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第二章壶菌门 附 丝壶菌纲 根肿菌纲 卵菌纲 根肿菌纲 Plasmodiophoromycetes 图 4 游动孢子前端有两根长短不等的尾鞭 壶菌纲 Chytridiomycetes 上升为壶菌门 图 1 游动孢子后端有一根尾鞭 丝壶菌纲 Hyphochytridiomycetes 图 2 游动孢子前端有一根茸鞭 卵菌纲 Oomycetes 图 3 游动孢子有一根尾鞭和一根茸鞭 鞭毛类型 尾鞭式 基部坚实 端部细软而有弹性 无茸毛 茸鞭式 呈羽毛状结构 有一长的主轴 沿主轴两侧有茸毛 第一节壶菌门概述 壶菌门是游动细胞具有 9 2 结构的鞭毛并能在水中游动的一类真菌 游动孢子具有一根后生尾鞭式鞭毛 本门与卵菌 丝壶菌和根肿菌的主要区别是能产生一根后生尾鞭式游动孢子或游动配子 细胞壁为几丁质 一 生活习性多数水生 少数两栖或陆生 腐生 寄生 专性寄生均有 引起马铃薯癌肿病的内生集壶菌 二 营养体壶菌的形态复杂多样 营养体从简单到复杂 低等的壶菌为单细胞 稍进化的单细胞具须 无核的根状菌丝 以根状菌丝固着于基物上 此单细胞兼有营养和繁殖两种功能 称为整体产果式 较高等的壶菌营养体具无隔多核 分枝的菌丝体 繁殖时 营养体的某些部分仍继续行使营养的功能 有营养和繁殖的分工称为分体产果式 菌丝一般无隔 只有老菌丝或者繁殖器官的基部才有分隔 三 无性繁殖无性繁殖形成线形 圆柱形 梨形至球形的孢子囊 此种孢子囊因形成游动孢子而称为游动孢子囊 游动孢子囊 有或无囊盖 释放游动孢子 四 有性生殖壶菌门中有性生殖性细胞的结合方式有三种类型 1 游动配子的配合 1 同形配子的接合 两个配子形态上相似而生理上不同 2 异形配子的接合 一个游动配子在形态上比另一个大 3 能动的雄配子和不动的雌配子的融合 能动的配子是由雄性的配子囊释放配子到水中游动 其中某些游动配子接触雌配子囊 藏卵器 于是一个雄配子进入藏卵器中与卵球融合 2 配子囊配合 一个配子囊的全部内容物转移进入另一配子囊中而完成融合 3 体细胞配合 发生在壶菌的假根菌丝之间 壶菌的假根菌丝是无隔的单细胞菌丝 当两个壶菌的假根接触后发生融合 形成膨大细胞并发育成一个休眠孢子 壶菌纲分目检索表 本门只有一个纲 1 缺乏真正菌丝体 一些种具有假根或根状菌丝体 壶菌目 Chytridiales 1 有真正菌丝体 22 有性生殖未发现 菌体单轴式 孢子囊壁周裂释放游动孢子 肋壶菌目 Harpochytriales 2 有性生殖存在 33 有性生殖是能动的配子结合 游动孢子有核帽 具有厚壁的孢子囊 能抵抗不良环境 芽枝霉目 Blastocladisles 3 有性生殖是通过能动的雄配子和不动的雌配子结合 不形成厚壁的孢子囊 单毛菌目 Monoblepharidales 五 壶菌纲分类 三 单毛菌目营养体 菌丝体发达 较纤细无性繁殖 游动孢子囊生于菌丝体顶端 比菌丝略粗 囊内形成一排游动孢子 成熟时游动孢子由顶端开孔处排出 游动孢子具一后生尾鞭毛 有性生殖 在菌丝顶端形成雄器和藏卵器 在雄器中小的能动的精子游向藏卵器中不游动的雌配子 卵球 结合而形成卵孢子 单毛菌目在进化上的地位1 营养体由发达的菌丝组成 这是绝大多数真菌的特征 2 出现了长形菌丝状的孢子囊 这是水霉的特征 3 有性生殖方式特殊 其他真菌中尚未发现 第一次出现卵球 受精后发育成一个固定的卵孢子 4 卵孢子萌发生芽管也是进化的趋势 六 代表科 属 种 1 壶菌目 油壶菌科油壶菌属芸苔油壶菌 危害十字花科植物根部 引起猝倒病 集壶菌科的内生集壶菌 引起马铃薯癌肿病 是欧美主要马铃薯产区的重要病害主要为害地下部 被害块茎或甸甸茎由于病菌刺激寄主细胞不断分裂 形成大大小小花菜头状的瘤 表皮常龟裂 癌肿组织前期呈黄白色 后期变黑褐色 松软 易腐烂并产生恶臭 病薯在窖藏期仍能继续扩展为害 甚者造成烂窖 病薯变黑 发出恶臭 地上部 田间病株初期与健株无明显区别 后期病株较健株高 叶色浓绿 分枝多 重病田块部分病株的花 茎 叶均可被害而产生癌肿病变 节壶菌属 Physoderma 菌体在寄主细胞内形状多变 之间有细丝相连 最后在寄主内形成休眠孢子囊 休眠孢子囊扁球形 黄褐色 具囊盖 萌发时释放多个游动孢子 游动孢子囊上有裂纹 萌发时自裂纹处盖裂 释放游动孢子 为高等植物的专性寄生菌 侵染寄主常引起病斑稍隆起 但不引起寄主组织过度生长 如 引起玉米褐斑病的玉蜀黍节壶菌 P maydis 第二节丝壶菌纲 本纲形态结构 生活史与壶菌纲相似 多生于水中 寄生于藻类或水生真菌上 或腐生于水生植物或昆虫残体上 少数生于潮湿的土壤中 游动孢子前端单生茸鞭式鞭毛 多数种的有性生殖不明 少数已知者为配子配合 在寄主体内形成休眠孢子囊 细胞壁为纤维素 本纲目前已归入藻界 第三节根肿菌纲 原质团菌纲 根肿菌纲的营养体为原生质团 像粘菌的粘变形体 因而有人主张将它归属粘菌 原生质团内核分裂时类似原生动物 故有人将它归属于原生动物 许多真菌学家主张将它放入真菌 其原因 1 根肿菌为内寄生菌 其营养方式与真正粘菌不同 2 游动孢子囊中的高尔基体与卵菌的颇为相似 3 休眠孢子囊为两层壁 主要含几丁质 而粘菌为三层壁 主要成分为纤维素 第四节卵菌纲 一 习性典型的水生 有些两栖或陆生 腐生 非专性寄生到专性寄生 二 形态特性1 营养体 发达的菌丝体 菌丝无隔 为二倍体 细胞壁主要成分纤维素 其它真菌多为几丁质 2 多数分体产果式 少数整体产果式 3 无性繁殖 形成游动孢子囊 游动孢子囊产生双鞭毛游动孢子 茸鞭向前 尾鞭向后 高等的卵菌孢子囊直接萌发产生芽管 形成菌丝体 作用相当于分生孢子 两游现象 首先从游动孢子囊中产生洋梨形游动孢子 经过一段休止以后 萌发产生肾脏形的游动孢子 再经过休止以后 萌发产生芽管 4 有性生殖 异形配子囊 雄器和藏卵器结合产生卵孢子 藏卵器常为圆形 内含一至多个卵球 雄器 常呈棍棒形或圆柱状 雄器和藏卵器通过受精管和受精孔交配后发育成厚壁 光滑或具有纹饰的卵孢子 2N 能抵抗不良环境 产生卵孢子可以充满藏卵器也可不充满 三 分目 根据 孢子囊萌发的方式 直接萌发还是间接萌发 有无两游现象 藏卵器中卵球的数目 菌丝有无缢缩现象 产果方式 分为四个目 水霉目 水节霉目链壶菌目霜霉目 与植物病害有关的目 四 水霉目 Saprolegniales 游动孢子囊多为丝状 圆筒状或梨形 游动孢子囊有层出现象 新孢子囊从成熟后的孢子囊里面 内生 或侧面 侧生 长出 游动孢子具两游现象 藏卵器中一个或多个卵孢子 梨形游动孢子 休止孢 具细胞壁 肾形游动孢子 水霉大多腐生 生活在水域 少数寄生鱼类 藻类 重要属 1 水霉属 Saprolegnia 产生顶生长形粗壮的游动孢子囊 游动孢子可排列成多列 两游现象明显 第二个孢子囊以内层出方式产生 藏卵器中有多个卵球 多为腐生 有些是水生动物的寄生菌 串囊水霉 S monilifera 引起水稻烂秧 1 孢子囊释放游动孢子 两游现象 2 孢子囊形成方式 内层出现象 3 雄器 藏卵器及卵孢子 2 绵霉属 Achlya 游动孢子囊有层出现象 新孢子囊在老的孢子囊侧面产生 具两游现象 但第一阶段短 休止孢在孢子囊顶端孔口处聚集成团 藏卵器中有多个卵球 该属真菌大多腐生 少数弱寄生 广泛存在于池塘 水田褐土壤中 稻绵霉 A oryzae 寄生水稻幼苗 引起绵腐病 通称烂秧 秧苗期长期低温阴雨 秧田灌水过深过多易发生 1 游动孢子在孢子囊孔口处形成休止孢2 游动孢子3 雄器 藏卵器及卵孢子 诊断要点 稻秧3叶期以前变黄腐烂 基部近地面处有成团的放射状菌丝体 五 霜霉目 Peronosporales 1 习性 水生两栖生陆生营养方式 腐生弱寄生专性寄生游动孢子无两游现象 藏卵器中只有1个卵球 2 营养体 菌体发达无隔 多分枝弱寄生种可生活在寄主细胞内 并迅速杀死寄主细胞 寄生强的种生活在寄主细胞间隙 不杀死寄主细胞 3 无性繁殖 有特殊分化的孢囊梗 游动孢子可释放游动孢子 还可从孢囊梗上脱落直接萌发长出芽管 5 有性生殖 典型的卵孢子 藏卵器分化为卵周质和卵球 卵周质部分作为营养 部分沉积于卵孢子壁上 外表增厚或形成纹饰 分为3类 卵孢子不充满藏卵器 卵孢子充满藏卵器 但不和藏卵器结合 卵孢子充满藏卵器 并和藏卵器结合 6 分科根据 无性繁殖器官 孢囊梗等 的特点 卵孢子的类型 寄生性 分4科 1 腐霉科 Pythiaceae 孢囊梗和菌丝区别不大 分化不明显 无限生长 藏卵器中卵周质不明显 包括腐生到兼性寄生种类 重要属 腐霉属 Pythium 孢子囊形状变化大 有丝状 瓣状 和球形 成熟后一般不脱落 孢子囊萌发先产生泡囊 在泡囊内形成游动孢子 藏卵器球形 单卵球 多数腐生于土壤中或水中 主要危害植物的非绿色部分 如 瓜果腐霉 P aphanidermatum 1 孢子囊2 孢子囊萌发形成泡囊 疫霉属 Phytophthora 孢囊梗分化明显 不分枝或假轴式分枝 孢子囊球形或倒梨形 顶端有明显的发芽区域 如 致病疫霉 P infestans 引起马铃薯晚疫病 爱尔兰饥谨 Irishfamine 1845 1846年马铃薯晚疫病在爱尔兰大流行 饿死几十万人 迫使150万人移居美国 植物病理学由此诞生 2 霜霉科 Peronosporaceae 孢囊梗分化程度高 树枝状分支 从寄主的气孔产生 专性寄生 卵周质明显 孢囊梗的形态多样而且稳定 是分属的重要依据 重要属 指梗霉属 Sclerospora 单轴霉属 Plasmopara 霜霉属 Peronospora 假霜霉属 Pseudoperonospora 盘梗霉属 Bremia 葡萄霜霉病 Plasmoparaviticola 波尔多液发明 1880年法国波尔多地区葡萄霜霉病大流行 使法国葡萄酿酒业濒临破产 最终导致波尔多液发明 霜霉属 指梗霉属 致病性特点 寄生程度高 专性寄生菌

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