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用心 爱心 专心 1 种群数量的变化种群数量的变化 拓展提高拓展提高 2 2 1 种群数量的调节 自然界的生物种群大多已达到平衡的稳定期 这种平衡是动态平衡 一方面 许多物 理和生物因素都能影响种群的出生率和死亡率 另一方面 种群有自我调节的能力 通过 自我调节而使种群保持平衡 1 密度制约因素和非密度制约因素 影响种群个体数量的因素很多 有些因素的作用是随种群密度而变化的 这种因素被 称为密度制约因素 例如 传染病在密度大的种群中更容易传播 对种群数量的影响就大 反之 在密度小的种群中影响就小 又如 在密度大的种群中竞争强度比较大 对种群数 量的影响也比较大 反之就小 有些因素虽对种群数量起限制作用 但其作用强度和种群 密度无关 被称为非密度制约因素 气候因素 如刮风 下雨 降雪 气温等 就是这样 无论是密度制约因素还是非密度制约因素 它们都是通过影响种群的出生率 死亡率或迁 移率而起着控制种群数量的作用 2 密度制约因素的反馈调节 生物种群的相对稳定和有规则的波动与密度制约因素的作用有关 当种群数量的增长 超过环境的负载能力时 密度制约因素对种群的作用增强 使死亡率增加 而把种群数量 压到满载以下 当种群数量在负载能力以下时 密度制约因素的作用减弱 使种群数量增 长 现举例说明这种反馈调节 食物 旅鼠过多时 大量吃草 草原植被遭到破坏 结果食物缺乏 加上其他因素 如 生殖力降低 容易暴露给天敌等 种群数量因而减少 但数量减少后 植被又逐渐恢复 旅鼠的数量也随着恢复过来 图 4 10 图 4 10 美国阿拉斯加旅鼠种群的周期性消长 生殖力 生殖力也受密度的影响 池塘内的锥体螺在低密度时产卵多 高密度时产卵就少 这也可能是由于密度高时食物缺少或某些其他因素的作用所引起的 抑制物的分泌 多种生物有分泌抑制物来调节种群密度的能力 蝌蚪在种群密度高时产生 一种毒素 能限制蝌蚪的生长 或者增加死亡率 在植物中 桉树有自毒现象 密度高时 能自行降低其数量 细菌也有类似的情况 密度降低时 这些代谢物少 就不足以起抑制 作用 因而数量又能上升 疾病 寄生物等 它们是限制高密度种群的重要因素 种群密度越高 流行性传染病 寄 生虫病越容易蔓延 结果个体死亡多 种群密度降低 种群密度降低后 疾病又不容易传 用心 爱心 专心 2 染了 结果种群密度逐渐恢复 3 非密度制约因素的作用 生物种群数量的不规则变动往往同非密度制约因素有关 非密度制约因素对种群数量 的作用一般是很猛烈的 灾难性的 例如 我国历史上屡有记载的蝗灾是由东亚飞蝗引起 的 引起蝗虫大发生的一个重要因素是干旱 东亚飞蝗在禾本科植物的荒草地中产卵 如 果雨水多 虫卵或因水淹或因霉菌感染而大量死亡 就不能成灾 只有气候干旱时蝗虫才 能大发生 物理因素等非密度制约因素虽然没有反馈作用 但它们的作用可以为密度制约因素所 调节 即可以通过密度制约因素的反馈调节机制来调节 当某些物理因素发生巨大变化 如大旱 大寒等 或因人的活动 如使用杀虫剂 而使种群死亡率增加 种群数量大幅 度下降时 密度制约因素 如食物因素就不再起控制作用 因而出生率就得以上升 种群 数量很快就可以恢复到原来的水平 2 现代种群调节的一些理论 种群调节的机制问题是种群生态学中的一个十分重要的问题 也是一个使种群生态学 家们着迷的研究课题 从研究动态来看 目前主要有两个主流 一是强调外因的作用 即 天敌和区域性气候的作用 另一个强调内部因素的自我调节作用 主要集中在行为 遗传 和生理调节 1 外源性因子调节学说 气候学派 早期的气候学派主要观点是 种群参数受气候因子的强烈影响 种群的大发生与 气象因子明显相关 强调种群的波动 否认种群的稳定 后期的气候学派主要观点是 反对区别生物因子和非生物因子 如植物 既作为植 食性动物的食物 即生物因子 也可作为庇护所 即非生物因子 为取食它的生物提供 避难场所 反对将环境因子与种群密度直接联系在一起 认为当种群密度较大时 会占 据更多的边缘生境 一些非生物因子 如严寒 的作用也与种群密度相关 它对大种群的 影响较大 而对小种群的影响较小 将动物种群生态因子分为气象 食物 其他动物 栖息地 4 个因子 它们都能对种群的数量和分布起决定作用 生物学派 主要观点有 Nicholson 深受 Volterra 和 Lotka 理论生态研究的影响 认为动物种 群在正常情况下是处于平衡之中 并在有限的范围内活动 因此 种群是一个自我管理系 统 必然存在着一个平衡密度 而这个密度是由于生物的捕食 寄生 竞争等密度制约因 子来调节的 他反对气候因子决定动物种群密度的观点 认为气候只能改变种群的密度 但不能决定这些密度是怎样维持平衡状态的 只有密度调节因素才能决定种群的密度 当 密度高时 作用上升 密度低时 作用降低 Smith 进一步提出了密度制约因子与非密 度制约因子的概念 支持 Nicholson 的学说 但他认为种群的特征是既有稳定性 也有连 续变化 即种群有一个平衡密度 而该平衡密度又不断地围绕着一个 特征密度 变化 Lack 支持 Nicholson 的密度制约思想 但他认为种群调节是由食物短缺 捕食和疾病等 用心 爱心 专心 3 相互作用的综合过程 其中 食物因子是调节鸟类种群的重要因素 折中的观点 20 世纪 50 年代气候学派和生物学派发生激烈论战 但也有学者提出折中的观点 例 如 Miline 既承认密度制约因子对种群调节的决定作用 也承认非密度制约因子具有决定 作用 他把种群数量动态分成 3 个区 极高数量 普通数量和极低数量 在对物种最有利 的典型环境中 种群数量最高 密度制约因子决定种群数量 在环境条件极为恶劣的条件 下 非密度制约因子左右种群数量变动 这派学者认为 气候学派和生物学派的争论反映 了他们工作地区环境条件的不同 2 内源性因子调节学说 行为调节学说 这一学说包括社会等级和领域性两个生态学原理 社会等级是指一群同种动物中 各 个个体的地位有一定的顺序性 其基础是支配 从属关系 可分为独霸式 单线式 循环 式 而领域性是指在有限的生境区域之内动物分布的状况 种群中的个体 或种群 通常选择一定大小的有利地段作为自己的领域 以保证存活 和繁殖 但在栖息地中 这种有利的地段是有限的 随着种群密度的增加 有利的地段都 被占满 剩余的社会等级比较低的从属个体只好生活在其他不利的地段中 或者往其他地 方迁移 生活在不利地段中的个体由于缺乏食物以及保护条件 易受捕食 疾病 不良气 候条件所侵害 死亡率较高 出生率较低 这种高死亡率和低出生率以及迁出 也就限制 了种群的增长 使种群维持在稳定的数量水平上 内分泌调节学说 该学说认为 当种群上升时 种群内部个体之间的心理 紧张 加强了对动物神经内 分泌系统的刺激 影响垂体的功能 引起生长激素和促性腺激素分泌减少 而促肾上腺皮 质激素分泌增加 结果导致出生率下降 死亡率上升 从而抑制了种群的增长 遗传调节学说 这一学说认为 个体遗传因素的不同是决定它们的适应能力以及死亡率的主要原因 而这种因素是由亲代遗传下来的 因此 种群密度高低的后果往往不是在当代就出现 而 是通过改变种群自身的遗传素质 使下一代受影响 种群当中有两种遗传 一种是繁殖力 低 适合于高密度条件下的基因型 A 另一种是繁殖力高 适合于低密度条件下的基因型 B 在低种群密度条件下 自然选择有利于第二种基因型 于是种群数量上升 当种群数量 达到高峰时 自然选择有利于第一种基因型 于是种群数量下降 种群就是这样进行自我 调节的 事实上 有关种群调节的机制问题 尚有很多方面仍不清楚 例如 什么因素导致 种群下降 什么因素阻止种群的增长 什么因素决定种群数量变化的周期的长度 什么因素导致动物数量的时相 什么因素影响种群的增长率 什么因素影响周期幅度 什么因素决定种群下降时相的季节性 所有这些问题都是理解种群动态的关键 用心 爱心 专心 4 现代生态学以及相关学科的发展 为分析种群调节的机制提供了一些新方法 系统 生态学的引入 横向思维代替了纵向思维的方式 新系统理论渗入到种群生态学中来 人 们已认识到要想从单一的外因 如生物因子或物理因子 或内因来解释种群的调节问题过 于简单了 某个种群的动态规律只能把它放在它的整个环境中去 将其所在的生态系统的 网络结构 功能关系搞清楚 通过数学模型的定量描述 才能得到解释 化学生态学的 发展 对种内和种间的信息物质的研究 使种内 种间的相互作用和反馈得到了进一步的 阐明 它已经在动植物间相互作用和数量调节等问题上做出了很

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