类 典型捕食 指食肉动物吃食草动物或其他动物 即狭义的捕食就指这一类 食草 herbivory 指食草动物吃绿色植物 如羊吃草 寄生 parasitism 指寄生物从宿主获得营养 一般不杀死宿主 拟寄生者 parasitoid 如寄生蜂 将卵产在昆虫卵内 一般要缓慢地杀死宿主 一 捕食者与猎物的协同进化 捕食者与猎物的相互适应是长期协同进化的结果 捕食者通常具锐利的爪 撕裂用的牙 毒腺 或其他武器 以提高捕食效率 猎物常具保护色 警戒色 假死 拟态 等适应特征 以逃避被捕食 蝙蝠 一些蛾类 某些灯蛾科 Arctidae 蝙蝠 捕食者与猎物的相互适应是进化过程中的一场真实的 军备竞赛 捕食的方式 分为追击和伏击两类 犬科兽类多为追击者 具细长四肢 善于奔跑 猎豹每小时100千米 猫科兽类多为伏击者 有机动灵活的躯体和复杂的行为 潜伏隐蔽于暗处 伺机突然袭击 追击者多分布于草原 荒漠等开阔生境 伏击者则多出现于森林等封闭生境 昆虫中石蝇是追击者 而一些半翅目昆虫是伏击者 在捕食者与猎物相互的协同进化过程中 常常使有害的 负作用 倾向于减弱 过分有效的捕食可能把猎物种群消灭 然后捕食者也因饥饿而死亡 因此 精明 的捕食者不能对猎物过捕 捕食者北美水貂 Mustelavison 很少捕食具有繁殖领域的成年麝鼠 Ondatrazibethicus 而被捕杀者多为没有领域受气候影响而暴露在外 受伤的 有病的 年老的 无家可归的 游荡者 他称之谓种群中由于其他各种原因 尤其是种内竞争 注定要死的部分 而捕食者则是执刑的 刽子手 捕食者确实杀死不少猎物 但它对猎物种群的稳定效应恰易被忽视 美国亚利桑那州的黑尾鹿 Odocoielusne mionus 美州狮和狼挪威为了保护雷鸟 猛禽和兽类 球虫病和其他疾病原来捕食者捕食的主要是有疾病的弱鸟 这些事实说明 捕食者与猎物的相互关系是生态系统长期进化过程中形成的复杂的关系 它们是一对 挛生兄弟 作为天敌的捕食者有时变成了猎物不可缺少的生存条件 二 捕食者和猎物种群的数量动态Lotka Volterra捕食模型 是假定猎物按指数增长 捕食者没有猎物条件下按指数减少的世代连续的模型 猎物在没有捕食者条件下按指数增长 捕食者在没有猎物条件下按指数减少 当两者共存于一个有限空间内 猎物增长将因捕食而降低 降低程度决定于 捕食者和猎物的相遇 相遇随N和P密度增高而增加 捕食者发现和进攻猎物的效率 可称为压力常数 即平均每一捕食者 捕杀猎物的常数 因此猎物方程为 同样 捕食者种群也将依赖于猎物而增长 增长决定于 N和P的数量 捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的常数 即捕食效率常数 因此 捕食者方程为 三 自然界中捕食者 猎物种群的动态 历来有很多争论 意见很不一致 问题不仅具理论意义 与实践关系也很密切 如利用捕食性天敌防治害虫的有效程度 去除捕食者能否发展有益生物资源等 1 有一些例子证明捕食者对于猎物种群有致命性的影响 吹绵介壳虫 Iceryapurchasi 对美国加州柑桔种植业 引进澳洲瓢虫 Rodoliacar dinalis 后 2年内就控制了它的危害 去除捕食者以提高有产业价值的 猎物 是另一种证据 用鳃网去除红大麻哈鱼的捕食性天敌 凶猛鱼类 使鱼苗存活率提高3倍 入海时的平均体重更大 洄游回来的成鱼数量也有增高 2 也有许多实例表明捕食者和食草动物对于其猎物种群密度没有多大影响 为了控制荆豆 Ulexeuropaeus 的危害 新西兰曾引进一种梨象 Apionulicis 其结果是 虽然梨象成了当地数量最多的一种昆虫 每年消耗95 的荆豆种子 但对植物数量本身没有什么影响 榛鸡 Bonasiaumbellus 是一种有产业价值鸡类 其数量波动很大 但捕打其捕食性天敌的结果 只能使营巢期的雏鸟存活率提高 但对秋季成鸟的种群密度没有影响 3 还有一些实例说明 虽然猎物种群的数量有很大变化 而捕食者数量仍保持相当的稳定 1947 1959年连续13年对英国牛津大学附近的小哺乳类及其捕食者灰林鸮 Strixaluco 进行数量调查 虽然小哺乳类 林姬鼠 Apodemussylvaticus 和欧平 Clethrionomysglari olus 数量的年间变动很大 最高值达最低值的20倍左右 而鸮的种群保持相当稳定 4 有的例子表明捕食者追随猎物的密度变化 而猎物密度则决定于其他因素 红棒球蝶灯蛾 Tyriajacobaeae 的幼虫以一种千里光 Seneciojacobaeae 为食 其种群数量决定于前一年的千里光的花 而千里光的数量则主要决定于植物萌发时的条件 最后 捕食者种群和猎物种群彼此紧密相关 表现出与L V 模型所预测结果很接近的联合周期性振荡 自然界中的捕食者和猎物种群的相互动态是复杂多样的 不能以Lotka Volterra模型所预测的一种结局来概括 在自然界 一种捕食者与另一种猎物的相互作用 并不像Lotka Volterra模型所假定的 孤立于其他物种和环境条件之外 在同一自然生态系统内 往往有多种捕食者吃同一种猎物 同一种捕食者也能吃多种猎物 从生态系统的观点来说 还有更高和更低营养级的生物 它们彼此之间又互相依赖和相互作用 这就要求我们从高一级的水平 即从生态系统的水平来对上述关系进行分析研究 三 食草作用 食草是广义捕食的一种类型 其特点是被食者只有部分机体受损害 植物也没有主动逃脱食草动物的能力 世界大部分是绿色的 植物没有被动物吃尽 其解释有二 食草动物在进化中发展了自我调节机制 防止作为其食物的植物都毁灭掉 植物在进化过程中发展了防卫机制 这样 在植物和食草动物之间 在进化过程中出现一场进化选择竞赛 一 食草动物对植物的危害 植物受食草动物 捕食 的危害程度 随损害部位 植物发育阶段的不同而异 吃叶 吮吸组织液 损伤分生组织 采花和果实 破坏根系等 其后果各不相同 栎叶被损害禾本草类也有植物受食草动物严重 甚至是致命性的伤害 例如小蠹危害榆枝叶传播真菌 使北美大部榆树在60年代死亡 在70年代和80年代初英国南部的榆树几乎全部被毁 二 植物的补偿作用 植物因食草动物 捕食 而受损害 但植物不是完全被动的 植物有各种补偿机制 1 在植物的一些枝叶受损害后 自然落叶 其光合作用弱而呼吸作用正常 减少 整株的光合率可能加强 2 受害植物可能利用贮存于各组织和器官中的糖类得到补偿 或改变光合产物的分布 以维持根 枝比的平衡 3 植物的受伤枝可能掉落 也可能将其糖类运输到未受伤害枝叶而得到补偿 4 如果在繁殖期受害 例如大豆 能以增加种子粒重来补偿豆荚的损失 5 动物啃食也可能刺激单位叶面积光合率的提高 例如冰草在实验 打叶 后的10天内 其单位叶面光合率提高10 三 植物的防卫反应 食草动物的 捕食 还可能引起植物的防卫反应 如产生更多的棘 机械防御 或化学物 化学防御 植物的这些防卫反应被证明是有效的 例如 当落叶松受到松线小卷蛾 Zeirapheradinia na 损害后 小卷蛾由于吃生长延缓 变硬 纤维素含量增加和含氮减少的叶子 其成虫存活率和出生率都明显地降低 这种后果可持续4 5年 同样 荆豆顶枝在受到美洲兔的严重危害后 其枝条中会积累更多的毒素 变成兔所不可食的 这种化学保护可延续2 3年 植物防卫用的这些化学物 均属植物次生物质 Plantsecondarysubstance 是植物代谢过程的副产品 如尼古丁 咖啡因都是植物的生物碱 薄荷油和猫薄荷属萜类 丁香和肉桂香属苯丙烷 对植物次生物质的功能 有两种不同的观点 1 一种认为这些物质主要是植物的代谢废物 在进化过程中转为有用的物质 其作用可分两类 其一是植物把这些物质释放到周围环境中用以抑制别种植物 这种作用叫异种抑制效应 allelopathiceffects 或他感效应 其二是植物把这些物质聚集在茎叶中 以此作为防卫的化学物 2 另一种观点认为 这些物质是植物在进化过程中发展的一种专门对付食草动物的特殊化学物 也包括代谢的副产物 这就是说 次生物质是植物主动产生的 其产生过程是要消耗能量的 因此 如果生物群落中没有动物 植物也就没有这些次生物质 四 植物和食草动物的协同进化 在进化过程中 植物发展了防御机制 以对付食草动物的进攻 另一方面食草动物亦在进化过程中产生了相应的适应性 如形成特殊的酶进行解毒 协同进化是指一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化 而后一物种的这一性状本身又作为前一物种性状的反应而进化 马利筋 Asclepiascurassavica 含有苦味的强心苷 cardiacglycosides 这种次生物质造成脊椎动物的呕吐和心脏病发作 与许多家畜的死亡有关 斑蝶 Danaussp 的幼虫却能取食马利筋 它对强心苷是免疫的 所以在体内组织中积累强心苷 在这个植物与食草动物的协同进化中 还加进了更高营养级的动物 由于斑蝶体内含有强心苷 一旦被鸟类捕食 就引起呕吐 所以一般鸟类都不吃斑蝶 还有一些蝶类 其体色和体型都很似斑蝶 但没有强心苷的积累 由于拟态效应 也能逃避鸟类的捕食 由此可见 植物的防御机制转而为某些动物所利用 从而形成了一个在植物 食草动物 捕食动物之间复杂的生态网络关系 五 植物与食草动物种群的相互动态 植物 食草动物系统也可称为放牧系统 grazingsystem 在放牧系统中 相互关系是复杂的 食草动物的吃草活动必然是草场生产力降低的看法是错误的 在乌克兰草原上 曾保存500公顷原始的针茅草原 禁止人们放牧 演变成杂草草地 在经过15 20年自然演替后才能恢复为原来禾本科的草簇草原 放牧活动能调节植物的种间关系 使牧场植被保持一定的稳定性 但是 过渡放牧也破坏草原群落 禾本科植物被过渡消耗 生物量减少 过渡残踏破坏土壤结构 水分蒸发加速 土壤盐渍化 使原来水草丰盛的草原沦为荒漠 McNaughton曾提出一个模型 用以说明有蹄类放牧与植被生产力之间的关系 四 寄生 一 类型寄生物为适应它们的宿主表现出极大的多样性 其宿主可以是植物 动物 也可以是其他寄生物 例如在致病细菌中生活的病毒或噬菌体 在这种场合可称为超寄生 superpa rasitism 有的能在动植物尸体上继续营寄生生活 可称为尸养寄生物 necrotrophicparasite 它们实际上已成为食死生物或食碎屑生物 detritivore 把寄生物分成微型和大型两类微寄生物直接在宿主体内增殖 多数生活于细胞内 如疟原虫 植物病毒等 大寄生物在宿主体内生长发育 但其增殖要通过感染期 从一个宿主机体到另一个 多数在细胞间隙 植物 或体腔 消化道等生活 例如蛔虫 营寄生的有花植物可明显地分为全寄生和半寄生两类前者缺乏叶绿素 无光合作用能力 因此营养全来源于宿主植物 后者能营光合作用 但根系发育不良或完全没有根 在没有宿主时停止生长 例如小米草 Euphrasia 二 寄生物和宿主的相互适应 由于寄生物的多样性 其对寄生生活的适应也多种多样 许多寄生动物的神经系统和感管系统都退化 但使物种保持持续的关键是转换宿主个体 寄生物生活史中具有特殊感染或入侵宿主机体的时期 强大的繁殖力和相应发达的生殖器官等是其保证 寄生生活的营养条件较自由生活祖先优越 这充分保证了繁殖力的提高 许多寄生动物还发展了雌雄同体现象 因此 向寄生生活的过渡 改变了寄生物的一系列形态 生理和生态特征 使其与营自由生活祖先有很大区别 1 寄生物在宿主体内的生活 同样将引起宿主的反应 最明显的是引起宿主组织的局部性死亡 或宿主整体死亡 尸养寄生物和活养寄生物2 宿主植物最常见的反应是脱落被感染的叶子或形成特殊的隔离层 宿主的免疫反应是将能为寄生物生活的环境变成为寄生物所不能生存的 各大类群生物的免疫反应很不相同 反映进化的等级 1 无脊椎动物有吞噬细胞 能吞食和消化微小的外来颗粒 也能将较大的加以包围隔离 2 脊椎动物不仅具有吞噬反应 而且发展了复杂的免疫系统 从寄生生态学而言 免疫反应有两个主要功能 使宿主从被感染中恢复过来 使宿主有了 记忆 当寄生物再入侵时得到免疫 哺乳类的免疫球蛋白还可传递给下一代 因此 脊椎动物的免疫反应能保护宿主 增加存活率 而无脊椎动物的免疫反应 其保护功能很弱 主要靠疾病流行后存活个体高的繁殖潜能以保持物种延续 3 许多植物对寄生物的入侵有很高的敏感性 在受感染的细胞死亡后 其周围的细胞产生植物抗毒素 phytoalexins 分子量小 具抗菌能力 并在受感染区积累起来 以抑制寄生物的扩散 与动物的抗原 抗体反应不同 植物抗毒素是非特异性的 对很多刺激起反应 4 最高度特化的寄生物则使宿主能 平安 耐受的 例如寄生于植物的蚜虫 它以口刺插入植物分生组织 从筛管吸取其液汁 而筛管仍保持正常的生理功能 三 寄生物和宿主种群数量动态的相互作用 随着宿主密度的增长 宿主与寄生物的接触势必增加 造成寄生物广泛扩散和传播 宿主种群中的流行病将不可避免 流行病的结果使宿主大量死亡 未死亡而存活下来的宿主往往形成具有免疫力的 密度的下降也减少了与寄生物接触的强度 于是流行病趋向于熄灭 宿主密度因流行病死亡的剧减或停止 成了宿主种群再增长的有利条件 并开始一个寄生物和宿主两个相互作用种群周期性数量变动的新的周期 证明致病性病毒是宿主种群周期性动态的重要原因 自然界中寄生物与宿主之间的相互作用也是极端复杂的 何况寄生物类型的多样化 因此 全面分析寄生物与宿主种群的相互动态必需考虑 各种寄生物对宿主的影响是不同的 对一些生物 寄生物是致命性的 而另一些是无危害的 其程度取决于寄生物的致病力和宿主的抵抗力 寄生物致病力和宿主抵抗力随环境条件而变化 同一宿主同时会被若干种寄生物所危害 同一寄生物也危害不同宿主 寄生物本身又可被超级寄生物所寄生 宿主和寄生物相互关系还与其他生物与非生物因素有关 从群落和生态系统 而言 所有生物成员都是彼此相关 通过相互作用而联系成为统一的系统 四 寄生物与宿主的协同进化 寄生物与宿主的协同进化 常常是使有害的 负作用 减弱 甚至演变成为互利共生关系 寄生物在侵入宿主机体中形成了致病力 如果致病力过强 将宿主种群消灭 那么寄生物也将随之而灭亡 寄生物的致病力还遇到了来自宿主的自卫能力 如免疫反应 因此 寄生物和宿主的协同进化 导致有害作用逐渐减弱 病原体毒力降低与宿主抗性的增加是平行发展的 农业实践中有许多实例 说明具有抗性的新品种被具有毒力的新病原体攻击时 宿主作物可出现一次又一次的疾病的暴发现象 研究证明 这种周期性暴发是与病原体和宿主种群的遗传性变化有密切联系 是毒力基因和抗性基因相互作用的结果 其主要机理是 宿主种群中疾病的传播降低了受感染个体的适应值 包括存活率和增殖率 具有抗性的宿主就具有选择优越性 于是抗性基因得以在种群中扩展开来 但是 具抗性宿主的存在反过来降低了病原体的适应值 因而具有毒力基因的病原体具有选择优越性 进而导致毒力基因在病原体种群中扩展 五 偏利共生 仅一方有利称为偏利共生附生植物 如兰花 生长在乔木的枝上 使自己更易获得阳光和根从潮湿的空气中吸收营养 藤壶附生在鲸鱼或螃蟹背上 都是被认为对一方有利 另一方无害的偏利共生 六 互利共生 对双方都有利称为互利共生 世界上大部分的生物量是依赖于互利共生的 草地和森林优势植物的根多与真菌共生形成菌根 多数有花植物依赖昆虫传粉 大部分动物的消化道也包含着微生物群落 两种生物的互利共生 有的是兼性的 即一种从另一种获得好处 但并未达到离开对方不能生存的地步 另一些是专性的 专性的互利共生也可分单方专性和双方专性 生物界中的互利共生具有各种各样的表现 1 表现在行为上的互利共生鼓虾 Alpheus 营穴居生活 丝虎鱼 Cryptocentrus 利用其洞穴作为隐蔽场所 鼓虾是盲的 当其离开洞穴时 以其细长的触角保持与鱼的接触 代替眼起报警系统的作用 裂唇鱼 Labriodes 专吃一些鱼类 如笛鲷 Lutijanus 口腔和鳃部的寄生物 起着清洁工的作用 而笛鲷则成为清洁站的 顾客 现知有45种鱼为 清洁工 它们具有领域 顾客 游到清洁站让 清洁工 去除其体外寄生物 清洁工 和 顾客 都有其特征性行为 通过行为彼此相认 显然 这种相互关系是两物种间紧密协同进化的结果 2 种植和饲养的互利共生人类与农作物和家畜的关系是一种典型的互利共生 在生物界中同样有这种类型的互利共生 一些蚂蚁和白蚁以种植真菌为生 例如切叶蚁 Atta 在土壤中挖掘容积达2 3立升的坑 从附近的植物切下叶子铺在坑上以培植真菌 整群蚁完全以自己培育的真菌为食物 而真菌从共生中得到的好处是由切叶蚁 喂养 和传播 3 有花植物和传粉动物的互利共生大多数依赖动物传粉的植物的花 提供蜜或花粉以吸引传粉动物 形成蜜是一种消耗 但植物由此获得传粉的好处 许多植物在果实上投入相当大的能量 以吸引动物为其传布种子 参加传粉的动物不仅是昆虫 还有蜂鸟 蝙蝠 甚至小型鼠类和有袋类 依赖昆虫传粉的植物的花 有的是泛化种 generalists 和特化种 specia lists 特化种其花的构造很特化 只有少数具有特殊口器的昆虫才能采得到 特化型花在进化中的好处是 与特化相对应的传粉昆虫能 认识 这种花 通过它们在同种植物不