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细胞生物学 中和 名词解释 课后 练习题 答案

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细胞生物学名词解释 目录 第一章 细胞基本知识1 第二章 细胞生物研究方法2 第三章 细胞质膜4 第四章 物质的跨膜运输7 第五章 线粒体和叶绿体9 第六章 真核细胞内膜系统13 第七章 细胞信号转导18 第八章 细胞骨架23 第九章 细胞核与染色体28 第十章 核糖体33 第十一章 细胞增殖及其调控34 第十二章 程序性细胞死亡与衰老38 第十三章 细胞分化与基因表达调控41 第十四章 细胞社会的联系44 十五 细胞生物学课后练习题及答案 精品文档 0欢迎下载 第一章 细胞基本知识 1 cell theory 细胞学说 细胞学说是 1838 1839 年间由德国的植物学家施莱登和动物学家施旺所提出 直到 1858 年才较完善 它是关于生物有机体组成的学说 主要内容有 细胞是有机体 一切动植物都 是由单细胞发育而来 即生物是由细胞和细胞的产物所组成 所有细胞在结构和组成上基本相似 新细胞是由已存在的细胞分裂而来 生物的疾病是因为其细胞机能失常 2 prokaryotic cell 原核细胞 组成原核生物的细胞 这类细胞主要特征是没有明显可见的细胞核 同 时也没有核膜和核仁 只有拟核 进化地位较低 由原核细胞构成的生物称为原核生物 3 eukaryotic cell 真核细胞 构成真核生物的细胞称为真核细胞 具有典型的细胞结构 有明显的细胞 核 核膜 核仁和核基质 遗传信息量大 并且有特化的膜相结构 真核细胞的种类繁多 既包括大量的单 细胞生物和原生生物 如原生动物和一些藻类细胞 又包括全部的多细胞生物 一切动植物 的细胞 4 cell plasma 细胞质 是细胞内除核以外的原生质 即细胞中细胞核以外和细胞膜以内的原生质部分 包括透明的粘液状的胞质溶胶及悬浮于其中的细胞器 5 protoplasm 原生质 生活细胞中所有的生活物质 包括细胞核和细胞质 6 protoplast 原生质体 脱去细胞壁的细胞叫原生质体 是一生物工程学的概念 如植物细胞和细菌 或 其它有细胞壁的细胞 通过酶解使细胞壁溶解而得到的具有质膜的原生质球状体 动物细胞就相当于原生质 体 7 mycoplasma 支原体 是最简单的原核细胞 支原体的大小介于细菌与病毒之间 直径为 0 1 0 3 um 约为细菌的十分之一 能够通过滤菌器 支原体形态多变 有圆形 丝状或梨形 光镜下难以看清其结构 支原体具有细胞膜 但没有细胞壁 它有一环状双螺旋 DNA 没有类似细菌的核区 拟核 能指导合成 700 多种蛋白质 支原体细胞中惟一可见的细胞器是核糖体 每个细胞中约有 800 1500 个 支原体可以在培养 基上培养 也能在寄主细胞中繁殖 8 archaebacteria 古细菌 一类特殊细菌 在系统发育上既不属真核生物 也不属原核生物 它们具有 原核生物的某些特征 如无细胞核及细胞器 也有真核生物的特征 如以甲硫氨酸起始蛋白质的合成 核糖 体对氯霉素不敏感 还具有它们独有的一些特征 如细胞壁的组成 膜脂质的类型 因之有人认为古细菌 代表由一共同祖先传来的第三界生物 古细菌 原核生物 真核生物 它们包括酸性嗜热菌 极端嗜盐菌及 甲烷微生物 可能代表了活细胞的某些最早期的形式 9 Bacteria eubacteria 真细菌 除古细菌以外的所有细菌均称为真细菌 最初用于表示 真 细菌的 名词主要是为了与其他细菌相区别 10 mesosome 中膜体 中膜体又称间体或质膜体 是细菌细胞质膜向细胞质内陷折皱形成的 每个细胞 有一个或数个中膜体 其中含有细胞色素和琥珀酸脱氢酶 为细胞提供呼吸酶 具有类似线粒体的作用 故 又称为拟线粒体 11 centroplasm 中心质 在光镜下观察到的蓝藻细胞中央部位较周围原生质明亮 是遗传物质 DNA 所在 部位 它相当于细菌的核区 成为中心质 也有称中央质 12 nucleoid 拟核 细菌细胞具有原始的核 没有核膜 更没有核仁 结构简单 为了与真核细胞中典型的细 胞核有所区别 称为核区 nuclearregion 拟核 nucleoid 或原始核 primitive form nucleus 亦称细 菌染色体 13 symplast 共质体 植物原生质体间通过胞间连丝相连接 使整个植物体的原生质连成为的一个整体 2 多核的合胞体 14 syncytium syncytia 合胞体 含有由一层细胞膜包绕的多个核的细胞质团 通常是由于两个以上细 胞发生融合或一个细胞分裂不完全所致 后者来自于核发生了分裂 而未发生细胞质分裂 15 gene theory 基因学说 关于基因和性状之间存在确定的因果关系的学说 主要内容 种质 基因 是连续的遗传物质 基因是染色体上的遗传单位 有很高稳定性能自我复制和发生变异 在个体发育 中 基因在一定条件下 控制着一定的代谢过程 表现相应的遗传特性和特征 生物进化 主要是基因及其 突变等 这是对孟德尔遗传学说的重大发展 也是这一历史时期的巨大成就 16 ultrastructure submicroscopic structure 超微结构 亚细胞结构 又称为亚显微结构 指在普通 光学显微镜下观察不能分辨清楚 但在电子显微镜下能观测到的细胞内各种微细结构 如各种细胞器 第二章 细胞生物研究方法 精品文档 1欢迎下载 1 resolution 分辨率 是指区分开两个质点间的最小距离 2 phase contrast microscope 相差显微镜 将光程差或相位差转换成振幅差 可用于观察活细胞 3 differential interference microscope 微分干涉显微镜 偏振光经合成后 使样品中厚度上的微小 区别转化成明暗区别 增加了样品反差且具有立体感 适于研究活细胞中较大的细胞器 4 video enhance microscopy 录像增差显微镜技术 计算机辅助的 DIC 显微镜可在高分辨率下研究活细 胞中的颗粒及细胞器的运动 5 fluorescence resonance energy transfer 荧光共振能量转移 当一个荧光分子 又称为供体分子 的荧光光谱与另一个荧光分子 又称为受体分子 的激发光谱相重叠时 供体荧光分子的激发能诱发受体 分子发出荧光 同时供体荧光分子自身的荧光强度衰减 FRET 程度与供 受体分子的空间距离紧密相关 一般为 7 10 nm 时即可发生 FRET 随着距离延长 FRET 呈显著减弱 6 fluorescence photobleaching recovery FPR 荧光漂白恢复 研究膜蛋白和脂质平移扩散以及溶质 通过质膜和在细胞内转运的一种技术 包括三个步骤 荧光染料与膜成分交联 激光照射猝灭 漂白 膜上 部分荧光 检测猝灭部位荧光再现速率 由于膜成分的流动性 7 electron microscope 电子显微镜 一类用电子束为光源 显示标本超微结构的显微镜 分为透射电 子显微镜和扫描电子显微镜等 8 transmission electron microscope TEM 透射电子显微镜 在一个高真空系统中 由电子枪发射电子 束 穿过被研究的样品 经电子透镜聚焦放大 在荧光屏上显示出高度放大的物像 还可作摄片记录的一类 最常见的电子显微镜 scanning electron microscope SEM 扫描电子显微镜 是 1965 年发明的较现代的细胞生物学研究工具 主要是利用二次电子信号成像来观察样品的表面形态 即用极狭窄的电子束去扫描样品 通过电子束与样品 的相互作用产生各种效应 其中主要是样品的二次电子发射 二次电子能够产生样品表面放大的形貌像 这 个像是在样品被扫描时按时序建立起来的 即使用逐点成像的方法获得放大像 扫描电子显微镜的制造是依 据电子与物质的相互作用 9 ultramicrotomy 超薄切片技术 电子书穿透力很弱 须将标本制成 40 50nm 的超薄切片 方法与步 骤 固定 脱水 包埋 切片 染色 10 negative staining 负染色技术 用重金属盐对铺展在载网上的样品染色 吸取多余染料 干燥后 使样品凹陷铺展上一层重金属盐 而凸出的地方没有染料沉积 从而负染效果 分辨率可达 1 5nm 左右 与金属投影 染色背景 衬托出样品的精细结构 11 freeze etching 冰冻蚀刻技术 是在冰冻断裂技术的基础上发展起来的更复杂的复型技术 如果将 冰冻断裂的样品的温度稍微升高 让样品中的冰在真空中升华 而在表面上浮雕出细胞膜的超微结构 当大 量的冰升华之后 对浮雕表面进行铂 碳复型 并在腐蚀性溶液中除去生物材料 复型经重蒸水多次清洗后 置于载网上作电镜观察 12 critical point drying method 临界点干燥 制作电子显微镜干燥标本的一种方法 将标本用低临界 温度液体 如液态 CO2 替换水 再升温超过临界温度 如此处理的标本 可减小表面张力 保持样品自然 状态的形貌 13 electron microscope three dimentional reconstruction technique 电镜三维重构技术 电子显微 术 电子衍射与计算机图象处理相结合而形成的具有重要应用前景的一门新技术 电镜三维重构技术与 X 射线晶体衍射技术及核磁共振分析技术相结合 是当前结构生物学 主要研究生物大分子空间结构及其相互 关系的主要实验手段 14 scanning tunnel microscope STM 扫描隧道显微镜 利用量子隧道效应产生隧道电流的原理制作的显 微镜 其分辨率可达原子水平 即观察到原子级的图像 在生物学中 可观察大分子和生物膜的分子结构 15 atomic force microscope AFM 原子力显微镜 一种可用来研究包括绝缘体在内的固体材料表面结 构的分析仪器 它通过检测待测样品表面和一个微型力敏感元件之间的极微弱的原子间相互作用力来研究物 质的表面结构及性质 将一对微弱力极端敏感的微悬臂一端固定 另一端的微小针尖接近样品 这时它将与 其相互作用 作用力将使得微悬臂发生形变或运动状态发生变化 扫描样品时 利用传感器检测这些变化 就可获得作用力分布信息 从而以纳米级分辨率获得表面结构信息 根据扫描隧道显微镜的原理设计的高速 拍摄三维图像的显微镜 可观察大分子在体内的活动变化 16 laser scanning confocal microscope LSCM 激光扫描共聚焦显微镜 利用激光点作为荧光的激发 精品文档 2欢迎下载 光并通过扫描装置对标本进行连续扫描 并通过空间共轭光阑 针孔 阻挡离焦平面光线而成像的一种显微 镜 是当今世界最先进的细胞生物学分析仪器 17 immunoelectron microscopy 免疫电镜 将抗体进行特殊标记后用电子显微镜观察免疫反应的结果 根据标记方法的不同 分为免疫铁蛋白技术 免疫酶标技术和免疫胶体金技术 18 immunoblotting 免疫印迹 又称蛋白质印迹 Western blotting 是根据抗原抗体的特异性结合检 测复杂样品中的某种蛋白的方法 该法是在凝胶电泳和固相免疫测定技术基础上发展起来的一种新的免疫生 化技术 19 immunofluorescent technique immunofluorescence technique 免疫荧光技术 将免疫学方法 抗 原抗体特异结合 与荧光标记技术结合起来研究特异蛋白抗原在细胞内分布的方法 由于荧光素所发的荧光 可在荧光显微镜下检出 从而可对抗原进行细胞定位 20 radio immuno precipitation assay RIPA radioimmunoprecipitation 放射免疫沉淀 以放射性标 记的抗原或抗体进行的免疫沉淀法 能大大提高检测抗原抗体复合体的灵敏度 21 differential centrifugation 差速离心 利用不同物质沉降速率的差异 在不同离心速度下分离和 收集不同颗粒的离心技术 常用于分离细胞匀浆中的各种细胞器 22 isodensity centrifugation isopycnic centrifugation 等密度离心 将要分离的样本放在密度梯度 液表面或混悬于梯度液中 通过离心不同密度的颗粒或上浮或下沉到与其各自密度相同的介质区带时 颗粒 不再移动形成一系列区带 然后停止离心 从管底收集不同密度颗粒的分离技术 23 density gradient centrifugation 密度梯度离心 用一定的介质在离心管内形成一连续或不连续的 密度梯度 将细胞混悬液或匀浆置于介质的顶部 通过重力或离心力场的作用使细胞分层 分离的方法 密 度梯度离心常用的介质为氯化铯 蔗糖和多聚蔗糖 24 in situ hybridization 原位杂交 用单链 RNA 或 DNA 探针通过杂交法对细胞或组织中的基因或 mRNA 分子在细胞涂片或组织切片上进行定位的方法 25 radioautography autoradiography 放射自显影技术 是利用放射性同位素的电离辐射对乳胶 含 AgBr 或 AgCl 的感光作用 对细胞内生物大分子进行定性 定位与半定量研究的一种细胞化学技术 放射 自显影技术用于研究标记化合物在机体 组织和细胞中的分布 定位 排出以及合成 更新 作用机理 作 用部位等等 26 flow cytometer 流式细胞仪 主要应用 用于定量测定细胞中的 DNA RNA 或某一特异蛋白的含量 测定细胞群体中不同时相细胞的数量 从细胞群体中分离某些特异染色的细胞 分离 DNA 含量不同的中期染 色体 27 microspectrophotometry 细胞显微分光光度术 利用细胞内某些物质对特异光谱的吸收 测定这些物 质 如核酸与蛋白质等 在细胞内的含量 包括 紫外光显微分光光度测定法可见光显微分光光度测定法 28 cell culture 细胞培养 把机体内的组织取出后经过分散 机械方法或酶消化 为单个细胞 在人工 培养的条件下 使其生存 生长 繁殖 传代 观察其生长 繁殖 接触抑制 衰老等生命现象的过程 29 primary culture cell 原代培养细胞 直接从有机体取出组织 通过组织块长出单层细胞 或者用酶 消化或机械方法将组织分散成单个细胞 在体外进行培养 在首次传代前的培养称为原代培养 传 10 代以 内的细胞称为原代培养细胞 30 subculture cell 传代培养细胞 原代培养形成的单层培养细胞汇合以后 需要进行分离培养 即将 细胞从一个培养器皿中以一定的比率移植至另一些培养器皿中的培养 否则细胞会因生存空间不足或由于 细胞密度过大引起营养枯竭 将影响细胞的生长 这一分离培养称为传代细胞培养 进行传代培养的细胞称 为传代培养细胞 31 cell strain 细胞株 细胞株 在体外一般可以顺利地传 40 50 代 并且仍能保持原来二倍体数量及 接触抑制行为的传代细胞 32 cell line 细胞系 在体外培养的条件下 有的细胞发生了遗传突变 而且带有癌细胞特点 失去接 触抑制 有可能无限制地传下去的传代细胞 33 finite cell line 有限细胞系 在体外的生存期有限即不能长期传代的细胞系 34 infinite cell line 无限细胞系 又称连续细胞系 在体外可以持续生存 具有无限繁殖能力的细胞 系 35 cell free system 非细胞体系 来源于细胞 而不具有完整的细胞结构 但包含了进行正常生物学反 精品文档 3欢迎下载 应所需的物质 如供能系统和酶反应体系等 组成的体系即为非细胞体系 近年来 人们利用这一体系探讨 了许多细胞生命活动中的重要问题 如细胞周期调控 核膜及染色质的组装 核质运输机制等 36 cell engineering 细胞工程 应用细胞生物学和分子生物学的方法 通过类似于工程学的步骤在细 胞整体水平或细胞器水平上 遵循细胞的遗传和生理活动规律 有目的地制造细胞产品的一门生物技术 37 cell fusion 细胞融合 也称细胞杂交技术 cell hybridization 两个或多个细胞融合成一个双核 细胞或多核细胞的现象 一般通过灭活的病毒或化学物质介导 也可通过电刺激融合 38 heterokaryon 异核融合细胞 由基因型不同的细胞融合而成的 39 homokaryon 同核融合细胞 由基因型相同的细胞融合而成的 40 monoclone antibody 单克隆抗体技术 通过克隆单个分泌抗体的 B 淋巴细胞 获得的只针对某一抗原 决定簇的抗体 具有专一性强 能大规模生产的特点 41 micromanipulation technique 显微操作技术 是指在高倍复式显微镜下 利用显微操作器 micromanipulator 进行细胞或早期胚胎操作的一种方法 显微操作器是用以控制显微注射针在显微镜视 野内移动的机械装置 显微操作技术包括细胞核移植 显微注射 嵌合体技术 胚胎移植以及显微切割等 42 细胞拆合 把细胞核与细胞质分离开来 然后把不同来源的细胞质和细胞核相互结合 形成核质杂交细 胞 43 karyoplast 核体 细胞经松胞菌素处理后 排出的带有质膜和少量细胞质的细胞核 44 cytoplast 胞质体 利用物理或化学方法 将细胞核去除后所得到的细胞部分 可以用来研究细胞核 与细胞质的关系 45 knock out 基因敲除 将细胞基因组中某基因去除或使基因失去活性的方法 常用同源重组的方法敲 除目的基因 观察生物或细胞的表型变化 是研究基因功能的重要手段 46 knock in 基因嵌入 又称基因置换 它是利用内源基因序列两侧或外面的断裂点 用同源序列的目 的基因整个置换内源基因 47 model organisms 模式生物 生物学家通过对选定的生物物种进行科学研究 用于揭示某种具有普遍 规律的生命现象 此时 这种被选定的生物物种就是模式生物 48 fluorescencein situ hybridization FISH 荧光原位杂交 用荧光素标记的探针研究一段 DNA 序 列或一个基因在染色体上的位置的方法 是在生物医学领域里应用较多的一项分子细胞遗传学技术 49 GreenFluorescent Protein GFP 绿色荧光蛋白 是一种在美国西北海岸所盛产的水母中所发现的 一种蛋白质 50 cell cloning 细胞克隆 把单个细胞从群体内分离出来单独培养 使之重新繁衍成一个新的细胞群体 的培养技术 51 Hybridoma 杂交瘤 一种通过融合而形成的杂交细胞 是由正常细胞和具有某种缺陷的肿瘤细胞杂交 而获得 第三章 细胞质膜 1 membrane 膜 通常是指分割两个隔间的一层薄薄的结构 可以是自然形成的或是人造的 有时很柔软 存在于细胞结构中的膜不仅薄 而且具有半透性 semipermeable membrane 允许一些不带电的小分子自由通 过 2 cell membrane 细胞膜 细胞膜是细胞膜结构的总称 它包括细胞外层的膜和存在于细胞质中的膜 有时 也特指细胞质膜 3 cytoplasmic membrane 胞质膜 又称为内膜 internal membrane 存在于真核细胞质中各膜结合细胞 器中的膜 包括核膜 内质网膜 高尔基体膜 溶酶体膜 线粒体膜 叶绿体膜 过氧化物酶体膜等 由于 细菌没有内膜 所以细菌的细胞质膜代行胞质膜的作用 4 plasma membrane 细胞质膜 是指包围在细胞表面的一层极薄的膜 主要由膜脂和膜蛋白所组成 质膜 的基本作用是维护细胞内微环境的相对稳定 并参与同外界环境进行物质交换 能量和信息传递 另外 在 细胞的生存 生长 分裂 分化中起重要作用 5 biomembrane or biological membrane 生物膜 是细胞内膜和质膜的总称 生物膜是细胞的基本结构 它不仅具有界膜的功能 还参与全部的生命活动 6 membrane skeleton 膜骨架 细胞质膜的一种特别结构 是由膜蛋白和纤维蛋白组成的网架 它参与维 持细胞质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能 这种结构称为膜骨架 膜骨架首先是通过红细胞膜研究出 精品文档 4欢迎下载 来的 红细胞的外周蛋白主要位于红细胞膜的内表面 并编织成纤维状的骨架结构 以维持红细胞的形态 限 制膜整合蛋白的移动 7 spectrin 血影蛋白 又称收缩蛋白 是红细胞膜骨架的主要成份 但不是红细胞膜蛋白的成份 约占膜 提取蛋白的 30 血影蛋白属红细胞的膜下蛋白 这种蛋白是一种长的 可伸缩的纤维状蛋白 长约 100 nm 由两条相似的亚基 亚基 相对分子质量 220kDa 和 亚基 相对分子质量 200kDa 构成 两个亚基链呈 现反向平行排列 扭曲成麻花状 形成异二聚体 两个异二聚体头 头连接成 200nm 长的四聚体 5 个或 6 个四聚体的尾端一起连接于短的肌动蛋白纤维并通过非共价键与外带 4 1 蛋白结合 而带 4 1 蛋白又通过非 共价键与跨膜蛋白带 3 蛋白的细胞质面结合 形成 连接复合物 这些血影蛋白在整个细胞膜的细胞质面 下面形成可变形的网架结构 以维持红细胞的双凹圆盘形状 8 glycophorin 血型糖蛋白 血型糖蛋白又称涎糖蛋白 sialo glycoprotein 因它富含唾液酸 血型糖 蛋白是第一个被测定氨基酸序列的蛋白质 有几种类型 包括 A B C D 血型糖蛋白 B C D 在红细胞膜 中浓度较低 血型糖蛋白 A 是一种单次跨膜糖蛋白 由 131 个氨基酸组成 其亲水的氨基端露在膜的外侧 结合 16 个低聚糖侧链 血型糖蛋白的基本功能可能是在它的唾液酸中含有大量负电荷 防止了红细胞在循环 过程中经过狭小血管时相互聚集沉积在血管中 9 band 3 protein 带 3 蛋白 与血型糖蛋白一样都是红细胞的膜蛋白 因其在 PAGE 电泳分部时位于第三 条带而得名 带 3 蛋白在红细胞膜中含量很高 约为红细胞膜蛋白的 25 由于带 3 蛋白具有阴离子转运功 能 所以带 3 蛋白又被称为 阴离子通道 带 3 蛋白是由两个相同的亚基组成的二聚体 每条亚基含 929 个氨基酸 它是一种糖蛋白 在质膜中穿越 12 14 次 因此 是一种多次跨膜蛋白 10 ankyrin 锚定蛋白 又称 2 1 蛋白 锚定蛋白是一种比较大的细胞内连接蛋白 每个红细胞约含 10 万 个锚定蛋白 相对分子质量为 215 000 锚定蛋白一方面与血影蛋白相连 另一方面与跨膜的带 3 蛋白的细 胞质结构域部分相连 这样 锚定蛋白借助于带 3 蛋白将血影蛋白连接到细胞膜上 也就将骨架固定到质膜 上 11 band 4 1 protein 带 4 1 蛋白 是由两个亚基组成的球形蛋白 它在膜骨架中的作用是通过同血影蛋 白结合 促使血影蛋白同肌动蛋白结合 带 4 1 蛋白本身不同肌动蛋白相连 因为它没有与肌动蛋白连接的 位点 12 内收蛋白 adducin 是由两个亚基组成的二聚体 每个红细胞约有 30 000 个分子 它的形态似不规则 的盘状物 高 5 4nm 直径 12 4nm 内收蛋白可与肌动蛋白及血影蛋白复合体结合 并且通过 Ca2 和钙调蛋 白的作用影响骨架蛋白的稳定性 从而影响红细胞的形态 13 phospholipids 磷脂 含有磷酸基团的脂称为磷脂 是细胞膜中含量最丰富和最具特性的脂 动 植 物细胞膜上都有磷脂 是膜脂的基本成分 约占膜脂的 50 以上 磷脂分子的极性端是各种磷脂酰碱基 称 作头部 它们多数通过甘油基团与非极性端相连 磷脂又分为两大类 甘油磷脂和鞘磷脂 甘油磷脂包括磷 脂酰乙醇胺 磷脂酰胆碱 卵磷脂 磷脂酰肌醇等 14 cholesterol 胆固醇 胆固醇存在于真核细胞膜中 胆固醇分子由三部分组成 极性的头部 非极性 的类固醇环结构和一个非极性的碳氢尾部 胆固醇的分子较其他膜脂要小 双亲媒性也较低 胆固醇的亲水 头部朝向膜的外侧 疏水的尾部埋在脂双层的中央 胆固醇分子是扁平和环状的 对磷脂的脂肪酸尾部的运动 具有干扰作用 所以胆固醇对调节膜的流动性 加强膜的稳定性有重要作用 动物细胞膜胆固醇的含量较高 有的占膜脂的 50 大多数植物细胞和细菌细胞质膜中没有胆固醇 酵母细胞 膜中是麦角固醇 15 liposome 脂质体 将少量的磷脂放在水溶液中 它能够自我装配成脂双层的球状结构 这种结构称为脂 质体 所以脂质体是人工制备的连续脂双层的球形脂质小囊 脂质体可作为生物膜的研究模型 并可作为生物大分子 DNA 分子 和药物的运载体 因此脂质体是研究膜脂 与膜蛋白及其生物学性质的极好材料 在构建导弹人工脂质体时 不仅要将被运载的分子或药物包入脂质体 的内部水相 同时要在脂质体的膜上做些修饰 如插入抗体便于脂质体进入机体后寻靶 16 integral protein 整合蛋白 又称内在蛋白 intrinsic protein 跨膜蛋白 transmembrane protein 部分或全部镶嵌在细胞膜中或内外两侧 以非极性氨基酸与脂双分子层的非极性疏水区相互作用 而结合在质膜上 实际上 整合蛋白几乎都是完全穿过脂双层的蛋白 亲水部分暴露在膜的一侧或两侧表面 疏水区同脂双分子层的疏水尾部相互作用 整合蛋白所含疏水氨基酸的成分较高 跨膜蛋白可再分为单次跨 膜 多次跨膜 多亚基跨膜等 跨膜蛋白一般含 25 50 的 螺旋 也有 折叠 如线粒体外膜和细菌 精品文档 5欢迎下载 质膜中的孔蛋白 17 peripheral protein 外周蛋白 又称附着蛋白 protein attached 或外在蛋白 这种蛋白完全外 露在脂双层的内外两侧 主要是通过非共价健附着在脂的极性头部 或整合蛋白亲水区的一侧 间接与膜结 合 外周蛋白可用高盐或碱性 pH 条件分离 实际上 有时外周蛋白与整合蛋白是难以区分的 因为许多膜蛋白是 由多亚基组成的 其中有的亚基插入在脂双层 有些亚基则是外周蛋白 18 lipid anchored protein 脂锚定蛋白 又称脂连接蛋白 lipid linked protein 通过共价健的方式 同脂分子结合 位于脂双层的外侧 同脂的结合有两种方式 一种是蛋白质直接结合于脂双分子层 另一种 方式是蛋白并不直接同脂结合 而是通过一个糖分子间接同脂结合 19 Lamella structure model 片层结构模型 1935 年 James Danielli 和 Hugh Davson 所提出 又称或 三明治式模型 该模型认为膜的骨架是脂肪形成的脂双层结构 脂双层的内外两侧都是由一层蛋白质包被 即 蛋白质 脂 蛋白质的三层结构 内外两层的蛋白质层都非常薄 并且 蛋白层是以非折叠 完全伸展的肽链形 式包在脂双层的内外两侧 1954 年对该模型进行了修改 膜上有一些二维伸展的孔 孔的表面也是由蛋白质 包被的 这样使孔具有极性 可提高水对膜的通透性 20 unit membrane model 单位膜模型 1959 年 J D Robertson 所提出 主要是根据电子显微镜的观察 发现细胞膜是类似铁轨结构 railroad track 两条暗线被一条明亮的带隔开 显示暗 明 暗的三 层 总厚度为 7 5 nm 中间层为 3 5 nm 内外两层各为 2 nm 并推测 暗层是蛋白质 透明层是脂 并建议 将这种结构称为单位膜 单位膜也有一些不足 首先该模型把膜看成是静止的 无法说明膜如何适应细胞生命活动的变化 其二 不 同的膜其厚度不都是 7 5 nm 一般在 5 10 nm 之间 其三 如果蛋白质是伸展的 则不能解释酶的活性同 构型的关系 还有 该模型也不能解释为什么有的膜蛋白很容易被分离 有些则很难 21 fluid mosaic model 流动镶嵌模型 1972 年 Singer 和 Nicolson 总结了当时有关膜结构模型及各 种研究新技术的成就 提出了流动镶嵌模型 认为球形膜蛋白分子以各种镶嵌形式与脂双分子层相结合 有 的附在内外表面 有的全部或部分嵌入膜中 有的贯穿膜的全层 这些大多是功能蛋白 流动相嵌模型有两个主要特点 其一 蛋白质不是伸展的片层 而是以折叠的球形镶嵌在脂双层中 蛋白质与 膜脂的结合程度取决于膜蛋白中氨基酸的性质 第二个特点就是膜具有一定的流动性 不再是封闭的片状结 构 以适应细胞各种功能的需要 这一模型强调了膜的流动由性和不对称性 较好地体现细胞的功能特点 被广泛接受 也得到许多实验的支持 后来又发现碳水化合物是以糖脂或糖蛋白的形式存在于膜的外侧表面 22 porin 孔蛋白 孔蛋白是存在于细菌质膜的外膜 线粒体和叶绿体的外膜上的通道蛋白 它们允许较大 的分子通过 孔蛋白是膜整合蛋白 它的膜脂结合区与其他的跨膜蛋白不同 不是 螺旋 而是 折叠 23 erythrocyte ghost 红细胞血影 是将分离的红细胞放入低渗溶液中 水渗入到红细胞内部 红细胞 膨胀 破裂 从而释放出血红蛋白 所得到的红细胞质膜具有很大的变形性 柔韧性和可塑性 当红细胞的 内容物渗漏之后 质膜可以重新封闭起来称为红细胞血影 24 detergent 去垢剂 是能使蛋白质变性的一类化学物 去垢剂 表面活性剂 是一类即具有亲水基又具 有疏水基的物质 一般具有乳化 分散 和增溶作用 可分阴离子 阳离子和中性去垢剂等多种类型 中性 去垢剂在蛋白提取钟应用的较多 25 lipid raft 脂筏 是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域 microdomain 大小约 70nm 左右 是 一种动态结构 位于质膜的外小页 由于鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链 分子间的作用力较强 所以这些 区域结构致密 介于无序液体与液晶之间 称为有序液体 Liquid ordered 在低温下这些区域能抵抗非 离子去垢剂的抽提 所以又称为抗去垢剂膜 detergent resistant membranes DRMs 脂筏就像一个蛋白 质停泊的平台 与膜的信号转导 蛋白质分选均有密切的关系 26 caveolae 胞膜窟 一种相对有序 结构相对稳定 直径 50 100nm 的质膜凹陷区 在细胞信息传奇和物 质运输中起重要作用 27 fluorescence recovery after photobleaching FRAP 光脱色荧光恢复技术 用荧光物质标记膜蛋 白或膜脂 然后用激光束照射细胞表面 某一区域 使被照射区域的荧光淬灭变暗形成一个漂白斑 由 于膜的流动性 漂白斑周围的荧光物质随 着膜蛋白或膜脂的流动逐渐将漂白斑覆盖 使淬灭区域的亮 度逐渐增加 最后恢复到与周围的荧光光强度相等 根据荧光恢复的速度 可推算出膜蛋白或膜脂的 精品文档 6欢迎下载 扩散速度 是研究膜蛋白或膜脂流动的基本实验技术 28 patching 成斑现象 当荧光抗体标记细胞的时间达到一定长度时 已经均匀分布在细胞表面的 标记荧光会重新分布 聚集在细胞表面的某些部位即成斑现象 29 capping 成帽现象 在荧光免疫标记试验中 两种蛋白的膜蛋白荧光抗体混合后 由于膜蛋白的流 动性 一段时间后 两种荧光蛋白抗体均匀分布在质膜上 时间继续延长 标记的荧光抗体在细胞表面 会重新分布 聚集在细胞的一定部位即所谓的成斑现象 经过一段时间后 二价抗体在细胞膜表面相互 交联使被标记的膜蛋白集聚在细胞的一端 即成帽现象 第四章 物质的跨膜运输 1 cellular transport 细胞运输 这种运输主要是细胞与环境间的物质交换 包括细胞对营养物质的吸 收 原材料的摄取和代谢废物的排除及产物的分泌 如细胞从血液中吸收葡萄糖以及细胞质膜上的离子泵将 Na 泵出 将 K 泵入细胞都属于这种运输范畴 2 intracellular transport 胞内运输 是真核生物细胞内膜结合细胞器与细胞内环境进行的物质交换 包括细胞核 线粒体 叶绿体 溶酶体 过氧化物酶体 高尔基体和内质网等与细胞内的物质交换 3 transcellular transport 转细胞运输 这种运输不仅仅是物质进出细胞 而是从细胞的一侧进入 从 另一侧出去 实际上是穿越细胞的运输 在多细胞生物中 整个细胞层作为半渗透性的障碍 而不仅仅是细胞 质膜 如植物的根部细胞负责吸收水份和矿物盐 然后将它们运输到其他组织即是这种运输 4 passive transport 被动运输 离子或小分子在浓度差或电位差的驱动下顺电化学梯度穿膜的运输方式 5 active transport 主动运输 是指物质逆浓度梯度 在载体的协助下 在能量的作用下运进或运出细 胞膜的过程 分为三类 1 由 ATP 直接供能 2 ATP 间接协助供能 由偶联蛋白完成 3 光能驱动的 6 carrier protein 载体蛋白 又称通透酶 permease 生物膜上普遍存在的跨膜蛋白 能与特定的溶 质分子结合 通过一系列构象改变介导跨膜被动运输或主动运输 7 channel protein 通道蛋白 能形成穿膜充水小孔或通道的蛋白质 担负溶质的穿膜转运 如细菌细胞 膜的膜孔蛋白 通道蛋白的特点 1 介导被动运输 2 对离子有高度选择性 3 转运速率高 4 不持续开 放 受 阀门 控制 8 voltage gated channels 电位 门控通道 这类通道的构型变化依据细胞内外带电离子的状态 主要是 通过膜电位的变化使其构型发生改变 从而将 门 打开 在很多情况下 门通道有其自己的关闭机制 它 能快速地自发关闭 开放往往只有几毫秒时间 在这短暂瞬息时间里 一些离子 代谢物或其它溶质顺着浓 度梯度自由扩散通过细胞膜 电位 门控通道在神经细胞的信号传导中起主要作用 电位门控通道也存在于其他的一些细胞 包括肌细胞 卵细胞 原生动物和植物细胞 9 ligand gated channel 配体 门控通道 这类通道在其细胞内或外的特定配体 ligand 与膜受体结 合时发生反应 引起门通道蛋白的一种成分发生构型变化 结果使 门 打开 因此这类通道被称为配体 门控通道 它分为细胞内配体和细胞外配体两种类型 10 stretch gated channel 胁迫门控通道 这种通道的打开受一种力的作用 听觉毛状细胞的离子通道 就是一个极好的例子 声音的振动推开协迫门控通道 允许离子进入毛状细胞 这样建立起一种电信号 并 且从毛状细胞传递到听觉神经 然后传递到脑 11 simple diffusion 简单扩散 简单扩散是被动运输的基本方式 不需要膜蛋白的帮助 也不消耗 ATP 而只靠膜两侧保持一定的浓度差 通过扩散发生的物质运输 简单扩散的限制因素是物质的脂溶性 分子大小和带电性 一般说来 气体分子 如 O2 CO2 N2 小的 不带电的极性分子 如尿素 乙醇 脂溶性的分子等易通过质膜 大的不带电的极性分子 如葡萄糖 和 各种带电的极性分子都难以通过质膜 12 facilitated diffusion 协助扩散 又称易化扩散 促进扩散 或帮助扩散 是指非脂溶性物质或亲 水性物质 如氨基酸 糖和金属离子等借助细胞膜上的膜蛋白的帮助顺浓度梯度或顺电化学浓度梯度 不消 耗 ATP 进入膜内的一种运输方式 具有以下特点 1 相比简单扩散速率高 2 转运速率同物质浓度成非线性关系 3 具有特异性 即一种特 异载体只能转运一类分子或离子 精品文档 7欢迎下载 13 aquaporin AQP 水通道蛋白 AQP1 是由四个相同的亚基构成 每个亚基的相对分子质量为 28kDa 每个 亚基有六个跨膜结构域 在跨膜结构域 2 与 3 5 与 6 之间有一个环状结构 是水通过的通道 另外 AQP1 的 氨基端和羧基端的氨基酸序列是严格对称的 因此 同源跨膜区 1 4 2 5 3 6 在质膜的脂双层中的方向相 反 AQP1 对水的通透性受氯化汞的可逆性抑制 对汞的敏感位点是结构域 5 与 6 之间的 189 位的半胱氨酸 其他几种 AQP1 与肾功能有关 14 ATP driven pump ATP 驱动泵 能够水解 ATP 并利用 ATP 水解释放出的能量实现离子或小分子逆浓度 梯度或电化学梯度的跨膜运动 共有四种类型 前三种只转运离子 后一种只转运小分子 P 型离子泵 P type ion pump 或称 P 型 Pump 此类运输泵运输时需要磷酸化 P 是 phosphorylation 的缩写 具有两个独立的 催化亚基 具有 ATP 结合位点 绝大多数还具有 调节亚基 亚基利用 ATP 水解能发生磷酸化与去磷酸化 从而改变泵蛋白的构象 实现离子的跨膜转运 包括 Na K 泵 Ca2 离子 泵和 H 离子泵 V 型泵 V type pump 或称 V 型 Pump 主要位于小泡的膜上 V 代表 vacuole 或 vesicle 如溶酶体膜中 的 H 泵 运输时需要 ATP 供能 但不需要磷酸化 利用 ATP 水解供能 将 H 由细胞质基质泵入细胞器 保 持细胞质基质中性 细胞器酸性 F 型泵 F type pump 或称 F 型 Pump 这种泵主要存在于细菌质膜 线粒体膜和叶绿体的膜中 它们在 能量转换中起重要作用 是氧化磷酸化或光合磷酸化偶联因子 F 即 fector 的缩写 F 型泵工作时不会消耗 ATP 而是将 ADP 转化成 ATP 但是它们在一定的条件下也会具有 Pump 的活性 ABC 运输蛋白 ATP binding cassettle transportor 这是一大类以 ATP 供能的运输蛋白 已发现了 100 多种 存在范围很广 包括细菌和人 在正常情况下 ABC 蛋白石细菌质膜上糖 氨基酸 磷脂和肽的转 运蛋白 是哺乳类细胞质膜上磷脂 亲脂性药物 胆固醇和其他小分子的转运蛋白 15 cotransport 协同运输 协同运输又称偶联主动运输 它不直接消耗 ATP 但要间接利用自由能 并且也是逆浓度梯度的运输 运输时 需要先建立电化学梯度 在动物细胞主要是靠钠泵 在植物细胞则是由 H 泵建立的 H 质子梯度 16 symport 同向转运 由于协同运输能够同时转运两种物质 如果两种物质向同一方向运输 则称为同 向转运 例如葡萄糖和 Na 的偶联运输 它是由 Na 离子梯度驱动的 17 Antiport 异向转运 如果同时转运的两种物质是相反的方向 则称为异向转运 如心肌细胞中 Na 与 Ca2 的交换 也是由 Na 离子梯度驱动的 18 endocytosis 胞吞作用 也称入胞作用 质膜四陷将所摄取的液体或颗粒物质包裹 逐渐成泡 脂双 层融合 箍断 形成细胞内的独立小泡 人类和动物的许多细胞均靠胞吞作用摄取物质 胞吞作用的特点 主动运输的一种 需要消耗 ATP 根据所摄物理性质的物理性质不同把胞吞作用分为两类 胞饮作用 Pinocytosis 由质膜包裹液态物 质形成吞饮小泡或吞饮体的过程 吞噬作用 phagocy tosis 为各种变形的 具有吞噬能力的细胞所 特有 吞噬的物质多为颗粒性的 如微生物 组织掉片和异物等 19 transcytosis 转胞吞作用 是一种特殊的内吞作用 受体和配体在内吞中并未作任何处理 只 是经细胞内转运到相反的方向 然后通过胞吐作用 将内吞物释放到细胞外 这种内吞主要发生在极性 细胞中 如抗体转运到血液和奶汁就是这种运输 20 endosome 胞内体 胞内体是动物细胞内由膜包围的细胞器 其作用是运输由胞吞作用新摄入的物质 到溶酶体被降解 胞内体膜上有 ATP 驱动的质子泵 将氢离子泵进胞内体腔中 使腔内的 pH 降低 pH5 6 从而引起低密度 脂蛋白 LDL 与受体分离 胞内体以出芽的方式形成运载受体的小囊泡 返回细胞质膜 受体重复使用 含有低密度脂蛋白 LDL 的胞内体与溶酶体融合 低密度脂蛋白 LDL 被水解 释放出胆固醇和脂肪酸供 细胞利用 21 exocytosis 胞吐作用 运输小泡通过与细胞质膜的融合将内容物释放到细胞外基质的过程称为胞吐作 用 膜融合是通过融合蛋白的帮助完成的 在组成型分泌活动中 胞吐作用是自发进行的 但是在调节型的 细胞中 胞吐作用必需有信号的触发 触发的信号可以是神经递质 激素或 Ca2 离子等 在胞吐过程中也 需要 GTP 和 ATP 等 向分泌细胞注射 Ca2 离子可以促进胞吐作用 胞吐作用的结果一方面将分泌物释放到 细胞外 另一方面小泡的膜融入质膜 使质膜得以补充 22 constitutive exocytosis pathway 组成型胞吐途径 在真核细胞 有高尔基体反面囊膜分泌的囊泡 精品文档 8欢迎下载 向质膜流动并与之融合的膜泡运输过程 呈连续分泌状态 完成质膜更新 分泌胞外基质组分 营养或信号 分子等功能 23 regulated exocytosis pathway 调节型胞吐作用 在真核生物的一些特化细胞 所产生的分泌物储存 在分泌泡内 当细胞受到胞外刺激时 分泌泡与质膜合并并将内含物分泌出细胞 该胞吐作用方式称为调节 型胞吐途径 24 fusion protein 膜融合蛋白 在膜泡运输过程中 克服质膜融合的能量障碍 从而介导转运泡与特 定的靶膜融合的一类蛋白 如 NSF 蛋白和 SNARPs 蛋白等 25 receptor mediated endocytosis 受体介导的内吞作用 一种特殊类型的内吞作用 主要是用于摄取特 殊的生物大分子 大约有 50 种以上的不同蛋白 包括激素 生长因子 淋巴因子和一些营养物都是通过这 种方式进入细胞 被吞入的物质首先同细胞质膜的受体蛋白结合 同受体结合的物质称为配体 ligand 配体即是经受体介导 被内吞的特异性大分子 它们的性质以及被细胞内吞后的作用各不相同 26 membrane transport protein 膜转运蛋白 也称膜运输蛋白 能选择性地使非自由扩散的小分子物质 透过质膜 第五章 线粒体和叶绿体 1 mitochondrion 线粒体 线粒体由两层膜包被 外膜平滑 内膜向内折叠形成嵴 两层膜之间有腔 线粒 体中央是基质 基质内含有与三羧酸循环所需的全部酶类 内膜上具有呼吸链酶系及 ATP 酶复合体 线粒体 是细胞内氧化磷酸化和形成 ATP 的主要场所 有细胞 动力工厂 power plant 之称 另外 线粒体有自身的 DNA 和遗传体系 但线粒体基因组的基因数量有限 因此 线粒体只是一种半自主性的细胞器 2 outer membrane 外膜 包围在线粒体外面的一层单位膜结构 厚 6nm 平整光滑 上面有较大的孔蛋 白 可允许相对分子质量在 5kDa 左右的分子通过 外膜上还有一些合成脂的酶以及将脂转变成可进一步在 基质中代谢的酶 外膜的标志酶是单胺氧化酶 3 inner membrane 内膜 位于外膜内层的一层单位膜结构 厚约 6nm 内膜对物质的通透性很低 只有 不带电的小分子物质才能通过 内膜向内折褶形成许多嵴 大大增加了内膜的表面积 内膜含有三类功能性 蛋白 呼吸链中进行氧化反应的酶 ATP 合成酶复合物 一些特殊的运输蛋白 调节基质中代谢代谢 物的输出和输入 内膜的标志酶是细胞色素氧化酶 4 intermembrane space 线粒体膜间隙 线粒体内膜和外膜之间的间隙 约 6 8nm 其中充满无定形的 液体 含有可溶性的酶 底物和辅助因子 膜间隙的标志酶是腺苷酸激酶 5 matrix 线粒体基质 内膜和嵴包围着的线粒体内部空间 含有很多蛋白质和脂类 催化三羧酸循环中脂 肪酸和丙酮酸氧化的酶类 也都存在于基质中 此外 还含有线粒体 DNA 线粒体核糖体 tRNAs rRNAs 以及线粒体基因表达的各种酶 基质中的标志酶是苹果酸脱氢酶 6 cristae 嵴 线粒体内膜向基质折褶形成的结构称作嵴 cristae 嵴的形成使内膜的表面积大大增加 嵴有两种排列方式 一是片状 lamellar 另一是管状 tubular 在高等动物细胞中主要是片状的排列 多 数垂直于线粒体长轴 在原生动物和植物中常见的是管状排列 线粒体嵴的数目 形态和排列在不同种类的 细胞中差别很大 一般说需能多的细胞 不仅线粒体多 而且线粒体嵴的数目也多 线粒体内膜的嵴上有许多排列规则的颗粒称为线粒体基粒 elementary particle 每个基粒间相距约 10 nm 基粒又称偶联因子 1 coupling factor 1 简称 F1 实际是 ATP 合酶 ATP synthase 又叫 F0 F1 ATP 酶 复合体 是一个多组分的复合物 7 protein targeting 蛋白质寻靶 游离核糖体合成的蛋白质在细胞内的定位是由前体蛋白本身具有的引导信号决定的 不同类型的引导信号可 以引导蛋白质定位到特定的细胞器 如线粒体 叶绿体 细胞核和过氧化物酶体等 这些蛋白质在游离核糖 体上合成释放之后需要自己寻找目的地 因此称为蛋白质寻靶 8 protein sorting 蛋白质分选 主要是指膜结合核糖体上合成的蛋白质 通过信号肽 在翻译的同时进入内质网 然后经过各种加工和修饰 使不同去向的蛋白质带上不同的标记 最后经过高尔基体反面网络进行分选 包装到不同类型的小泡 并运送 到目的地 包括内质网 高尔基体 溶酶体 细胞质膜 细胞外和核膜等 广义的蛋白质分选也包括在游离核糖体上合成的蛋白质的定位 精品文档 9欢迎下载 9 post translational translocation 翻译后转运 游离核糖体上合成的蛋白质必须等蛋白质完全合成并释放到胞质溶胶后才能被转运 所以将这种转运方式称 为翻译后转运 通过这种方式转运的蛋白质包括线粒体 叶绿体和细胞核的部分蛋白 以及过氧化物酶体的 全部蛋白等 在游离核糖体上合成的蛋白质中有相当一部分直接存在于胞质溶胶中 包括细胞骨架蛋白 各 种反应体系的酶或蛋白等 10 co translational translocation 共翻译转运 膜结合核糖体上合成的蛋白质 在它们进行翻译的同时就开始了转运 主要是通过定位信号 一边翻译 一边 进入内质网 然后再进行进一步的加工和转移 由于这种转运定位是在蛋白质翻译的同时进行的 故称为共 翻译转运 在膜结合核糖体上合成的蛋白质通过信号肽 经过连续的膜系统转运分选才能到达最终的目的地 这一过程又称为蛋白质分选 或蛋白质运输 protein trafficking 11 free ribosomes 游离核糖体 在蛋白质合成的全过程中 结合有 mRNA 的核糖体都是游离存在的 实际上是与细胞骨架结合在一起的 不 与内质网结合 这种核糖体之所以不与内质网结合 是因为被合成的蛋白质中没有特定的信号 与核糖体无 关 12 membrane bound ribosomes 膜结合核糖体 结合有 mRNA 并进行蛋白质合成的核糖体在合成蛋白质的初始阶段处于游离状态 但是随着肽链的合成 核 糖体被引导到内质网上与内质网结合在一起 这种核糖体称为膜结合核糖体 这种核糖体与内质网的结合是由合成的新生肽 N 端的信号序列决定的 而与核糖体自身无关 13 leading peptide 导肽 又称转运肽 transit peptide 或导向序列 targeting sequence 它是游离核糖体上合成的蛋白质的 N 端 信号 导肽是新生蛋白 N 端一段大约 20 80 个氨基酸的肽链 通常带正电荷的碱性氨基酸 特别是精氨酸 和赖氨酸 含量较为丰富 如果它们被不带电荷的氨基酸取代就不起引导作用 说明这些氨基酸对于蛋白质 的定位具有重要作用 这些氨基酸分散于不带电荷的氨基酸序列之间 转运肽序列中不含有或基本不含有带 负电荷的酸性氨基酸 并且有形成两性 螺旋的倾向 转运肽的这种特征性的结构有利于穿过线粒体的双 层膜 不同的转运肽之间没有同源性 说明导肽的序列与识别的特异性有关 而与二级或高级结构无太大关 系 导肽运送蛋白质时具有以下特点 需要受体 消耗 ATP 需要分子伴侣 要电化学梯度驱动 要 信号肽酶切除信号肽 通过接触点进入 非折叠形式运输 14 molecula

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