11_植物抗性生理

第11章植物逆境生理PlantStressPhysiology四川师范大学陶宗娅 影响植物生长发育的各种环境因子 示意图 11 1抗性生理通论 11 1 1逆境与植物的抗逆性1 逆境 environmentalstress 指对植物生长和发育不利的各种环境因素的总称 又简称胁迫 stress 逆境的种类是多种多样的 根据环境的种类 逆境可分为生物逆境 bioticstress 和理化因素逆境又称非生物逆境 abioticstress 图11 1 2 逆境生理 stressphysiology 研究植物在逆境下的生理反应 图1 1逆境的种类 植物的适应性 adaptability 植物自身对逆境的适应能力植物对逆境的适应方式是多种多样的 图11 2 图1 2植物的各种适应性 2 避逆性 stressescape 是指植物整个生长发育过程不与逆境相遇 而是在逆境到来之前已完成其生活史 如沙漠中短命植物只在雨季生长 3 抗逆性 stressresistance 是指植物对逆境的抵抗能力或耐受能力 简称抗性 包括御逆性和耐逆性 4 御逆性 stressavoidance 是指植物具有一定的防御环境胁迫的能力 且在逆境条件下仍保持正常状态 如泌盐植物二色补血草通过盐腺把大量盐分排出体外而缓解盐胁迫 5 耐逆性 stresstolerance 是指植物通过生理生化变化来阻止 降低甚至修复由逆境造成的损伤 从而保证正常的生理活动 包括御胁变性和耐胁变性 1 御胁变性 strainavoidance 是指植物在逆境作用下能减低单位胁迫所引起的胁变 起着分散胁迫的作用 植物细胞膜稳定性强 蛋白质间的键合能力强及保护物质多等可以提高植物的抗性 2 耐胁变性 straintolerance 又可分为胁变可逆性和胁变修复两种 胁变可逆性 strainreversibility 是指植物在逆境作用下产生一系列生理生化变化 当逆境解除后 各种生理生化功能迅速恢复正常 胁变修复 strainrepair 是指植物在逆境作用下通过代谢过程修复被破坏的结构和功能 6 适应 adaptation 适应是指植物在形态结构和功能方面获得了可遗传的改变 从而增加了对逆境的抗性 如冰叶日中花经过一定时间盐碱处理后 由C3途径变成CAM途径 并产生囊泡等结构 7 驯化 acclimation 指植物个体在生理生化方面获得不可遗传的改变 如把烟草的愈伤组织逐步转接到NaCl浓度增加的培养基上 经过几十代继代培养后 可以在1 以上的NaCl培养基上生长 而由此愈伤组织获得植株的种子发育成的植株还是不抗盐 8 抗性锻炼 hardening 植物对某一逆境的驯化过程 应该指出 植物对逆境的适应性的强弱取决于胁迫强度 胁迫时间 胁迫方式和植物自身的遗传特性 11 1 2逆境对植物的伤害 水分代谢生物膜的破坏 膜相的变化 透性的变化光合作用的变化呼吸作用的变化激素水平的变化物质代谢产生活性氧 O2 OH1O2H2O2生长及形态 11 1 3植物对逆境的生理适应 植物的渗透调节产生逆境胁迫蛋白植物的活性氧清除系统ABA的产生与交叉抗性 1 植物的渗透调节 osmoticadjustment 植物处于干旱和盐渍等逆境下 细胞内积累渗透调节物质 以降低细胞的渗透势和水势 从而使植物继续吸水的过程叫渗透调节 常见的渗透调节物质有 无机离子 如K Na 有机物质 可溶性糖 AA 多醇 季胺化合物等 表植物中主要的有机渗透调节分子 2 逆境蛋白 stressproteins 指逆境条件下诱导产生的蛋白质 高温 热激蛋白 HSPs 低温 冷调节蛋白 CRP 盐渍 盐胁迫蛋白 如渗压素 26kD的盐胁迫蛋白 水淹 厌氧多肽胚胎发育晚期丰富蛋白 LEAs 产生在多种胁迫下 3 活性氧清除系统活性氧 reactiveoxygenspecies ROS 是指性质极为活泼 氧化能力很强的含氧物的总称 如超氧化物阴离子自由基 O2 羟基自由基 OH 过氧化氢 H2O2 脂质过氧化物 ROO 和单线态氧 1O2 活性氧清除系统包括抗氧化酶和非酶抗氧化剂I抗氧化酶类 SOD超氧物歧化酶CAT过氧化氢酶POD过氧化物酶APX抗坏血酸过氧化物酶 II非酶抗氧化剂 胡萝卜素VitE二甲基亚砜VitC GSH甘露醇Mannitol等 4 ABA的产生与植物的交叉适应 1 植物在遭受低温 干旱 盐渍 高温等各种胁迫时 植物体内的ABA含量都会升高 对植物具有保护作用 故ABA称为逆境激素 stresshormone 或应激素 2 外施ABA可 维持膜的稳定性减少自由基对膜的伤害促进渗透调节物质的形成减少水分损失 促进对水的吸收ABA dependentgeneregulations 3 植物的交叉抗性或交叉适应是指当植物遭受了零上低温 高温 干旱 盐渍 病虫害等逆境的胁迫后 对另一种逆境的抗性会得到增强 这称为crossadaptation 4 交叉适应的主要作用物质是ABA等 PossibletransductionrouteforABA 11 2寒害与植物的抗寒性 寒害 温度低于最低温度产生的伤害 包括冷害和冻害 零上低温对植物的伤害称为冷害 植物对零上低温的适应能力叫做抗冷性 零下低温对植物的伤害称为冻害 植物对0 以下低温的适应能力叫抗冻性 一 冷害引起的生理生化变化1 细胞膜系统受损2 根系吸收能力下降3 光合作用减弱4 呼吸代谢失调5 物质代谢失调 11 2 1冷害与植物抗冷性 二 冷害的机理 膜相变液态液晶态凝胶态由于膜损坏而引起代谢紊乱 严重时导致死亡 图11 3 巯基假说 低温 高温 三 植物对冷害的适应增加膜脂脂肪酸的不饱和度 降低相变温度 合成脂类 可溶性糖类等保护性物质 含水量降低 而boundwater freewater增加 图11 3冷害的机制图解 冷害各酶之间活性差异膜脂变相蛋白质变性或解离 液晶相凝胶相 骤冷 冷袭 渐冷膜破裂 非均一的固化 膜均一的固化与紧缩质膜透性增加对水透性降低叶绿体 线粒体膜 根 上酶活性降低细胞内含物渗漏失水超过了吸水抑制光合与呼吸代谢破坏直接损害派生干旱冷害间接损害 11 2 2冻害与植物抗冻性 一 冻害机理结冰伤害细胞外结冰 脱水 机械 融冰伤害细胞内结冰蛋白质伤害的SH基学说膜伤害学说 二 植物对冻害的抗性避冻性 降低含水量 合成大量可溶性物质降低冰点 通过过冷避免结冰 耐冻性 呼吸变慢 代谢减弱 进入休眠 合成保护性物质 零下低温时细胞中水分进入细胞壁并结冰 如温度下降很慢只在细胞壁中结冰 可避免细胞质结冰导致的细胞死亡 11 3热害与植物抗热性由高温引起植物伤害的现象称为热害植物对高温胁迫的适应则称为抗热性 一 高温对植物的危害伤害症状 树干干燥 裂开 叶片出现死斑 1 直接伤害高温直接影响组成细胞质的结构 在短期 几秒到几十秒 内出现症状 可能原因 1 蛋白质变性 2 膜脂液化在高温作用下 构成生物膜的蛋白质与脂类之间的键断裂 使脂类脱离膜而形成一些液化的小囊泡 从而破坏了膜的结构 导致膜丧失选择透性与主动吸收的特性 2 间接伤害由于高温引起细胞大量失水 进而引起代谢异常 使植物逐渐受害 1 代谢性饥饿2 有毒物质积累3 蛋白质破坏 3 植物抗热性的生理基础1 抗热性与植物种类及原产地有关 C4植物起源于热带或亚热带地区 故其抗热性高于C3植物 2 不同的生育时期 不同器官 其抗热性也有差异 成熟叶片大于嫩叶 休眠种子抗热性最强 萌发后降低 3 植物的抗热性还与自身的代谢有关 高温下诱导合成的热激蛋白HSPs 使植物表现出较好的抗热性 11 4旱害与植物的抗旱性我国约有48 的土地面积处于干旱 半干旱地带 其中没有灌溉条件的旱地约占总耕地面积的51 9 因此 干旱是限制我国农业生产的重要因素之一 一 旱害及其类型1 干旱 当植物耗水大于吸水时 植物体内即出现水分亏缺 水分过度亏缺的现象称为干旱旱害指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害 2 干旱类型 1 大气干旱 高温 强光 RH过低 11 20 植物失水量大于吸水量而造成植物体内严重水分亏缺 2 土壤干旱 是指土壤中可利用水的缺乏 使植物根系吸水困难 体内水分亏缺严重 正常的生命活动受到干扰 生长缓慢或完全停止 3 生理干旱 指由于土壤温度过低 土壤溶液离子浓度过高 如盐碱土或施肥过多 或土壤缺氧 如土壤板结 积水过多等 或土壤存在有毒物质等因素的影响 使根系正常的生理活动受到阻碍 不能吸水而使植物受害的现象 二 旱害的机理1 机械损伤假说2 SH基假说3 膜伤害假说4 自由基假说 三 植物的抗旱性1 植物的抗旱类型1 御旱型植物这类植物有一系列防止水分散失的结构和代谢功能 或具有发大的根系来维持正常的吸水 如CAM植物仙人掌夜间气孔开放 固定CO2 白天则气孔关闭 这样就防止了较大的蒸腾失水 一些沙漠植物根冠比在30 50 1之间 一株小灌木的根系就可伸展到850m3的土壤中 2 耐旱型植物这些植物具有细胞体积小 渗透势低和束缚水含量高等特点 可忍耐干旱逆境 如更苏植物及耐旱植物等 2 抗旱植物的一般特征1 形态特征根系发达 根冠比大 叶片气孔多而小 茸毛多 角质化程度高或脂质层厚等 2 生理特征保水能力强 原生质具较高的亲水性 黏弹性 合成反应仍占优势 干旱时根系迅速合成ABA并运输到叶片使气孔关闭 复水后ABA迅速恢复到正常水平 四 提高植物抗旱性的途径选育抗旱品种是提高作物抗旱性最根本的途径 此外 也可以通过以下措施来提高植物的抗旱性 1 抗旱锻炼 例如种子吸涨 风干反复三次后播种 蹲苗 法 2 合理施肥 合理施用磷 钾和钙 适当控制氮肥 3 施用生长延缓剂及抗蒸腾剂 例如施用外源ABA 高岭土和脂肪醇等可促进气孔关闭 减少蒸腾 4 节水 集水发展旱作农业 收集保存雨水备用 采用不同根区交替灌水 以肥调水 提高水分利用效率 采用地膜覆盖保墒 掌握作物需水规律 合理用水 11 5植物的抗涝性 一 涝害机理缺氧导致无氧呼吸 产生乙醇等有害物质 缺氧促进产生乙烯 出现叶片脱落 偏上生长等现象 避涝性形成通气组织形成不定根皮孔增多耐涝性降低有氧呼吸 改变代谢途径 EMPHMP以防止乙醇形成 形成新的多肽 A Leafepinasty curvatureintomato B ETHproductioninrootsbywayoftheACCpathwayresultsinaerenchymaformationifoxygenisavailable Intheabsenceofofoxygen theACCistransportedtoaerialtissues whereETHisformed resultinginleafepinasty CitedfromBuchananetal 2000 11 6植物的抗盐性 一 植物的盐害离子胁迫渗透胁迫氧化胁迫 二 植物的抗盐性避盐性拒盐泌盐稀盐耐盐性耐渗透胁迫 进行渗透调节耐质膜胁变 图11 4不同类型植物对盐浓度的生长响应 图11 5泌盐植物二色补血草盐腺结构1 分泌孔2 分泌细胞 3 毗邻细胞4 杯状细胞 5 收集细胞 6 表皮细胞 图11 5b滨藜盐囊泡B气球状囊泡细胞S 柄细胞 11 7植物的抗病性 一 病害机理水分平衡失调呼吸作用加强光合作用下降生长异常 二 植物的抗病性加强氧化酶活性 分解毒素 促进伤口愈合 抑制病原菌水解酶活性过敏反应 组织程序化死亡系统防御合成植保素等物质 抗病植物感病后呼吸速率提高有何意义 1 分解毒素 有些病原微生物能分泌毒素致使寄主细胞死亡 如番茄枯萎病产生镰刀菌酸 棉花黄萎病产生多酚类物质 寄主植物通过加强呼吸作用可将毒素氧化分解为CO2和H2O或转化为无毒物质 2 促进伤口愈合 寄主植物通过提高呼吸速率 使伤口附近迅速形成木栓层 加速伤口愈合 控制病情发展 3 抑制病原菌水解酶的活性 许多病原微生物靠分泌水解酶从寄主获得营养物质 而寄主植物通过呼吸抑制病原菌水解酶的活性 从而限制或中断了病原菌的养料供应 终止病情的蔓延 4 促进形成病斑 保护圈 有些病原微生物只能寄生于活细胞 在死细胞中则不能生存 抗病植株感病后呼吸剧增 使细胞衰亡加快 致使病原菌不能发展 这些死细胞则成为活细胞和活组织的保护圈 组织局部形成病斑称为 过敏反应 与细胞程序化死亡 5 EMP PPP与莽草酸途径关系密切 莽草酸途径起始于PEP 来源于EMP 和E4P 来源于PPP 通过莽草酸途径可以合成具有杀菌作用的绿原酸 咖啡酸等植物保护性物质 其中一部分称为植保素 11 8虫害与植物抗虫性 略 一 抗虫性的观念二 植物抗虫的机制1 拒虫性的形态解剖结构和特性2 抗虫性的生理生化特性三 提高植物抗虫性的途径 11 9环境污染伤害与植物抗性环境污染可分为大气污染 水体污染和土壤污染三类 其中以大气污染和水体污染对植物的影响最大 不仅范围广 接触面积大 而且容易转化为土壤污染 一 大气污染及其对植物的伤害大气中污染物种类很多 主要包括硫化物 氧化物 氯化物 氮氧化物 粉尘和带有金属元素的气体 1 SO2SO2是我国目前最主要的大气污染物 排放量大 危害严重 一般0 05 11mg L的SO2就可能危害植物 如果空气中SO2浓度大并遇上雾等天气就形成酸雨 后者对植物和土壤的危害更大 关于SO2伤害的机理 一般认为 SO2是一种还原性很强的酸性气体 进入植物组织后与H2O形成H2SO3 后者导致叶绿素 生物膜和蛋白等破坏 2 氟化物大气污染的氟化物中 排放最大 毒性最强的是HF 当其浓度为1 5 g L时 较长时间的接触即可使植物受害 氟化物主要通过抑制酶活性对植物产生伤害 3 光化学烟雾石油化工企业和汽车尾气主要成分是NO和烯烃类 这些物质升到高空后 在紫外线作用下发生各种化学反应 产生臭氧 O3 NO2 醛类和硝酸过氧化乙酰 PAN 等有害物质 再与大气中的硫酸液滴和硝酸液滴接触形成浅蓝色的烟雾 由于这种烟雾是通过光化学作用形成的 所以叫光化学烟雾 1 O3是光化学烟雾中的主要成分 所占比例最大 氧化能力极强 2 PAN毒性很强 当空气中PAN浓度达到20 g L时 植物就受伤害 PAN主要伤害叶肉海绵组织 抑制光合磷酸化 CO2固定等 3 NO2伤害分直接和间接两种方式 对细胞的直接伤害 NO2抑制酶活力 影响膜的结构 导致膜透性增大 降低还原能力 产生活性氧的间接伤害 二 植物对环境污染的抗性及其在环境保护中的作用1 植物对环境污染的抗性不同植物对各种污染物的敏感性有差异 同一植物对不同污染物的敏感性也不一样 利用抗性强的植物 可以减轻污染 保护环境 2 监测环境污染低浓度的污染物用仪器测定时有困难 但可利用某些植物对某一污染物特别敏感的特性来监控当地的污染程度 植物监测简便易行 便于推广 对某污染物质高度敏感的植物称为指示植物 当环境污染物质稍有积累时 植物就呈现出明显的症状 表11 1不同植物对SO2的敏感性 表11 2几种常用的污染物的指示植物 接下张 续表11 2 三 水体及土壤污染及其对植物的伤害及抗性随着工业生产的发展和城镇人口的集中 含有各种污染物质的工业废水和生活污水大量排入水系 再加上大气污染物质 矿山残渣 残留化肥农药等被雨水淋浴 以致各种水体受到不同程度的污染 超过了水的自净能力 水质显著变劣 即为水体污染 用污水灌溉或大气污染物通过降雨渗入土壤都会导致土壤污染 我国目前水体和江河流域的土壤污染十分严重 污染水体的物质主要包括 重金属 洗涤剂 氰化物 一般讲 环境污染中的五毒是指酚 氰 汞 Hg 铬 Cr 砷 As 这些污染物浓度很低也会使植物受害 不同植物对等重金属敏感性差别很大 某些植物能够富集重金属离子而不受危害 如蜈蚣草对As具有超富集作用 其体内的As含量可能达到环境中的上百倍 利用这些植物可以改良重金属离子污染 11 10活性氧伤害与植物抗逆性 自由基 任何包含一个未成对电子的原子或原子