第六章 植物与植物多样性.doc

第六章 植物与植物多样性内容提要 1. 蓝藻、裸藻、金藻(包括硅藻、金藻及黄藻)、甲藻、红藻、褐藻和绿藻都是光自养生物(photoautotrophs)，大部分属于浮游植物(phytoplankton)。 2. 地衣是真菌与藻类的共生复合体。 3. 苔藓植物是配子体植物，孢子体寄生配子体上，它包括叶状体的苔类和拟茎叶体的藓类。它们的雌性生殖器官称为颈卵器。 4. 维管植物包括蕨类植物和种子植物，均是孢子体占优势的植物，适应陆生环境，表皮细胞形成了角质膜，和气孔；发展出了维管组织，植物体更为高大，因此它们是当今地球上占支配地位的植物类群。 5. 蕨类植物的孢子体与配子体均能独立生活，通常根状茎发达地上茎不发达，孢子与孢子囊生于叶上，以孢子进行繁殖。 6. 种子植物配子体寄生在孢子体上，有发达的根系和直立的地上茎，发展出胚珠、花粉管和种子，形成了单性或两性的花，以种子进行繁殖。 思考题1. 请说出光自养浮游植物的名称，并举出12个例子说明它们与人类健康的关系。 2. 什么是颈卵器？ 3. 维管组织包括哪两部分的结构？ 4. 蕨类植物与种子植物的最显著差别是什么？ 5. 裸子植物与被子植物在种子结构和各部分的来源有何不同？ 第六章 植物与植物多样性能捕捉阳光，利用空气中的CO2，水及溶解在水中的无机盐，制造和累积有机养料，这种光能自养生物称为植物，可以笼统地归于“植物界”。植物界包含的类群包括藻类，地衣，苔藓，蕨类及种子植物五大类。也有将藻类归功于“五界生物系统”的“原生生物界（protistans）的。除了藻类植物的一部分具有单细胞的个体，大部分的藻类在水体中包括淡水河塘和海洋中生活外，多数植物具有多细胞体，在陆地上生活。地球的演化已有大约50亿年了，大约在30亿年前，在海水里已存在着无数能进行光合作用的单细胞植物，蓝藻就是海洋中最早的单细胞生物之一。它们的存在和不断产生，进行光合作用时放出的氧气，慢慢地改变了大气层大气的组成。又由于太阳能与氧气的作用在大气层的外围产生一层厚厚的臭氧层，因此太阳紫外线辐射被大大减低，从而保护了水面下的植物。尽管此时海中存在着生命的各种形式，但此时的陆地还是一片荒原。蓝藻（Cyanophyta, Cyanobacteria）可能是第一个登上陆地的，它生长于潮间带，每一次退潮，总有一部分蓝藻留在海滩变干的淤泥上，或沿着河流的入海口进入淡水。火山的爆发，冰山的退却，从而使蓝藻在陆地上定居了下来。后来绿藻（green algae）和菌物(fungi)也是循此逐渐进入陆地的。绿藻被认为可能是高等植物的共同祖先。再到后来，绿藻和菌物的共生体地衣也出现了。有化石表明，还在前寒武纪（Precambrian，距今4.55亿年前），蓝藻和绿藻就生活在海岸边的草丛中，淡水河岸上。蓝藻、绿藻、菌物、地衣等登上陆地，它们产生的有机物及死后遗骸的大量积累，在局部的地区形成了土壤。接着苔藓植物和其它一些植物得以从土壤中立足，发展，这一过程反过来又加速了土壤中有机物的积累。现在植物界包含30万种以上，藻类植物，它们发展出所有的高等植物，没有它们也就没有高等植物，也没有人类和其它陆栖动物的发展，但藻类植物现在仍然生存在海水或淡水中。 第一节 藻类植物一、蓝藻（Cyanophyta）蓝藻，又称为蓝细菌（Cyanobacteria），或蓝绿藻（blue-green algae），属于原核生物（Prokaryotes），细胞壁成分为粘肽或肽聚糖，不含纤维素，没有由核膜包被的细胞核，也没有真正的叶绿体，只有类囊体（thytakoids），含叶绿素a，藻胆体（藻蓝素与藻红素和组蛋白结合的颗粒体），光合作用产物为蓝藻颗粒体（cyanophycin）、蓝藻淀粉（cyanophycean starch）。一部分蓝藻为亚气生（aerobic）种类，生于树皮、岩石、外墙 ，大部分蓝藻生活在淡水的河、塘、湖沼中。为单细胞，群体，丝状体，具有粘滑的胶质鞘（mucus-sheath）包裹在外面。在富营养化的水体表面下繁殖非常迅速，常封闭水面，发出腥气，耗尽水中的氧气，使鱼窒息死亡。约1500种蓝藻。鱼腥藻属（Anabaena）多种，能利用大气中的氮气在体内合成氨基酸。当水体中含氮化合物缺乏时，一些细胞发育出异形胞（heterocysts），异形胞能制造固氮酶，其产生的氮化物以及光合细胞产生的碳水化合物，在鱼腥藻藻丝上是共享的。图6-1 蓝藻：单细胞、群体与丝状体蓝藻固沙 没有什么比海藻更能让人联想到水，但是这种低等植物也能在陆地上良好生长。从北极地区到赤道，在所有能够想象到的生存空间里都能找到海藻。正如维尔茨堡大学的奥托朗格教授在专业杂志研究上所强调的那样，在炎热或寒冷的干旱和半干旱地区，蓝藻在生态系统中都扮演着重要角色。只是在例如智利的阿塔卡马沙漠等某些数十年没有水分的地方才几乎完全没有海藻。但是在那些偶尔下点雨或者雾气带不潮润的地方，蓝藻成为在地面上落户先锋。它们为菌类、地衣和苔藓组成的名叫“生物土壤硬表皮”的较复杂的生物群落创造了基础。这种硬表皮是变硬的地面的最上层，它能保护其下面松软的土壤。此外，土壤硬表皮还是干旱地区生长的灌木和仙人掌等有花植物创造了前提条件。 蓝藻传播最重要的因素是风。它把蓝藻微小的细胞吹送到地球的每个角落。蓝藻作为由单个细胞联接成的长线附着沙漠地表，在光照太强的地区，它们躲藏在最上层沙粒的下面。它们借助光合作用积累营养。正如美国杜克大学的威廉施莱辛格最近发现的那样，它们不但能在地表进行光合作用，而且还能在地表下面进行光合作用。在美国西南部的莫哈韦沙漠，施莱辛格几乎在每一块石英石下面都找到一层活着的蓝藻。显然，从透明的砾石射下来的微弱光线足够蓝藻维持生命。 丝状蓝藻细胞壁外面有一层粘胶鞘，沙粒就粘附在它上面，这为土壤粘合在一起迈出了第一步。紧接着会生长出菌类、苔藓和地衣，它们用其根状固着器官把沙粒牢牢地粘合在一起，并因此形成了牢固的土壤硬表皮。风洞测量表明，土壤硬表皮承受风速的能力比裸露的沙漠地面高10倍。地球上有5%15%的地面被这种硬表皮覆盖。这一巨大的硬表皮在和二氧化碳的生物循环中也起到不可低估的作用。 二、单细胞藻类（single-celled algae）包括裸藻（Euglenophyta）、金藻（Chrysophyta）、甲藻（Pyrrhophyta）三大类群，也有把它们归入原生生物（Protistans）的。植物体以单细胞占优势，多为浮游植物，体型微小，随水漂流或具鞭毛能运动，是水生环境中食物链始初的一环。在水体中包括湖、塘、河流以及在海洋中常大规模地出现某一单细胞的藻类，形成赤潮，其藻类毒素及水体缺氧造成大批养殖鱼虾死亡，给生产上靠成重大损失。（一）裸藻（Euglenophyta）裸藻植物是经典的实验材料，它是单细胞没有细胞壁的裸细胞，具有鞭毛，生活在不流动的湖塘淡水中。大约有1000种，绝大多数是光自养生物，少数种类无叶绿体靠溶解在水里的有机化合物维持生命。裸藻具有丰富的细胞器，具有叶绿体，含叶绿素a，叶绿互b，和胡萝卜素，叶绿体的形态与高等植物是一致的。有长短鞭毛各1条，类似原生动物，它有一个液泡，有一半透明，富含蛋白质且柔软可弯曲，上有螺旋条纹的表膜，由色素体形成一个“眼点”，它部分作为感光接收器，细胞在光量最适合它活动的地方运动（图6-2）。图6-2 裸藻具有光合能力的裸藻可以从周围环境得到维生素B12，它的叶绿体与绿藻的一样，可能与绿藻一起，是通过与一个寄主细胞的内共生关系（endosymbiotic relationship）起源的。 （二）金藻（Chrysophyta） 有的学者把金藻拆分为硅藻，金藻和黄藻门，是有光合能力，能运动的藻类，含叶绿素a，叶绿素c。1. 硅藻（diatom）大多数能进行光合作用，现存16000种，全部为单细胞，但可连接成群体或丝状体，和假的分枝丝状体。细胞壁成分为硅质和果胶质，分为两个套合的瓣片组成，上面的瓣片称为上壳(epitheca)，下面的瓣片称为下壳(hypotheca)，壳面具有各种纹饰、突起，或穿孔，在羽纹硅藻(Pennatae)中，壳面中线上有纵裂的壳缝(raphe)，壳缝中央加厚为中央节，其两端的加厚称为端节。具有壳缝的硅藻，其运动要借助其壳缝系统与水体等接触才能运动，其一是壳缝的折光颗粒，可分泌出一种纤维物质，并通过壳末端压出，其二是在壳缝下面长的丝状形纤维带分泌出纤维素运动物质，由于这些纤维素物质有节奏的收缩，而使硅藻细胞运动。硅藻繁殖以有丝分裂进行，形成两个子细胞，这个母细胞的上壳或下壳均作为子细胞的上壳，每一个子细胞再分泌出一个新的下壳。因此每一次细胞分裂都有一个细胞形体比母细胞小一些，如此则有一部分硅藻越来越小，此时硅藻通过有性生殖以复大孢子(auxospore)的方式把藻体细胞恢复到原来大小。 图6-3 羽纹硅藻，圆筛硅藻硅藻的遣骸大量沉积在湖底和海底，成为人们开采的硅藻土，它可用于绝缘材料、滤料、磨料。2. 金藻(golden algae)具有鞭毛，能运动的单细胞、群体或分枝丝状体；大部分金藻具细胞壁，其主要成分为纤维素和果胶，或有硅质小鳞片；光合色素以黄褐色胡萝卜素（carotenord）和墨角藻黄素(fucoxanthin)为主，因此藻体呈金黄色。缺乏细胞壁的金藻除了具叶绿体外，它和变形虫是很相似的。光合产物为金藻淀粉(chrysolaminaran)。单细胞金藻约有500种，常见合尾藻（Syumura）则是群体类型。图6-4 金藻细胞亚显微结构模式图及金藻代表属3. 黄藻（yellow green algae）单细胞、群体、丝状体或多核丝状体，无鞭毛，不能运动，但在有性竽殖时产生具鞭毛的配子，细胞多具细胞壁，细胞壁由两个半片套合而成，其成分有果胶质、纤维素和硅质。叶绿体盘状、带状或片状，光合色素为叶绿素a，胡萝卜素，及叶黄素，因此藻体呈黄绿色。大约有500种，常见有黄丝藻属（Tribonema）种类。图6-5 黄藻运动细胞亚显微结构模式图及黄藻的代表属（三）甲藻（Dinoflagellates；Pyrrophyta）多为单细胞，藻体多具2条不等长的鞭毛，细胞质裸露或具由纤维组成的细胞壁，具细胞壁的种类为横裂甲藻，细胞壁由多个甲片嵌而成（图6-6）。叶绿体形态与黄藻类似，光合色素为叶绿体a，叶绿素c，B-胡萝卜素，多甲藻黄素（peridinin）等，藻体黄绿色，绿色，蓝色，褐色或红色，依其含优势色素而定。近海“赤潮”就是由于某些甲藻种群过度繁殖使海水呈现红色或褐色。图6-6 角甲藻甲藻约有1200种，多数生活在海洋。有几种甲藻产生的毒素可使贝类、鱼类，以及以鱼为食的鸟致死，会造成海水养殖的严重后果。近年来我国南海近岸水域频频出现赤潮，是因为近海水质富营养化(nutrien enriched)而引起的，富营养化的根源来自农业上施用的化学肥料，工业废水，生活污水，饲养场粪便以及海水养殖本身过量喂养的饲料。人们如果食用含甲藻毒素一种神经毒素海产品，会损伤大脑神经导致记忆力丧失。近海水质的富营养化是一个非常严重的问题。三、红藻门(Redalgae；Rhodophyta)多为多细胞体，在生活史中无游动细胞，细胞壁由纤维素和果胶组成，外层的果胶质富有粘性。叶绿体形态多样，颗粒状，带状，双凸透镜状，少数为星芒状，含叶绿素a，叶绿素d,-胡萝卜素和叶黄素，以及藻红素与藻蓝素，藻体的颜色可因藻红素含量较多呈红色，也可以呈紫色乃至黑色；寄生的红藻含很少的色素。已知的红藻有4100余种，其中约200种生于淡水，其余均分布海洋，其外形大小，生殖方式及习性，所含色素类型有很大差异，在生活史中均具有多细胞阶段。红藻的几种如石花菜属（Gelidium）、江篱属（Gracilaria）、麒麟菜（Eucheuma muricatum）可以从中提取琼脂（来自细胞壁），琼脂是一种中性粘稠物质，广泛用于需要保持湿润外观的食品，如烘烤后的食品、嗜哩，以及生物培养基基质。紫菜（图6-7）是一种很普通的风味食品。 图6-7 甘紫菜（Porphyra tenera）的生活史四、褐藻门褐藻（Brown algae; Phaeophyta） 为多细胞体，体型大小相差甚远，巨藻（giant kelps, Macrocystis）长2030m，水云(Euctocarpus)在显微镜下才能观察。海带（Lamiaria）藻体扁平、带状，横切面上可划分出表皮层，皮层和髓，表皮层由12层细胞组成，细胞较小，内含许多叶绿体，载色体粒状或小盘状；光合色素有墨角藻黄素，胡萝卜素，叶绿素a，叶绿素c1，叶绿素c2，藻体颜色由所含主要色素决定，或深褐色，橄榄绿色或金黄色（图6-8）。图6-8 海带带片的结构及海带的生活史褐藻超过1500种，生长在暖、温带海洋，从潮间区至纵深海洋都有分布。 巨藻、海带和其它巨型褐藻是体型最大也最复杂的褐藻，植物体由茎状的叶柄(dipes)、带片及固着器(holdfasts，anchoring structure)，叶柄内充满气泡会使带片直立和漂浮。叶柄内细胞伸长呈管状排列，糖和其它可溶性光合产物通过这些管状组织快速转运到藻体的生活部分。成片的巨藻被称为海底森林，它是海洋生态系统最重要的一环，在这一生态系统中重要的成员包括各种细菌、原生生物、鱼类和其它动物，巨藻在这一生态系统中是生产者，其它成员则是消费者。 巨藻和其它褐藻作为工业原料，它们的提取物用于雪糕，甜点，软糖，色拉拌料，糖果，冰冻食品，啤酒，止咳糖浆，牙膏，地板磨光剂，化妆品和纸张。来自某些褐藻种类细胞壁的褐藻胶作为添加剂用于增稠，乳化及悬浮液：海带用作食品，又由于其富含碘，亦用于提取碘盐，用于治疗甲状腺肿；昆布为传统中药。五、绿藻门绿藻(Greenalgae Chlorophyta有)单细胞，群体、丝状体、片状体、管状体等体态（图6-9），在生活史中具有运动细胞。绿藻在细胞结构及生化成分上最接近高等植物，细胞壁由纤维素与果胶质构成，叶绿体形态可为杯状、片状、星状、带状、网状等等，光合色素为叶绿素a，叶绿素b，胡萝卜素与叶黄素，光合产物为淀粉颗粒，以及油和蛋白质，叶绿体内有淀粉核。图6-9 单细胞、群体、丝状体、片状体绿藻绿藻大约有7000种，多数生活在淡水中，一部分也生活在海洋表面，海洋沉积物，土表及岩石表面、树皮，其它生物或冰雪表面，某些种类与真菌、原生动物、几种海洋动物共生。群体类型如团藻，一个群体含5000-6000个具有鞭毛的细胞，在热带海滩团藻细胞壁钙化后死亡，群体破裂，形成白色的粉末。绿藻在很小的水体中就能生活，放出生命所需要的氧气，吸收C02，作为人类宇宙航行中伴侣是再合适不过的了。绿藻生活方式多种多样，衣藻(Chlamydomonas)为单细胞体，平均5-10m，能够进行有性生殖，多数情况下进行无性生殖，通过有丝分裂，在细胞壁内形成16-32个细胞，子细胞在母细胞壁内生活一段时间后，由于细胞分泌出消化酶，溶解母细胞壁，开始独立生活。石莼属(Ulva)生活史中具有孢子体和配子体两种形态，无性世代和有性世代进行交替，孢子体与配子体同型，石莼、礁膜属(Monostroma)与浒苔属(Enteromorpho)可食用。第六章 植物与植物多样性第二节 地衣 地衣（Lichenes）一群独特的植物，它是由真菌缠绕着12种具有光合作用的藻类组成的共生复合体。组成地衣的真菌主要是子囊菌。地衣种类约13500种，涉及的子囊菌约为其种类的一半，而与之共生的藻类主要为蓝藻及绿藻，仅为100种左右。地衣中真菌占植物体大部分，藻成层或成群包含在地衣内部，彼此紧密地结合在一起成为独立的植物体。藻类通过光合作用为整个复合体制造养料供给自身和真菌，而真菌则通过基质吸取水分和无机盐供给藻类，它们之间的关系是互惠的，藻在真菌中获得了庇护，真菌从藻获得了营养。地衣形成的过程大致是，真菌菌丝端部缠绕了合适的蓝藻或绿藻细胞，两者均失去细胞壁，原生质融合，或菌丝把俘获的藻细胞包裹成杯状，然后真菌与藻类一起生长并各自增殖，于是一种地衣产生了。地衣在结构上是分层的，藻细胞在地衣中可以是分散的，也可以是成层分布的。就其外部形态可以划分为“叶状地衣(leaf-like lichens或foliose lichens)”、“壳状地衣(crustaceous lichens或flattened lichens)”和“枝状地衣(pendulous or erect lichens或fruticose lichens)” （图6-10）。图6-10 叶状地衣，壳状地衣，枝状地衣，地衣结构地衣是地球的拓荒者，生于岩石，分泌出酸性物质能使岩石表面化为土壤，在温带冰雪冻原，地衣亦能生长良好，因而它是地球陆地上开疆扩土的先锋，为其它植物的定居和生长创造条件。但另一方面地衣也生长在活的植物上，为害木本作物如茶树等。 一些地衣被用作医药、香料、染料，石蕊染料(litmus dyestuff)是从地衣中提取出来的，广泛用于酸碱指示剂。第六章 植物与植物多样性第三节 苔藓植物苔藓植物（Bryophyta）体内没有维管束，它们大多数生活在潮湿的环境中，在干旱的沙漠和多风的环境中较少见到，植株矮小，高度一般不超过20cm，有叶状体，拟茎叶体，其植物体的核相是单倍的，称为配子体。植株多有单列细胞组成的假根，作为固着与吸收的结构。从植物演化和起源的观点，苔藓植物是最早从水中登陆发展出来结构相对简单的一群陆生植物，其最有意义者是植物体的地上部分表面具有防止水分散失的角质膜，其次，产生精卵的结构由细胞围成了保护套，由此保持了内部环境的湿度，第三，所有的苔藓植物，其营养体是配子体而不是核相为二倍的孢子体，相反胚性的孢子体是在配子体组织内部开始发育，直至成熟时孢子体仍然得到配子体营养的供应。苔藓植物的精子器(antheridium)呈棒状，卵状或球状，由外面一层不产生精子的的细胞围成套状，精子长形卷曲，顶端有2根长鞭毛。雌性生殖结构名为颈卵器(archegonium)，外形似烧瓶，外面一层是不育细胞组成的颈卵器壁，颈卵器上部为颈，下部为腹部，腹部内有一个大细胞，在颈卵器成熟前一分为二，下面一个为卵，上面一个为腹沟细胞，颈部中央有一串颈沟细胞。颈卵器成熟时，颈沟细胞与腹沟细胞消失，口部张开，精子经水的媒介游入，与腹中的卵结合，形成合子。合子不离开母体，经由胚的发育阶段，形成孢子体。孢子体通常分为三部分，从上而下称为孢蒴(capsule)，蒴柄(seta)和基足(foot)，孢蒴是产生孢子的地方，基足伸入配子体内吸收水分和营养；供给孢子体发育。孢蒴中由造孢组织(sporogenous tissue)形成孢子母细胞(spore mother cells)，每个孢子母细胞经减数分裂，形成4个孢子。孢子成熟时，经由孢蒴散布机制散布，落地后萌发形成原丝体，再发育成配子体，完成一个生活周期。苔藓植物约有23000种，分为苔类(1iverworts)、角苔类(homworts)和藓类(mosses)，藓类植物至少有1万种。苔类植物最常见的是地钱(Marchantia polymorpha)，常生于阴湿土表，井边，墙隅处。雌雄异株，配子体叶状，有背腹之分，呈二叉分枝状，下有单列细胞假根，其细胞内壁具瘤状突起，叶状体腹面有紫色鳞片，背面有孢芽杯(gemrnacupule)，叶状体由多层细胞组成，二叉分枝处有顶端细胞。背部具一层表皮细胞，表皮下有一层气室(air chamber)，气室底部有许多排列如小柱富含叶绿体的细胞：气室顶端具有通气孔，围成孔的细胞形成一个烟囱状的构造。通气孔不能自由闭、开，肉眼观察地钱背面，可见菱形或多角形小块，此为气室，每块中央有白点，即为通气孔。地钱的营养生殖，一是靠个体局部死亡增加个体数量，二是主要靠配子体产生孢芽进行。有性生殖雌雄生殖器托分别生于不同个体特殊的枝上，生殖托伞状，有柄，柄端有盘。雄器托(antheridal receptacle)顶圆形，边有浅裂，精于器埋于托的上面。颈卵器托(archegonia receptacle)有指状芒线(rays)，芒线间有一排倒悬的颈卵器。颈卵器成熟，雌器托柄尚短，叶状体背面有水，精子借由水进入颈卵器，然后雌器托柄伸长，把发育的孢子体带至高处。孢蒴内细胞并不全形成孢子，其中某些细胞伸长，壁上有螺旋状加厚，称为弹丝(elate)。弹丝有吸湿运动，干湿变化可使弹丝或伸或屈，在孢子囊壁破裂后帮助孢子散布（图6-11）。 图6-11 地钱 Marchantia polymorpha 藓类植物以常见的葫芦藓(Funaria hygrometrica)为代表。配子体为拟茎叶体，茎有步组织分化，但无输导组织，叶具中肋。单性雌雄同株。雄枝顶端的叶形如一朵小花，一群精子器生于中央，呈桔红色，肉眼可见，在精子器间有单细胞组成的隔丝。雌枝顶端形如顶芽，其中有具柄的颈卵器数个，通常只有一个颈卵器发育成孢子体，其余皆败育。受精作用一般在春季，孢子成熟则在夏季。孢子体的孢蒴下垂，顶端具斜形蒴帽，蒴帽在孢蒴成熟后脱落，露出上部蒴盖(operculum)，蒴盖偏于孢蒴一边；孢蒴中部为蒴壶(um)，下部为蒴台(apophysis)，蒴盖与蒴壶间具有径向加厚细胞壁构成环带，内侧生有2轮蒴齿(peristomae teeth)，每轮具有16枚蒴齿，孢蒴成熟，蒴盖脱落，蒴齿可在干湿时作伸缩运动，将孢子弹射出去。苔藓对空气污染非常敏感，空气质量差，苔藓的数量就很少。大多数苔藓植物生长缓慢，但是泥炭藓(Sphagnum) (图 6-12) 生长颇快，每公顷的生长量可以达到12吨，相当于玉米的2倍。泥炭藓属约350种，生于沼泽或森林洼地，往往占据广大面积，叶无中肋，具含绿体的长细胞和不含叶绿体的大细胞，大细胞成熟后死去，能大量吸水，茎亦有大而空的吸水细胞，其吸水能力为棉花的5倍，因此凡生长泥炭藓的地方必潮湿。又因泥炭藓产生酸性物质，防止了细菌的生长和真菌分解其残骸，因而形成大面积泥炭藓沼泽(peat bog)，仅有少数耐酸植物如酸果蔓、乌饭树及捕蝇草(Venuss flytraps)生长在泥炭藓沼泽中。图6-12 泥炭藓 Sphagnum第六章 植物与植物多样性第四节 维管植物一、关于维管植物蕨类植物和种子植物属于维管植物，具有根、茎、叶的分化，在世代交替中以孢子体占优势地位；配子体结构较简单，体积小；孢子体都有复杂的维管系统(vascular system)，它由木质部(xylem)和韧皮部(phloem)组成，分别担任水和有机物的运输。维管系统存在于根、茎、叶中，在植物体内连成一个整体，根不再是苔藓植物单列细胞的假根，可以形成复杂的根系，深入到土壤深处，一方面固着植物体，另一方面吸收水分和溶解在水里的无机盐等，茎反复分枝，叶的数目随之增多，也就扩大了叶面积，增强了光合作用，制造出更多的养分来建造植物体。因此，维管植物无论从体积和生物量来看，远非苔藓植物等非维管植物可比。维管植物包括用孢子繁殖的蕨类植物(Pterldophyta)和用种子繁殖的种子植物（Spermotophyta）。蕨类植物包括松叶兰(Psolophytina)、石松植物(Lycophytina)、水韭植物(Isoephytina)、木贼植物(Sphenophytina)和真蕨植物(Filicophytina)。种子植物包括裸子植物和有花植物。虽然用孢子繁殖的维管植物常被称为蕨类植物，用种子繁殖的植物被称为种子植物，但这两者不是绝然分开的，在联系这两大类群的地层化石上有许多长着蕨状的叶，又产生种子的种子蕨(Pteridospermaei seedferns)，种子蕨早已灭绝，但有大量的化石，人们猜测它是联系蕨类植物和种子植物的桥梁。二、 蕨类植物(Pteridiphyta)蕨类植物虽有根、茎、叶的分化，但无强大的主根厂一般无明显的地上茎，通常以根状茎存在，叶有小型叶与大型叶之分。所谓小型叶，仅有中肋，无叶柄和叶脉系统；大型一叶有叶柄和叶片之分，有复杂的叶脉系统，并与茎的维管系统相连接。大型叶还可分为营养叶(foliage leaf)与专门长孢子囊的孢子叶(sporophyll)。孢子囊生于叶上或叶脉间，或以孢子穗和孢子叶球形式生于枝顶。孢子囊常集合成群(sorus)，可具各种形式的囊群盖(indusoum)。孢子形成前，孢子母细胞进行减数分裂，形成的孢子有同型与异型之分，孢子是单核相的，萌发后产生配子体；称为原叶体，上面产生精子器和颈卵器。异型孢子大孢子萌发形成雌配子体，小孢子萌发形成雄配子体。蕨类植物配子体常为心形，能独立生活，腹面有假根，精子器和颈卵器分布其间，颈卵器的结构与苔藓植物极为相似，精子器也产生多鞭毛的精子，受精环境需要有水的存在。精卵结合后形成合子，在配子体上发育成胚，由胚发育成孢子体，幼孢子体需要在配子体上生活一段时间（图6-13）。图6-13 图解蕨类植物的生活史（一）松叶蕨植物无真根，只有假根，具有有匍匐的根状茎和直立的二叉分枝的地上茎，鳞片状小型叶仅有1条中肋。孢子囊3个聚生在叶腋，孢子同型。配子体为不规则筒状，无叶绿体，与真菌共生，表面生有精子器和颈卵器。松叶蕨植物分布于热带、亚热带地区，有些地区将其栽培作观赏或衬花材料。我国有松叶蕨(Psilotum nudum)1种。（图 6-14: 3） 图 6-14 蕨类植物1 垂穗石松（L.crenua） 2 翠云草(Selaginella uncinata) 3 松叶蕨(Psilotum nudum) 4 节节草(Equsetum ramosissimum) 5 瓶尔小草(Ophioglossum vulgatum) 6 莲座蕨属(Angiopteris) 7 紫萁属(Osmunda) 8 凤尾蕨(Pteris ensiformis) 9 黑桫椤(Cyathea podophylla) 10 金毛狗(Cybotium barometz) 11 乌毛蕨(Blechnum orientale) 12 苹 (Marsilea quadrifolia（二）石松植物体具有真根，和简单的小型叶，孢子叶在枝顶聚合成孢子叶球或孢子叶穗。石松植物祖先在3.5亿年前是低地沼泽森林的重要成员，是高大的乔木。现在全世界仅存1100种，而且是纤弱的植物。常见的有石松属和卷柏属。石松属(Lycopodium)，茎具二叉分枝，具不定根，小型叶鳞片状或针状，螺旋状排列，具1中肋或无中肋，茎具维管柱，无髓部。孢子囊生于枝顶或叶腋处，集合形成孢子叶球，孢子同型。孢子成熟后由孢子囊散出，下地后经长期休眠，萌发形成不规则块状白色的配子体，并完全埋于土中，无光合作用能力，要真菌与之共生才能生长，其下有毛状假根。精子囊与颈卵器生于配子体上面，成熟时精子器有多数双鞭毛的精子；颈卵器的长颈突出配子体外，成熟时颈沟细胞及腹沟细胞消失，仅卵细胞留存，精子借助于水游入与卵结合。受精卵发育成胚，胚发充育成孢子体后，配子体死去。石松属约300种，广泛分布于温带、热带和亚热带。常见的种类有垂穗石松（L.crenua）(见图6-14: 1)。 卷柏属(Selaginella)，植物体多为匍匐草本，茎多分枝，小型叶鳞片状，具直立茎的种类，叶成螺旋状排列，具匍匐茎的种类，叶排成4列，上面2列较小，下面2列较大，每一叶的叶腋处，具一小的叶舌(ligule)，在茎的分枝处常具根托(rhizophore)，根托先端生有不定根。孢子叶球棒状生于枝顶，横切面方形，孢子囊有两种，大孢子囊（megasporangium）含4个大孢子，大孢子散布，萌发成雌配子体；小孢子囊（microsporangium）内含多数小孢子，小孢子萌发形成雄配子体。配子体的发育均在孢子壁内发育。雌配子体的发育经过游离核阶段，形成组织体。颈卵器与精子器分别生于雌雄配子体上。和石松一样，精子也是具有双鞭毛的，受精需水的环境，其合子发育成胚的情况与石松属一致。卷柏属超过600种，常见的有翠云草(S.uncinata)等(见图6-14：2)。（三）水韭生于水边或水底，茎粗短，下生不定根，四周及上面丛生细长的叶，形似韭菜，叶全为孢子叶。叶具叶舌，孢子囊生于叶基部，形大，孢子囊有大、小之分，小孢子囊有多数小孢子，大孢子囊内大孢子数目也很多。雌雄配子体均在大、小孢子囊内发育，其配子体与卷柏相似，但水韭属(Isoetes)的精子多鞭毛。水韭属有70余种，中国有3种，最常见的有中华水韭(I. sinensis)，分布长江中下游地区。(四) 楔叶蕨在3亿年前，楔叶蕨远亲曾是低地茂密森林的重要成员，如今只有木贼属(Hippochaete)和 问荆属( Equisetum )2小属(图614D)，均为纤弱的草本植物。楔叶蕨具根状茎和绿色的气生茎，具明显的节和节间，节问中空，为髓腔；节部实心。维管束在茎排成环状，茎表面有纵肋，粗糙，含硅质。小型叶轮生于节，叶基部连合成鞘。有的种类有营养枝和生殖枝的区分，生殖枝短而粗，枝顶生孢子叶球，如问荆( Equisetum arvense ) 孢子叶球的孢子叶特化为盾形具柄的孢子囊柄，盾状体下面生孢子囊环绕于囊柄，孢子同型，但形成的配子体可为单性雌雄同体或异体的。 成熟孢子具有4条弹丝，干湿交替可帮助其散布。楔叶蕨植物生于溪流、沼泽、空地、路边杂草丛中，其富含硅质粗糙的茎可用作清洗器皿。（五）真蕨植物真蕨植物(Filicophytinaferns)，是最大的一群维管植物，全世界现存超过12000种，约380种生于热带地区，其余广布于全球。个体之间大小甚为悬殊，有乔木状，高达10m，但也有矮小的草本，浮水的槐叶萍(Salvinia)、苹(Marsilea quadrifolia)(图6-13：12)，满江红(Azolla)个体不足1cm。多数真蕨植物具有维管结构的根状茎，只有树蕨及附生蕨类中例外，具有大型叶，即有叶迹和叶隙，有复杂的叶脉系统；幼叶拳卷(circinatlon)；成熟叶多为大型羽状复叶。孢子囊生叶的背面或边缘，多集聚成堆，有囊群盖或裸露，囊群盖具各种形状，有的种类有营养叶与孢子叶分工，大多数的种类叶既是营养叶也是长孢子囊的叶。孢子囊的发生在真蕨植物有两种情况，一种是多细胞起源的，孢子囊壁为多层细胞组成：另一种类型是单细胞起源的，孢子囊由一层细胞组成。前者称为厚囊蕨(eusporangiopsida)，后者称为薄囊蕨(leptosporangiopsida)。孢子囊具有开裂的结构，它在孢子囊壁的某些位置，其细胞壁具有特殊增厚，称为环带，环带具开口，称为唇，其细胞壁不增厚：局部细胞壁增厚的细胞也可以集合成盾状。由于细胞壁的不均匀增厚与干湿变化促使孢子囊在环带唇部首先破裂，然后环带反卷，整个孢子囊破裂，孢子散布，落在地上萌发，形成的心形绿色的原叶体，能独立生活，腹面长假根，以及精子器与颈卵器。精子螺旋状，多鞭毛，受精过程仍需要水。(见图6-15)。图 6-15 孢子囊形态及其开裂机制我国有真蕨植物2500种，常见厚囊蕨类有瓶尔小草(Ophioglossum vulgatum)，(见图6-14：5)莲座蕨属(Angiopteris) (见图6-14：6)。前者具单叶，叶脉网状，孢子囊穗生于特化的狭长叶片上；后者具大型羽叶，叶柄基部有宿存托叶，叶轴有连续瘤状突起，叶柄基部膨大，在叶脱落后宿存成叶基，围绕成莲座状。尚有紫萁属(Osmunda)具有特化的孢子叶，位于下部，上部为营养叶(见图6-13：7)。薄囊蕨种类最多，现代真蕨类95以上属于薄囊蕨，具同型孢子，除少数种类，均为陆生种类，其大型，乔木状者属于桫椤科(Cyatheaceae)，笼统称为树蕨(tree ferns) (见图13：9)，高可达lOm，径粗20cm以上，但茎中并无形成层和次生生长，主要靠机械组织，叶柄脱落后成甲胄状的结构支持。多数种类具有地下根状茎，叶多为羽状复叶，也有少数具单叶的。蕨属(Pteridium)，2-4回羽状复叶，孢子囊沿羽状边缘连续分布。凤尾蕨（Pteris ensiformis）喜生阴湿处(见图6-14：8)。用蕨类植物除砷 美国华盛顿邮后2004年8月26日文章，题：用自然方法清除有毒物质。为了清除华盛顿斯普林瓦利地区受污染土壤中的有毒物质，美国陆军工兵求助于一个看起来不太可能的“盟友”：蕨类植物。不错，正是这种装饰了无数花园的轻软植物。几年前，人们发现它除了具有观赏价值之外，还有一种特殊才能。有一种蕨类植物能像园艺海绵一样从土壤中吸收砷。位于新泽西州多佛市的陆军皮卡廷军火研究中心曾在一个废弃的苹果园使用过这种蕨类植物，那里由于大量使用杀虫剂而导致土壤中砷含量升高。陆军的一位科学家说，在两年的研究中，这种植物使土壤中的砷含量降低了25%。陆军工兵决定在该地居民区检验这种蕨类植物的有效性，一战时陆军曾在这片土地上试验化学药剂和军火。今年5月，约有2800株蕨类植物种在了3个砷含量偏高的地点。另：中国科学院地理研究所的有关研究人员发现，蜈蚣草Pteris vittata能有效清除由于开采砷矿而受到污染的土壤中的砷。 三、种子植物距今3.6亿年前的晚泥盆纪(Devonian)开始，一直到石炭纪(Carboniferous)，地球上出现了种子植物。不论从种类的多样性，还是在分布地域上都表明它是植物界最为成功的类群。它和用孢子繁殖的蕨类植物最大的不同有三点：第一，产生花粉粒(pollen grains)和花粉管(pollen tube)。花粉母细胞或称小孢子母细胞经减数分裂产生单核的花粉粒，不脱离母体萌发成若干细胞的花粉粒，此时由风或其它昆虫等传粉，将花粉传送到胚珠(ovule)，这时花粉粒经休眠后继续发育，形成花粉管，通过花粉管直接将精子输送到卵旁，花粉管先端破裂，释放出精子，完成精卵结合。花粉管的出现摆脱了受精过程必须有水存在的条件。第二，产生了胚珠这一特殊的雌性结构。胚珠(图6-16)由珠被、珠心、珠孔、珠柄、合点等部分组成。从珠心产生大孢子母细胞，经减数分裂形成4个大孢子，通常只有1个大孢子发育，其余的消失。由大孢子经过游离核分裂，形成单倍的雌配子体，或在裸子植物中产生颈卵器，或在买麻藤植物和被子植物有限数目细胞的胚囊中直接产生卵。(图6-16 胚珠的结构示意图)必须注意的是种子植物具有大小孢子之分，是从性质而不是从个体体积上来划分的，它们分别长在不同的部位，大、小孢子发育并不脱离母体，不象绝大多数的蕨类植物，孢子要借助孢子囊的开裂机制散布到空气中、在土壤中萌发成配子体，种子植物的配子体的发育是在植物体(孢子体)内完成的，是寄生在孢子体上的。由于花粉管和胚珠的出现，受精也在胚珠内完成。 第三，形成了种子。精卵结合，发育成胚，在苔藓与蕨类植物已经出现了，但不同的是种子植物的胚是植物的雏形，由胚芽、子叶、胚轴和胚根组成；另外胚还有保护性的结构种皮包裹着，并且有供种子萌发时的营养物质胚乳。种子的结构可以使它在更为适合的环境下才萌发，不象苔藓与蕨类胚形成后到孢子体是一个连续的过程。除了花粉管、胚珠和形成种子外，种子植物具有发达的孢子体，强大的根系，高度的组织分工，和适应不同环境的能力，使它取得地球植被霸主的地位。种子植物可以划分为裸子植物和有花植物两大类群。（一）裸子植物（Gymnospermae)裸子植物是一群古老的植物，它从泥盆纪发生，在石炭纪、二叠纪(Permian)最盛，到中生代（Mesozoic)逐渐衰退，现今全世界仅存800余种，分属苏铁、银杏、松柏、紫杉和买麻藤5纲，把它们放在一起，并不十分合适，但相对于有花植物来说，裸子植物仍然具有共同的一些特征。全部的裸子植物皆为木本，大多数为高大的乔木，有强大的主根和发达的根系，植物体具有旱生型的结构，如树皮粗厚，叶多为针形、条形、鳞片状，表面具厚的角质膜，发达的下皮层，下陷的气孔，叶肉细胞内壁突起成皱褶。茎单轴分枝，除买麻藤纲外，裸子植物木质部的输水分子管胞(tracheids)，端壁及侧壁具有具缘纹孔(bordered pits)，在韧皮部输导分子为筛胞(sievecells)。具有形成层和次生生长，和真中柱，出现了髓部，木质部与韧皮部为内外并生型。全部裸子植物均为单性，多同株，少异株。实际上，裸子植物生殖结构和有花植物差异是很大的，但在产生花粉粒和胚珠这一本质上却是相同的，而为了区别于有花植物，用大孢子叶代表产生胚珠的结构，用小孢子叶代表产生花粉囊的结构是适宜的。裸子植物的大、小孢子叶常为螺旋状排列，聚生成球果状，称为雌球果或雄球果。小孢子叶叶状，上生花粉囊从2-20或更多；大孢子叶鳞片状或特化为囊状，胚珠2多枚生于其上面基部，背面有苞片。雄配子体的发育具有2个营养细胞，及生殖细胞要经过精原细胞和不育细胞，最后才形成2个精于。除买麻藤属(Gnetum)和百岁兰(Welwitschia bainesii)，全部裸子植物在雌配子体中产生颈卵器，与苔藓植物和蕨类植物相似，但与之不同的是裸子植物的颈卵器是在胚珠中产生的。大孢子母细胞减数分裂后形成大孢子，大孢子经过反复的游离核分裂，然后才在每个细胞核周围形成细胞壁，此时在雌配子体珠孔端形成24或更多的颈卵器。精卵的结合经由花粉管达成，但苏铁和银杏的精于仍具有多数的鞭毛，这可能是受精过程需水留存的痕迹。种子形成后剩余的雌配子体作为种子萌发时的营养物质，子叶多为多数。1. 苏铁植物(Cycadophyta)在古生代末期二叠纪兴起，在侏罗纪（Jurassic)相当繁盛，现存仅9属100余种，分布在热带和亚热带。我国有苏铁属(Cycas)1属20余种。苏铁植物有圆柱状的树干，常不分枝，顶端生一丛羽状复叶。苏铁的羽叶幼时向内拳卷，叶老死后，叶基留存在树干，与另一种长卵形锥尖的鳞片叶紧密结合成胄甲状的结构包裹在树干上，在气候湿润地区，茎干上常有芽萌生的幼苗(图6-17)。有粗大的圆锥根，近地面的茎生出许多不定根，根内有鱼腥藻（Anabaena cyeadeae)共生。茎具发达的髓部和厚的皮层，皮层有粘液道，没有永久性的次生形成层。图6-17 苏铁植物单性雌雄异株。大小孢子叶螺旋状排列，形成或紧密或疏松的球果状，孢子叶球常大形，小孢子叶球在有的种类长可达1米。大孢子叶在不同的种类差异很大，从羽状分裂具有多数的胚珠到盾状、仅具有2枚胚珠。小孢子叶球在不同的种类中差异不大，长卵形，小孢子叶先端成盾状，花粉囊类似蕨类植物孢子囊，3-5聚生，密布于小孢子叶背面，小孢子叶反折从而保护了花粉囊。苏铁植物的精子陀螺状，大小可达0.2mm，几肉眼可见，外生螺旋排列的鞭毛。种子具子叶2枚，外种皮肉质，中种皮骨质，内种皮膜质。常见的苏铁(Cycas revolute)作为观赏植物栽培；国产全部苏铁属植物均为保护对象。2. 银杏银杏(Ginkgo biloba)(图6-18)是孑遣植物(relict plant)，在距今2.25亿年前起源，中生代遍布全球，原产仅限于中国，全世界栽培，今野生银杏几不存。图6-18 银杏银杏是落叶大乔木，多分枝，枝有长的营养枝和短的结实技之分；叶扇形，顶端2裂，有长柄，叶脉多为二叉状分枝。茎具永久性的次生形成层，木材占很大的比例；有发达主根和根系。单性雌雄异株。小孢子叶有柄，排成柔荑花序状，它的上端生2-7个花粉囊。大孢子叶被称为珠领（collar），具长柄，珠领上常生1胚珠。银杏雌雄配子体的发育、多鞭毛的精子、受精过程及胚的发育过程、种子的结构与苏铁很相似。银杏具有重要的经济价值，它的树形美丽，广泛栽作风景行道树：其种子药食兼用，具有润肺、止咳、强壮功效；叶可提取银杏内脂，用于治疗心、脑血管疾病。 3. 松柏植物松柏植物(Coniferae) 包含了大多数的裸子植物，是地球南北温带大面积森林的主要树种。多为常绿乔木，单轴分枝，有长短枝之分：叶多为针形，或条形，气孔旱生型，连成带状；多有发达的树脂道。 单性同株，大小孢子叶球均成球果状。小孢子叶具2多个花粉囊，花粉粒散布时有气囊，精子无鞭毛。大孢子叶称为珠鳞(ovuliferous scales)或称种鳞(seeds cales)，或果鳞，珠鳞顶端增厚成盾状，胚珠2-多枚着生珠鳞腹面基部，珠孔向基部；珠鳞背面有较薄的苞鳞，苞鳞有时比珠鳞发达，如在杉木(Cunninghamia lanceolata)和南洋杉科(Araucariaceae)。在传粉季节，珠鳞张开，斜向上的珠鳞，使胚珠接受和承载花粉更为便利，花粉粒由风传送，到达珠孔口，浮游于由珠孔分泌出来的传粉滴中，随着传粉滴的干涸，花粉由珠孔口经由珠孔道进入珠心上方凹陷处休眠，并在那里等待雌配子体的进一步发育。受粉后，珠鳞重新闭合，从传粉到受精，时间可长达13个月（图6-19）。图6-19 松的生活史精卵结合成为合子，然后进行游离核的分裂，至8细胞核时形成细胞壁，排成2层，每层4细胞，然后每层细胞再分裂一次，形成4层16个细胞，由上而下四层细胞称为开放层，莲座层，胚柄层，胚细胞层，这就是原胚。胚柄层细胞伸长分裂，形成次生胚柄，将胚细胞层推出卵膜之外，进入雌配子体，吸收并销蚀雌配子体的营养，供给胚细胞层发育；胚细胞层每个细胞都可以从侧面纵向分离发育成单个的胚，这样1个受精卵可以发育出4个胚，称为“裂生多胚”(cleavage polyembryony)。因为在雌配子体有多个颈卵器，如果每个颈卵器中卵都受精产生胚也会形成多胚，这称为“原生多胚”(primary polyembryony)。松柏纲的多胚现象是特有的，但无论是裂生多胚还是原生多胚，经过竞争，最后都只有1个胚发育成胚，成为种子中的有效胚。成熟种子的子叶数目平均为8.1枚，可以多至16枚。种子或具翅，马尾松(Pinus massoniano) （图6-20）具由珠鳞表皮发育的顶翅。 图6-20 若干裸子植物松柏纲占全部裸子植物总种数60以上，约500种，马尾松，杉木为南方荒山造林的先锋树种。我国有许多世界著名的活化石，水杉(Metasequoia glyptostrobus)系由著名树木学家原中国林业科学院郑万钧和华人学者美国哈佛大学终身教授胡秀英在1940s在湖北利川磨刀溪发现的，现已遍栽欧美各大城市（图6-20）；以及水松(Glyptostrobus pensilis) （图6-20），银杉(Cathaya argyrophylla)。柏木(Cupressus funebris)，侧柏(Platycladus orientalis) （图6-20），圆柏(Sabia chinensis)，刺柏(Juniperus formosana)是常见园林绿化树种。4. 紫