12孟德尔的豌豆杂交实验（二）（学生用）

第2节 孟德尔的豌豆杂交试验（二）【高考新动向】1、孟德尔遗传实验的科学方法2、基因的自由组合定律【考纲全景透析】一、基因的自由组合定律1、两对相对性状的杂交实验P 黄色圆粒绿色皱粒 F1 黄色圆粒 F2 9黄圆3黄皱3绿皱1绿皱（1）两对相对性状中显性性状依次是黄色、圆粒。（2）F2具有的类型两种亲本类型：黄色圆粒、绿色皱粒两种新类型：黄色皱粒和绿色圆粒（3）F2不同性状之间出现了自由组合，F2中4种表现型的分离比为9331。2、假说F1在产生配子时，每对遗传因子彼此分离，不同对的遗传因子可以自由组合。如图：3、演绎与验证：测交实验（1）实验：F1双隐性1黄圆1黄皱1绿圆1绿皱。（2）结论：F1形成配子时，决定同一性状的成对的遗传因子彼此分离，决定不同性状的遗传因子自由组合。4、总结定律自由组合定律（1）两对(或两对以上)等位基因分别位于两对(或两对以上)同源染色体上。（2）F1减数分裂形成配子时，同源染色体上的等位基因分离，非同源染色体上的非等位基因自由组合。（3）自由组合定律的内容：控制不同性状的遗传因子的分离和组合是互不干扰的；在形成配子时，决定同一性状的成对的遗传因子彼此分离，决定不同性状的遗传因子自由组合。【热点难点全析】一、两对相对性状的遗传实验的分析F2的结果也可用下图表示（棋盘法）1.表现型：表中a、b、c和d分别表示4种表现型，黄圆绿圆黄皱绿皱=9331。2.基因型：基因型以L2为对称线，共表示9种基因型:a(YYRR)a1(YyRR)a2(YYRr)a3(YyRr)b(yyRR)b1(yyRr)c(YYrr)c1(Yyrr)d(yyrr)=122412121。3.L1上全是与F1基因型相同的“双杂合子”，L2上全是纯合子，不在两线上的个体为“单杂合子”。4、归纳(1)亲本性状个体是a、a1、a2、a3、d，其中纯合与杂合的比例为28。(2)重组性状个体是b、b1、c、c1，其中纯合与杂合的比例是24。(3)与F1基因型相同的个体是a3，占相同性状个体的比例是4/9，占全部个体的比例是4/16。(4)纯合子是a、b、c、d，占全部个体的比例是4/16。【例】下表列出了纯合豌豆两对相对性状杂交实验中F2的部分基因(非等位基因位于非同源染色体上)。下列叙述错误的是()A.表中Y、y、R、r基因的载体有染色体、叶绿体、线粒体B表中Y与y、R与r的分离以及Y与R或r、y与R或r的组合是互不干扰的C代表的基因型在F2中出现的概率之间的关系为DF2中出现表现型不同于亲本的重组类型的概率是3/8或5/8【析】选A。依据表格知，的基因型依次为YYRR、YYRr、YyRr、yyRr。它们在F2中出现的概率依次为1/16、2/16、4/16、2/16，故代表的基因型在F2中出现的概率大小为；由F2产生的配子类型可知F1的基因型为YyRr，但亲本类型不能确定，故重组类型的比例不惟一；但表中基因的载体为染色体。二、用分离定律解决自由组合定律问题1、自由组合定律的实质独立的两对等位基因同时进行基因的分离，分离的结果通过乘法定理结合起来，如AaBbaabb可以分解成Aaaa和Bbbb两种组合方式。自由组合定律是以分离规律为基础的，因而可用分离定理的知识解决自由组合定律的问题，且用分离定律解决自由组合定律的问题显得简单易行。其基本策略是：2、首先将自由组合问题转化为若干个分离定律问题。在独立遗传的情况下，有几对基因就可以分解为几个分离定律问题。如AaBbAabb可分解为：AaAa、Bbbb。3、用分离定律解决自由组合的不同类型的问题。（1）配子类型的问题例：某生物雄性个体的基因型为AaBbcc，这三对基因为独立遗传，则它产生的精子的种类有：Aa Bb cc 2 2 1 4种（2）基因型类型的问题例：AaBbCc与AaBBCc杂交，其后代有多少种基因型？先将问题分解为分离定律问题：AaAa 后代有3种基因型（1AA2Aa1aa）；BbBB 后代有2种基因型（1BB1Bb）； CcCc 后代有3种基因型（1CC2Cc1cc）。因而AaBbCc与AaBBCc杂交，其后代有323 18种基因型。（3）表现型类型的问题例：AaBbCc与AabbCc杂交，其后代有多少种表现型？ 答：先将问题分解为分离定律问题：AaAa 后代有2种表现型；BbBB 后代有2种表现型；CcCc 后代有2种表现型。因而AaBbCc与AabbCc杂交，其后代有222 8种表现型。【高考零距离】1、（2012山东高考）某遗传病的遗传涉及非同源染色体上的两对等位基因。已知-1基因型为AaBB，且II-2与II-3婚配的子代不会患病。根据以下系图谱，正确的推断是（ ）A. -3的基因型一定为AABBbB. II-2的基因型一定为aaBBC. III-1的基因型可能为AaBb或AABbD. III-2与基因型为AaBb的女性婚配，子代患病的概率为3/16【答案】B2、（2012上海高考）小麦粒色受不连锁的三对基因Aa、Bb、Cc控制。A、B和C决定红色，每个基因对粒色增加效应相同且具叠加性，a、b和c决定白色。将粒色最浅和最深的植株杂交得到F1。F1的自交后代中，与基因型为Aabbcc的个体表现型相同的概率是 A164 B664 C1564 D2064【解析】由题可知粒色最深的植株基因型为AABBCC（6显），颜色最浅的植株基因型为aabbcc（0显），此外，小麦粒色还存在5显、4显、3显、2显、1显等情况。AABBCC与aabbcc杂交得到F1(AaBbCc)，F1自交后代中与Aabbcc（1显）表现相同的有Aabbcc(1/21/41/4)、aaBbcc(1/41/21/4)、aabbCc(1/41/41/2)，合计664。【答案】B3、（2012广东高考）人类红绿色盲的基因位于X染色体上，秃顶的基因位于常染色体上，结合下表信息可预测，图8中II-3和II-4所生子女是( )A非秃顶色盲儿子的概率为1/4B非秃顶色盲女儿的概率为1/8C秃顶色盲儿子的概率为1/8D秃顶色盲女儿的概率为0【解析】假设红绿色盲的相关基因为A、a，根据题意可以推出，II-3的基因型为BbXAXa，II-4的基因型为BBXaY。两对性状分开考虑，后代关于秃顶的基因型为1/2BB，1/2Bb，即女孩不秃顶，男孩有一半的可能秃顶；后代关于色盲的基因型为1/4XAXa，1/4XaXa，1/4XAY，1/4XaY；由于两种性状是独立遗传的，可以推出后代中非秃顶色盲儿子的概率为1/8，非秃顶色盲女儿的概率为1/4，秃顶色盲儿子的概率为1/8，秃顶色盲女儿的概率为0，所以C和D正确。【答案】CD4、（2012江苏高考）人类遗传病调查中发现两个家系都有甲遗传病（基因为H、h）和乙遗传病(基因为T、t)患者，系谱图如下。以往研究表明在正常人群中Hh基因型频率为10-4。请回答下列问题（所有概率用分数表示）：(2)若I-3无乙病致病基因，请继续以下分析。I-2的基因型为 ；II-5的基因型为 。如果II-5与II-6结婚，则所生男孩同时患两种遗传病的概率为 。如果II-7与II-8再生育一个女儿，则女儿患甲病的概率为 。如果II-5与h基因携带者结婚并生育一个表现型正常的儿子，则儿子携带h基因的概率为 。【解析】(1)根据系谱图中正常的-1和-2的后代中有一个女患者为-2，说明甲病为常染色体隐性遗传。正常的-3和-4的后代中有一个患者-9,说明乙病为隐性遗传病，图中的4个乙病患者都为男性，没有女患者，从发病率上看男性大于女性，所以乙病最有可能的遗传方式为伴X隐性遗传。(2)-2患甲病，所以可以推出-1和-2有关于甲病的基因型为Hh，-3无乙致病基因，所以乙病确定为伴X隐性遗传。根据交叉遗传的特点，-1的致病基因是由其母-2遗传的，所以-2有关于乙病的基因型为XTXt。综合以上内容，-2的基因型为HhXTXt。关于-5的基因型，根据系谱可以看出，-1和-2有关于甲病的基因型为Hh，这样，-5有关于甲病的基因型为HH或Hh。而-5不患乙病，所以有关于乙病的基因型为XTY。所以-5的基因型为HHXTY或HhXTY。-6的基因型为H XTX-，-5的基因型为H XTY。如果-5和-6结婚，后代患甲病，则-5和-6的与甲病有关的基因型应为2/3Hh和2/3Hh，这样后代患甲病的概率为2/32/31/4=1/9。如果后代患乙病，则-5和-6的与乙病有关的基因型应为XTY和1/2XTXt，所生的男孩患乙病的概率为1/21/2=1/4。综合以上内容，所生男孩同时患两种病的概率为1/91/4=1/36。-7的基因型可能为1/3HH或2/3Hh。根据题意在正常人群中Hh的基因型频率为10-4，此值就是-8基因型为Hh的概率。所以，女儿患甲病的概率=2/310-41/4=1/60000。-5的基因型为1/3HH或2/3Hh（只涉及甲病），与之婚配的是携带者，基因型为Hh。两者的后代中表现型正常的概率为1-2/31/4=5/6。而出现携带者Hh的概率为1/31/2+2/31/2=1/2。这样儿子携带h基因的概率为（1/2）/（5/6）=3/5。【答案】（2）HhXTXt HHXTY或HhXTY 1/36 1/600003/5 5、(2011海南高考)假定五对等位基因自由组合，则杂交组合AaBBCcDDEeAaBbCCddEe产生的子代中，有一对等位基因杂合、四对等位基因纯合的个体所占的比率是（）A1/32 B1/16 C1/8 D1/4【解析】AaBBCcDDEeAaBbCCddEe得到的子代中一定含有Dd，因此只要计算出其他四对等位基因为纯合的概率即可：AaAa出现纯合的概率为1/2，BBBb出现纯合的概率为1/2，CcCC出现纯合的概率为1/2，EeEe出现纯合的概率为1/2，因此出现一对等位基因纯合、四对等位基因纯合的概率为1/21/21/21/2=1/16。【答案】B6、(2011安徽高考).雄家蚕的性染色体为ZZ，雌家蚕为ZW。已知幼蚕体色正常基因（T）与油质透明基因（t）是位于Z染色体上的一对等位基因，结天然绿色茧基因（G）与白色茧基因（g）是位于常染色体上的一对等位基因，T 对t，G对g为显性。(1)现有一杂交组合：ggZTZTGGZtW，F1中结天然绿色茧的雄性个体所占比例为 ，F2中幼蚕体色油质透明且结天然绿色茧的雌性个体所占比例为 。(2)雄蚕产丝多，天然绿色蚕丝销路好。现有下列基因型的雌、雄亲本：GGZtW、GgZtW、ggZtW、GGZTW、GGZTZt、ggZTZt、ggZtZt、GgZtZt，请设计一个杂交组合，利用幼蚕体色油质透明易区别的特点，从F1中选择结天然绿色茧的雄蚕用于生产（用遗传图解和必要的文字表述）。【解析】(1)P：ggZTZTGGZtWF1：1/2GgZTZt、1/2GgZTW，则F1中结天然绿色蚕的雄性个体（GgZTZt）占1/2。F1：GgZTZtGgZTWF2:幼蚕体色油质透明且结天然绿色蚕的雌性个体（G_ZtW）所占比例为：3/4 G_1/4ZtW= 3/16 G_ZtW。(2)若亲本为ZTWZtZt ，则F1中雄性均为体色正常，雌性均为体色油质透明，因此利用幼蚕体色油质透明易区别的特点，可以淘汰体色油质透明的幼蚕，保留体色正常的幼蚕，即为雄蚕。又由于需从F1中选择结天然绿色茧的雄蚕，根据所给材料，因此雌性亲本应为GGZTW，雄性亲本可以是ggZtZt 或GgZtZt。【答案】. (1)1/23/16(2)P GGZTWggZtZt 两亲本杂交F1 1/2GgZTZt 1/2GgZtW 淘汰体色油质透明的幼蚕，保留体色正常的幼蚕用于生产（说明：P也可为GGZTWGgZtZt，F1中同样淘汰体色油质透明的幼蚕，保留体色正常的幼蚕用于生产）7、（2011上海高考）在孟德尔两对相对性状杂交实验中，F1黄色圆粒豌豆（YyRr）自交产生F2。下列表述正确的是AF1产生4个配子，比例为1：1：1：1BF1产生基因型YR的卵和基因型YR的精子数量之比为1：1C基因自由组合定律是指F1产生的4种类型的精子和卵可以自由组合DF1产生的精子中，基因型为YR和基因型为yr的比例为1：1【答案】D8、（2011新课标全国卷）某植物红花和白花这对相对性状同时受多对等位基因控制（如A 、a ；B 、b ;C c ）,当个体的基因型中每对等位基因都至少含有一个显性基因时（即A_B_C_.）才开红花，否则开白花。现有甲、乙、丙、丁4个纯合白花品系，相互之间进行杂交，杂交组合组合、后代表现型及其比例如下：根据杂交结果回答问题：这种植物花色的遗传符合哪些遗传定律？本实验中，植物的花色受几对等位基因的控制，为什么？【答案】基因的自由组合定律和基因的分离定律（或基因的自由组合定律）4对。本实验的乙丙和甲丁两个杂交组合中，F2中红色个体占全部个体的比例81/（81175）81/256（3/4）4,根据n对等位基因自由组合且完全显性时，F2中显性个体的比例为（3/4）n，可判断这两个杂交组合中都涉及到4对等位基因。综合杂交组合的实验结果，可进一步判断乙丙和甲丁两个杂交组合中所波及的4对等位基因相同。9、（2010全国高考）现有4个纯合南瓜品种，其中2个品种的果形表现为圆形（圆甲和圆乙），1个表现为扁盘形（扁盘），1个表现为长形（长）。用这4个南瓜品种做了3个实验，结果如下：实验1：圆甲圆乙，F1为扁盘，F2中扁盘：圆：长 = 9 ：6 ：1实验2：扁盘长，F1为扁盘，F2中扁盘：圆：长 = 9 ：6 ：1实验3：用长形品种植株的花粉分别对上述两个杂交组合的F1植株授粉，其后代中扁盘：圆：长均等于1：2 ：1。综合上述实验结果，请回答：（1）南瓜果形的遗传受对等位基因控制，且遵循定律。（2）若果形由一对等位基因控制用A、a表示，若由两对等位基因控制用A、a和B、b表示，以此类推，则圆形的基因型应为，扁盘的基因型应为，长形的基因型应为。（3）为了验证（1）中的结论，可用长形品种植株的花粉对实验1得到的F2植株授粉，单株收获F2中扁盘果实的种子，每株的所有种子单独种植在一起得到一个株系。观察多个这样的株系，则所有株系中，理论上有1/9的株系F3果形均表现为扁盘，有的株系F3果形的表现型及数量比为扁盘：圆 = 1 ：1 ，有的株系F3果形的表现型及数量比为。【解析】本题主要考查学生的理解能力，考查遗传的基本规律。第（1）小题，根据实验1和实验2中F2的分离比 9 ：6 ：1可以看出，南瓜果形的遗传受2对等位基因控制，且遵循基因的自由组合定律。第（2）小题，根据实验1和实验2的F2的分离比 9 ：6 ：1可以推测出，扁盘形应为AB,长形应为aabb，两种圆形为Abb和aaB。第（3）小题中，F2扁盘植株共有4种基因型，其比例为：1/9AABB、2/9AABb、4/9AaBb和2/9AaBB，测交后代分离比分别为：1/9AB;2/9(1/2AB:1/2Abb);4/9(1/4AB:1/4Aabb：1/4aaBb：1/4aabb)；2/9（1/2AB：1/2aaB）。【答案】（1）2 基因的自由组合（2）AAbb、Aabb、aaBb、aaBB AABB、AABb、AaBb、AaBB aabb（3）4/9 4/9 扁盘：圆：长 = 1 ：2 ：110、（2010新课标全国卷）某种自花受粉植物的花色分为白色、红色和紫色。现有4个纯合品种：l个紫色(紫)、1个红色(红)、2个白色(白甲和白乙)。用这4个品种做杂交实验，结果如下：实验1：紫红，Fl表现为紫，F2表现为3紫：1红；实验2：红白甲，Fl表现为紫，F2表现为9紫：3红：4白；实验3：白甲白乙，Fl表现为白，F2表现为白；实验4：白乙紫，Fl表现为紫，F2表现为9紫：3红：4白。综合上述实验结果，请回答：(1)上述花色遗传所遵循的遗传定律是 。(2)写出实验1(紫红)的遗传图解(若花色由一对等位基因控制，用A、a表示，若由两对等位基因控制，用A、a和B、b表示，以此类推)。遗传图解为 。（3）为了验证花色遗传的特点，可将实验2(红白甲)得到的F2植株自交，单株收获F2中紫花植株所结的种子，每株的所有种子单独种植在一起可得到一个株系，观察多个这样的株系，则理论上，在所有株系中有4/9的株系F3花色的表现型及其数量比为 。【解析】纯合品种有四种，因此这是两对相对基因控制的性状，因此应该遵循基因的自由组合定律。熟练掌握孟德尔的基因自由组合定律的内容，写出该遗传图解并计算。【答案】（1）自由组合定律；（2）或（3）9紫:3红:4白11、（2010北京高考）决定小鼠毛色为黑（）褐（）色、有（）无（S）白斑的两对等位基因分别位于两对同源染色体上。基因型为的小鼠间相互交配，后代中出现黑色有白斑小鼠的比例是/【解析】根据题意，黑色有白斑小鼠的基因型为B_ss，基因型为BbSs的小鼠间相互交配，后代中出现B_ss的概率为3/16。【答案】B12、（2010安徽高考）南瓜的扁形、圆形、长圆形三种瓜形由两对等位基因控制（A、a和B、b），这两对基因独立遗传。现将2株圆形南瓜植株进行杂交，F1收获的全是扁盘形南瓜；F1自交，F2获得137株扁盘形、89株圆形、15株长圆形南瓜。据此推断，亲代圆形南瓜株的基因型分别是A、aaBB和Aabb B、aaBb和Aabb C、AAbb和aaBB D、AABB和aabb【解析】本题考查是有关基因自由组合定律中的非等位基因间的相互作用，两对等位基因控制一对相对性状的遗传，由两圆形的南瓜杂交后代全为扁盘形可知，两亲本均为纯合子，而从F1自交，F2的表现型及比例接近961看出，F1必为双杂合子。所以本题是考查基因间的累加作用：两种显性基因同时存在时产生一种性状，单独存在时能分别表示相似的性状，两种基因均为隐性时又表现为另一种性状，F2代表现型有3种，比值为961。所以两圆形的亲本基因型为选项C。 【答案】C【考点提升训练】一、选择题1、（2012三明模拟）蚕的黄色茧（Y）对白色茧（y）是显性，抑制黄色出现的基因（I）对黄色出现的基因（i）是显性。现用杂合白色茧（YyIi）蚕相互交配，后代中白色茧对黄色茧的分离比是 ( )A.31 B.133 C.11 D.1512、下列有关遗传规律的叙述中，正确的是()A在减数分裂中，非等位基因的分离或组合是互不干扰的B两对相对性状遗传分别符合基因分离定律时，则这两对相对性状遗传一定符合基因自由组合定律C杂交后代出现性状分离，且分离比为31，就一定为常染色体遗传D对实验数据进行统计学分析是孟德尔成功的重要原因3、(2012东城区质检)某生物个体减数分裂产生的配子种类及其比例为AbaBABab1234，若该生物进行自交，则其后代出现纯合体的概率为()A30% B26%C36% D35%4、(2012郑州质检)狗毛褐色由B基因控制，黑色由b基因控制，I和i是位于另一对同源染色体上的一对等位基因，I是抑制基因，当I存在时，B、b均不表现颜色而产生白色。现有黑色狗(bbii)和白色狗(BBII)杂交，产生的F2中杂合褐色黑色为()A13 B21C12 D315、(2011潍坊模拟)下列关于基因自由组合定律意义的论述，错误的是()A是生物多样性的原因之一B可指导杂交育种C可指导细菌的遗传研究D基因重新组合6、(2012海口二模)某种蛇体色的遗传如下图所示，当两种色素都没有时表现为白色。选纯合的黑蛇与纯合的橘红蛇作为亲本进行杂交，下列说法错误的是()A亲本黑蛇和橘红蛇的基因型分别为BBoo、bbOOBF1的基因型全部为BbOo，表现型全部为花纹蛇C让F1花纹蛇相互交配，后代花纹蛇中纯合子的比例为1/16D让F1花纹蛇与杂合的橘红蛇交配，其后代出现白蛇的概率为1/87、(2011海口模拟)牵牛花中叶子有普通叶和枫形叶两种，种子有黑色和白色两种。现用普通叶白色种子纯种和枫形叶黑色种子纯种作为亲本进行杂交，得到的F1为普通叶黑色种子，F1自交得F2，结果符合基因的自由组合定律。下列对F2的描述中错误的是()AF2中有9种基因型，4种表现型BF2中普通叶与枫形叶之比为3:1CF2中与亲本表现型相同的个体大约占3/8DF2中普通叶白色种子个体与枫形叶白色种子个体杂交将会得到两种比例相同的个体8、南瓜所结果实中白色(A)对黄色(a)为显性，盘状(B)对球状(b)为显性，两对基因独立遗传。若让基因型为AaBb的白色盘状南瓜与“某南瓜”杂交，子代表现型及其比例如图所示，则“某南瓜”的基因型为()AAaBb BAabbCaaBb Daabb9、（2012南昌八一中学月考）下图表示不同基因型豌豆体细胞中的两对基因及其在染色体上的位置，这两对基因分别控制两对相对性状，从理论上说，下列分析不正确的是 ( )A.甲、乙植株杂交后代的表现型比例是1111B.甲、丙植株杂交后代的基因型比例是1111C.丁植株自交后代的基因型比例是121D.正常情况下，甲植株中基因A与a在减数第二次分裂时分离10、(2011苏北四市模拟)已知某一动物种群中仅有Aabb和AAbb两种类型个体(aa的个体在胚胎期致死)，两对基因遵循基因自由组合定律，AabbAAbb11，且该种群中雌雄个体比例为11，个体间可以自由交配，则该种群自由交配产生的成活子代中能稳定遗传的个体所占比例是()A5/8 B3/5C1/4 D3/411、人类中，显性基因D对耳蜗管的形成是必需的，显性基因E对听神经的发育是必需的；二者缺一，个体即聋。这两对基因分别位于两对常染色体上。下列有关说法，不正确的是()A夫妇中有一个耳聋，也有可能生下听觉正常的孩子B一方只有耳蜗管正常，另一方只有听神经正常的夫妇，只能生下耳聋的孩子C基因型为DdEe的双亲生下耳聋的孩子的几率为7/16D耳聋夫妇可以生下基因型为DdEe的孩子12、（2012扬州质检）某种哺乳动物的直毛（B）对卷毛（b)为显性，黑色（C）对白色（c)为显性（这两对基因分别位于两对同源染色体上）。基因型为BbCc的个体与“个体X”交配，子代表现型有：直毛黑色、卷毛黑色、直毛白色和卷毛白色，它们之间的比为3311。“个体X”的基因型是 ( )A.BbCc B.Bbcc C.bbCc D.bbcc13、美与丑、聪明与愚蠢分别为两对相对性状。一个美女对箫伯纳说：如果我们结婚，生的孩子一定会像你一样聪明，像我一样漂亮。箫伯纳却说：如果生的孩子像你一样愚蠢，像我一样丑，那该怎么办呢？下列关于问题的叙述中，不正确的是()A美女和箫伯纳都运用了自由组合定律B美女和箫伯纳都只看到了自由组合的一个方面C除了上述的情况外，他们还可能生出“美愚蠢”和“丑聪明”的后代D控制美与丑、聪明与愚蠢的基因位于一对同源染色体上14、（2012聊城期中考试）某生物的三对等位基因（Aa、Bb、Ee）分别位于三对同源染色体上，且基因A、b、e分别控制三种酶的合成，在三种酶的催化下可使一种无色物质经一系列转化变为黑色素。假设该生物体内黑色素的合成必须由无色物质转化而来，如下图所示：现有基因型为AaBbEe的两个亲本杂交，出现黑色子代的概率为 ( )A.1/64 B.8/64 C.3/64 D.27/6415、某种鼠中，黄鼠基因A对灰鼠基因a为显性，短尾基因B对长尾基因b为显性，且基因A或b在纯合时使胚胎致死