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1 江苏省邳州市第二中学高中生物江苏省邳州市第二中学高中生物 核酸的组成成分 结构与性质核酸的组成成分 结构与性质 复习资料复习资料 新人教版必修新人教版必修 1 1 一 核酸的组成成分 将核酸水解可以得到核酸的基本组成单位 核苷酸 而核苷酸还可以进一步分解成 核苷和磷酸 核苷又可进一步分解成碱基和戊糖 1 戊糖 组成核酸的戊糖有两种 D 核糖和 D 2 脱氧核糖 前者存在于 RNA 后者存在 于 DNA 2 碱基 碱基分为两类 一类是嘌呤 为双环分子 一般有腺嘌呤 A 鸟嘌吟 G 两种 另一 类是嘧啶 为单环分子 一般有胞嘧啶 C 胸腺嘧啶 T 尿嘧啶 U 三种 DNA 中含有 A G C T RNA 中含有 A G C U 凡含有酮基的嘧啶碱或膘吟碱 在溶液中可以发生 酮式和烯醇式的互变异构现象 结晶状态时 为这种异构体的等量混合物 在生物体内则 以酮式占优势 这对核酸分子中氢键结构的形成非常重要 2 在核酸中还存在少量其他修饰碱基 核酸中的修饰碱基多是 4 种主要碱基的衍生物 大多是甲基化碱基 都是在核酸生物合成后 酶促加工修饰而成 这些修饰碱基对核酸的 生物功能具有重要的作用 tRNA 的修饰碱基种类较多 如次黄瞟吟 二氢尿呼唤 4 一硫 尿嘧啶 5 一甲基胞嘧啶 3 3 核苷 戊糖 C l 的羟基与嘧啶碱 N l 或瞟吟碱 N 9 上的氢缩合连接成共价的 N 糖苷 键 形成核苷 由核糖组成的核苷为核糖核苷 用单符号 A G C U 表示 由脱氧核 糖构成的核苷 称脱氧核苷 则在单个符号前加一个小写的 d dA dG dC dT 在 tRNA 中存在少量 5 核糖尿嘧啶 是一种碳苷 其 C 1 是与尿嘧啶的第 5 个碳原子相连 因为 戊糖与碱基连接方式比较特殊 也称假尿苷苦 用符号 表示 4 核苷酸 核苷酸是核苷的磷酸酯 核糖核苷酸的核糖有 3 个自由的羟基 因此磷酸酯化分别可 生成 2 3 和 5 核苷酸 脱氧核苷酸的糖上只有两个自由羟基 只能生成 3 和 5 脱氧核苷酸 生物体内的游离核苷酸多为 5 核苷酸 二 核酸的结构 1 DNA 的结构 1 一级结构 构成 DNA 的脱氧核苷酸之间 由前一个残基的脱氧核糖 3 羟基与后一个残基脱氧核 糖的 5 磷酸形成 3 5 磷酸二酯键 彼此相连而形成多脱氧核苷酸长链 图 1 1 12 整个长链有两个游离的末端 脱氧核糖 5 OH 末端 称 5 末端 和脱氧核糖 3 OH 末端 称 3 末端 长链由 5 末端向 3 末端的延伸 5 末端 3 末端 4 DNA 的一级结构就是指脱氧核苷酸链中脱氧核苷酸的排列顺序 不同的 DNA 分子具有 不同的一级结构 即含有的脱氧核苷酸数目不同 四种碱基的比例不同 排列顺序也不同 2 二级结构 根据 Chargaff 发现的 A T G C 的碱基组成规律以及 Wilkins 和 Franklin 的 DNA 晶 体的 X 光衍射实验数据 1953 年 Watson 和 Crick 提出了 DNA 的双螺旋结构模型 如图 1 1 13 5 该模型认为 DNA 分子由两条多脱氧核苷酸链反向平行 一条链是 3 5 另一条链为 5 一 3 围绕着同一个轴 右手盘旋成一个右平行螺旋结构 螺旋的直径为 2 0nm 磷酸和脱氧核糖在螺旋体的外侧 通过磷酸二酯键连结形成 DNA 分子的骨架 碱基对位于螺旋体内侧 按 A 与 T C 与 G 配对 A T 对有 2 个氢键 C G 对有 3 个氢键 碱基平面与纵轴垂直 每个碱基对间相隔 0 34nm 旋转方向相差 360 因此绕中心轴 每旋转一圈有 10 个核苷酸 每隔 3 4nm 重复出现同一结构 螺旋表面有一条大沟和一 条小沟 这两条沟对 DNA 和蛋白质的相互识别是很重要的 DAN 双螺旋结构很稳定 有 3 种化学键维持 互补碱基之间的氢键 碱基对之间的碱 基堆集力 以及主链上带负电的磷酸与溶液阳离子之间的离子键 其中碱基堆集力起主要 作用 进一步研究发现 在不同湿度条件下 含不同盐离子的 DNA 结晶 其 X 光衍射图谱也 不同 说明有不同的双螺旋构象 据此 又可将 DNA 分为 A 型 B 型 C 型 D 型和 Z 型等 多种构象 3 三级结构 DNA 的三级结构是指双螺旋 DNA 的扭曲或再螺旋 超螺旋是 DNA 三级结构的基本形式 绝大多数原核生物以及线粒体和叶绿体的 DNA 是共价环双链 DNA 这种环状双螺旋 DNA 分子 如果通过细胞内拓扑异构酶的作用 即可在环形分子的内部引起张力 这种新产生 的张力不能释放到分子外部 而只能在 DNA 分子内部促使原子的位置重排 造成双螺旋的 6 再螺旋 形状似麻花 即产生超螺旋结构 真核细胞染色质和有些病毒 DNA 是双螺旋线形分子 当线形 DNA 分子的两端均固定时 也可形成超螺旋结构 染色质 DNA 中双螺旋 DNA 分子先盘绕组蛋白形成核小体 许多核小 体由 DNA 链连在一起构成念珠状结构 念珠状结构可进一步盘绕压缩成更高层次的结构 据 估汁 人的 DNA 分子在染色质中反复折叠盘绕 共压缩 8000 10000 倍 2 RNA 的结构 RNA 主要有三大类 分别是 核糖体 RNA rRNA 占 RNA 总量的 80 以上 是核糖体 的主要成分 转运 RNA 1RNA 占总量的 15 在蛋白质的合成中搬运氨基酸 信使 RNA mRNA 占总量的 5 是合成蛋白质的模板 不同种类的 RNA 结构各不相同 为了表 述方便 将 mRNA 作为一级结构的例子 tRNA 作为二级结构 三级结构的例子 1 一级结构 RNA 分子的基本结构是一条线形的多核苷酸链 由四种核苷酸以 3 5 磷酸二酯键 连接而成 RNA 的一级结构是指 RNA 链上的核苷酸顺序以及各功能部位的排列顺序 mRNA 是以 DNA 为模板转录产生的 一般原核 mRNA 直接转录生成 而真核 mRNA 首先形 成的是分子大小极不均一的 hnRNA 再经过加工成为成熟的 mRNA 原核 mRNA 一般为多顺反 子 即一条 mRNA 链含有指导合成几种蛋白质的信息 它的 5 末端和 3 末端无特殊结 构 在分子内部 一个顺反子的编码区 是从起始密码 AUG 开始 到终止密码 UAG 为止 各顺反子的编码区之间 以及 5 端第一个顺反子的编码区之前 3 端最后一个顺反子编 码区之后 都含有一段非编码区 真核 mRNA 一般为单顺反子 一条 RNA 只翻译产生 一种 多肽链 真核细胞成熟 mRNA 分子 3 端有 150 200 个腺苷酸 A 顺序 即多聚腺苷酸 polyA 它的作用可能是使 mRNA 分子穿过核膜进入细胞质 5 端是一个甲基化的鸟苷酸 即 G 帽 它除起保护作用外 还使 mRNA 分子识别核糖体 和核糖体结合 进行蛋白质合 成 2 二级结构 RNA 的二级结构是指单链 RNA 自身回折 链内的互补碱基对形成的局部双螺旋区与非 配对顺序形成的突环相间分布的花形结构 tRNA 的二级结构是三叶草型的 一般由四臂四环组成 分子中由 A U C C 碱基对构成 的双螺旋区叫臂 不能配对仍显单链的部分叫环 四环是 D 环 I 反密码子环 T C 环 和可变环 四臂为氨基酸接受臂 D 臂 反密码子臂和 T C 臂 在氨基酸 接受臂 3 OH 端有一个单链区 NCCA 3 OH 在氨基酸合成酶的作用下 活化了的氨基 7 酸连接 tRNA 分子末端腺苷 3 OH 上 在反密码子环上其中有 3 个碱基代表着某种氨基酸 的反密码子 正好与 mRNA 配对 如图 1 1 14 所示 3 三级结构 RNA 的二级结构在细胞中还要进一步回折扭曲 以使分子内部的自由能达到最小值 在二级结构中突环上未配对的碱基 由于 RNA 链的再度扭曲而与另一突环上的未配对碱基 相遇 形成新的氢键配对关系 其结果使平面的二级结构变成立体的三级结构 如图 l 1 8 15 所示 tRNA 的三叶形的二级结构变成三级结构的倒 L 型 tRNA 发挥生物功能以其倒 L 型三级结构为基础 三 核酸的性质 1 一般理化性质 2 核酸的紫外吸收性质 核酸中的嘌呤和嘧啶环的共轭体系强烈吸收 260 290nm 波段紫外光 最大吸收值在 260nm 处 利用这一特性可以对核酸进行定性和定量测定 如待测 DNA 或 RNA 样品的纯度 可用它们的 A260 A280 的比值来判断 纯 DN A 溶液的 A260 A280 比值为 1 8 而纯 RNA 溶液的比值为 2 0 样品中若含有蛋白质 则 A260 A280 的比值要下降 因为蛋白质的 最大吸收峰在 280nm 纯核酸在变性时 吸收值显著升高 称为增色效应 在一定条件下 变性的核酸可复性 则吸收值又回复至原来水平 称减色效应 3 核酸的变性和复性 9 核酸的变性是指双螺旋区氢键断裂 空间结构破坏 形成单链无规则线团状态的过程 变性只涉及次级键的变化 而不涉及磷酸二酯键的断裂 故一级结构并不发生破坏 磷酸二 酯键的断裂称为核酸降解 核酸变性以后 紫外吸收值明显升高 黏度下降 浮力密度升 高 生物功能部分或全部丧失 引起核酸变性的因素很多 如温度 有机溶剂 酸碱度 尿素 酰胺等试剂均可以使核酸变性 DNA 热变性是爆发式的 只在很窄的温度范围之内 发生 通常将热变性温度称为 熔点 或解链温度 用 Tm 表示 DNA 的解链温度 Tm 是指 增色效应达到最高值一半时的温度 Tm 值与碱基组成有关 C C 含量高的核酸 Tm 值也 高 两者成正比 可用经验公式表示 G C Tm 69 3 X2 44 DNA 复性是指变性核酸的互补链在适当条件下重新缔合成双螺旋的过程 变性核酸复 性时需缓慢冷却 故又称退火 在退火条件下 不同来源的 DNA 互补区形成双链 或 DNA 单链和 RNA 链的互补区形成 DNA RNA 杂交双链 此过程称分子杂交 分子杂交技术在核酸 结构与功能的研究上是一个重要手段 六 其他重要化合物 一 ADP 和 ATP 生物体内腺苷一磷酸 AMP 可与一分子磷酸结合成腺苷二磷酸 ADP ADP 再与一分子 磷酸结合成腺苷三磷酸 ATP ATP 的三个磷酸残基之间的磷酸酯键是高能磷酸键 在水解 时能放出 30 5 焦耳 摩尔的热能 一般用 符号表示 故 ATP 可写成 A 一 P P P ATP 在生物体对化学能的贮存和利用的过程中起着关键的作用 ATP 水解时 高能磷酸 键释放大量自由能 这些能可被转移到其他分子 也可用来完成各种耗能活动 如运动 物质的吸收 物质运输和合
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