酵母益生菌在单胃及反刍动物中的作用机制

酵母益生菌在单胃及反刍动物中的作用机制酵母益生菌在单胃及反刍动物中的作用机制 摘要 作者阐述了酵母菌在单胃及反刍动物中的作用机制 在反刍 动物中酵母菌的作用主要依赖于饮食 通过调整瘤胃 pH 增加瘤胃 细菌浓度 调控胃肠发酵 减少腹泻 并刺激胃肠发育 因而可改 善饲料利用率 提高生产性能 在单胃动物中酵母菌的作用主要是 颉颃肠道病原菌 刺激肠细胞刷状缘双糖酶活性 抑制毒素和降解 毒素及毒素受体 增强肠道黏膜的免疫功能等作用 关键词 酵母菌 单胃动物 反刍动物 作用机制 益生菌 probiotics 是基于 1907 年 Metchnikoff 提出的发酵乳 制品有助于健康长寿的理论发展明酵母及其培养物能刺激乳酸菌起 来的 1989 年美国食品和药物管理局 FDA 及美国饲料监察协 会 AA FCO 公布了可用于饲料的安全菌株 邓丽等 2003 这 些微生物包括蜡状芽孢杆菌 地衣芽孢杆菌 枯草芽孢杆菌 肠球 菌 乳杆菌 嗜酸小球菌 双歧杆菌和酵母菌 所有这些菌株在不 同的动物中都能产生有益作用及提高生产性能 在益生菌中 酵母 是贡献最大的 是全球之最 没有任何微生物品种可与之相比 全 世界产量达上百万吨 它属于真菌 其特点是完全不同于属于原核 生物的细菌 它对抗生素 氨苯磺胺和其它抗细菌剂具有抗性 可 与抗生素同时使用 减少抗生素使用带来的弊端 并且可用于人类 预防 治疗腹泻和其他肠道紊乱等疾病 无论是在反刍动物与非反 刍动物中 酵母都具有益生作用 作者主要阐述酵母菌在单胃及反 刍动物中的作用 1 酵母菌在消化道中的生理状态及对生产性能的影响 酵母并非肠道固有的微生物区系 也不能黏附在肠黏膜上 而是 以存活状态沿动物消化道运行 发挥着作用 药物动力学研究结果 表明 口服酿酒酵母后 3 d 内能于结肠内获得较稳定的浓度 停服 3 5 d 后 酿酒酵母能迅速从消化道中消失 Bl haut 等 1989 这 是与其它益生菌的主要区别 与其作用机制有关 如乳酸菌及双歧 杆菌等 能黏附到肠道黏膜上 从而阻止病原菌的黏附 大量研究 结果表明 酵母益生菌的作用因动物种类及日粮类型的不同而不同 在肉牛日粮中添加酿酒酵母可使其体重增加 7 5 在栏养条件下 并富含淀粉类的饮食中能达到 13 Garcia 等 1999 Williams 等 1991 研究结果发现 当日粮的精粗比增加时 特别是对易发酵碳 水化合物含量高的日粮 添加酵母培养物对提高产奶量的效果更明 显 Edwards 等 1991 研究结果发现 添加酿酒酵母时 饲喂青 贮料比饲喂高纤维的农副产品和高比例的大麦效果更好 当奶牛饲 喂 60 的精料和 40 的秸秆时 补加酵母菌使产奶量提高了 17 5 但用青干草代替秸秆时只增加了 14 酵母益生菌的这种效果 也 表现在非反刍动物中 如在生产母猪日粮中添加活性干酵母可显著 提高其仔猪断奶重和平均日增重 王学东等 2006 Denli 等 2003 研究结果表明 日粮中添加啤酒酵母可以显著提高肉鸡日增重 饲 料转化率和屠体重 Bladley 等 1995 报道 补饲酵母培养物提高 了火鸡的日增重 料重比下降 2 在反刍动物中酵母菌的作用及作用机制 2 1 酵母菌在瘤胃中的作用 2 1 1 酵母菌对瘤胃中 pH 及乳酸浓度的影响 酵母益生菌对 pH 稳定的影响与摄取日粮的成分密切相关 因日 粮在瘤胃中的利用程度取决于能迅速水解的碳水化合物的数量 特 别是糖和淀粉的含量 Hoover 等 1992 Fiems 等 1993 报道 给山羊饲喂玉米 谷物的饲料比饲喂青草 纸浆饲料酵母对瘤胃 pH 的 影响更为突出 pH 稳定一般与瘤胃中乳酸浓度有关 研究结果发现 高精料日粮中大量淀粉类物质被瘤胃内细菌发酵利用所产生的大量 有机酸导致瘤胃 pH 的下降 过低的 pH 会抑制瘤胃纤维分解菌的生 长 酵母及其培养物能刺激乳酸菌生长 降低乳酸的浓度 从而提 高了瘤胃 p H 避免高酸度对瘤胃微生物生长的抑制 调节瘤胃功 能的正常运行 Edwards 等 1991 报道 给饲喂高能量的育肥肉牛 补饲酵母培养物能增加乳酸利用菌的浓度 Williams 等 1991 报道 给饲喂大麦的奶牛补饲酵母培养物后 4 h 时瘤胃 pH 有所增加 表 明酵母能促进乳酸利用菌利用乳酸 从而使 pH 提高 2 在反刍动物中酵母菌的作用及作用机制 2 1 酵母菌在瘤胃中的作用 2 1 1 酵母菌对瘤胃中 pH 及乳酸浓度的影响 酵母益生菌对 pH 稳定的影响与摄取日粮的成分密切相关 因日 粮在瘤胃中的利用程度取决于能迅速水解的碳水化合物的数量 特 别是糖和淀粉的含量 Hoover 等 1992 Fiems 等 1993 报道 给山羊饲喂玉米 谷物的饲料比饲喂青草 纸浆饲料酵母对瘤胃 pH 的 影响更为突出 pH 稳定一般与瘤胃中乳酸浓度有关 研究结果发现 高精料日粮中大量淀粉类物质被瘤胃内细菌发酵利用所产生的大量 有机酸导致瘤胃 pH 的下降 过低的 p H 会抑制瘤胃纤维分解菌的 生长 酵母及其培养物能刺激乳酸菌生长 降低乳酸的浓度 从而 提高了瘤胃 pH 避免高酸度对瘤胃微生物生长的抑制 调节瘤胃功 能的正常运行 Edwards 等 1991 报道 给饲喂高能量的育肥肉 牛补饲酵母培养物能增加乳酸利用菌的浓度 Williams 等 1991 报道 给饲喂大麦的奶牛补饲酵母培养物后 4 h 时瘤胃 pH 有所增 加 表明母能促进乳酸利用菌利用乳酸 从而使 pH 提高 2 1 2 酵母菌对瘤胃中细菌总数的影响 酵母益生菌与瘤胃中总细菌数量的增加有关 Newbold 等 1996 其中 最一致的报道是厌氧菌和纤维分解菌的浓度增加 Harrison 等 1998 Newbald 等 1998 Dawson 等 1990 在体外试验的结 果中发奶牛日粮中添加酵母菌制剂 纤维素分解菌的数量比对照组 提高了 5 40 倍 纤维分解菌的活性是促进瘤胃中纤维消化的主要 因素 当 p H 等于或大于 6 0 时 这些微生物能摄取纤维的大部分 能量当 p H 低于 6 0 时 纤维分解菌的生长就会受到抑制 而酵母 及其培养物能促进瘤胃中乳酸利用菌开始生长 从而使 p H 上升 因此 纤维分解菌及乳酸利用菌协同发酵 使瘤胃内 p H 形成一种 平衡 更好地提高了纤维的消化率及菌体数量 2 1 3 酵母菌对瘤胃中微生物蛋白的影响 酵母益生菌与流经瘤胃的微生物蛋白的增加有关 也能促进进入 小肠的氨基酸吸收 Erasmus 等 1992 在反刍动物日粮中添加酵 母培养物 能使瘤胃中总细菌数量增加 同时还能增加原虫数量 Miranda 等 1996 那日苏等 2004 报道 饲喂精料条件下添加 酵母培养物可显著降低饲喂后瘤胃内氨态氮的含量 P 0 05 张爱 忠等 2006 报道 添加适量酵母培养物可显著降低内蒙古白绒山 羊瘤胃内的氨基氮含量 而瘤胃内氨态氮含量的降低主要是由于酵 母刺激瘤胃内微生物生长 增殖的微生物能促进氨基氮的利用 合 成菌体蛋白 而瘤胃内的原虫不能用简单的含氮化合物合成氨基酸 主要靠吞食细菌获得氨基酸 合成自身蛋白质 并且多通过自溶作 用进行更新代谢 这种原虫对细菌的吞噬和消化及原虫的自溶作用 是引起瘤胃内蛋白增加的又一原因 2 2 酵母菌在瘤胃中的作用机制 从酿酒酵母中提取的水提物可以刺激某些瘤胃微生物的增长 Nisbet 等 1991 研究结果发现 细菌纯培养时酵母提取物能刺激 S ruminatium 的生长 Girard 等 1996 报道在不同的酵母细胞成分 中同时存在热不稳定 可能是脂质 和热稳定 短链多肽 刺激 因素 酵母已被证明能提供维生素 尤其是硫铵 用来促进瘤胃真 菌的增长 酵母组分中高含量的二元酸 在体外也被证明能刺激 S ruminatium 对乳酸的利用 其中以苹果酸刺激效果最为明显 Nisbe 等 1990 1991 瘤胃组分基本上是厌氧的 但在每天的喂养循 环中 还能检测到低浓度的溶解氧气 因为当动物在进食时 氧气 可进入瘤胃 Mathieu 等 1996 研究结果发现 羊进食后氧化还原 电位的增加主要是由于在进食 咀嚼和喝水时进入瘤胃中的氧气引 起的 Newbold 等 1996 报道 酵母的 2 种菌株 SCNC YC240 YC1026 及商品制剂 Yeasacc 在人工瘤胃中能刺激总厌氧菌 数和纤维分解菌增加 而将它们分别以 1 3 mg mL 浓度加入瘤胃 液中 发现能将氧气消失速率提高 46 89 不同种的酿酒酵 母刺激瘤胃中细菌数量的能力与他们从瘤胃中清除氧气的能力有关 因为呼吸缺陷型酿酒酵母不能刺激细菌数目的增加 3 酵母菌在单胃动物中的作用机制 3 1 酵母菌对刷状缘二糖酶活性的刺激作用 Buts 等 1986 研究结果表明 人和断奶鼠口服酿酒酵母后导致 在刷状缘二糖酶 包括蔗糖酶 乳糖酶和麦芽糖酶 活性的显著增 加 这种特性非常有益 因有些腹泻与肠内二糖酶活性的减少相关 Buts 等 1994 报道断奶鼠每天口服冻干布拉酵母菌 酿酒酵母 的一个亚种 100 mg 能显著增加蔗糖酶活 157 和麦芽糖酶活 性 47 Buts 等 2002 又报道双糖酶活性的增加是由于活酵母 激活锌结合金属蛋白酶的活性 使肠道中多胺 精胺和亚精胺 的含量显著增加 从而提高宿主二糖酶的分泌 3 2 酵母菌对病原菌的抗黏附作用 致病菌对肠上皮细胞的黏附是对肠黏膜感染的一个早期阶段 许 多病原菌的细胞表面均含有一种特殊的用于细胞识别的糖蛋白 它 们与肠内壁细胞表面上的受体结合而黏附在肠上皮上繁殖 如某种 大肠杆菌或沙门氏杆菌 能黏附到 肠表皮细胞的甘露糖残基上 Ofek 等 1977 这些细菌也能凝集在酵母细胞壁 外层的甘露聚糖上 丹尼 扈奇 2006 报道 在每个Boulardii 酵母细胞上可黏着约 200 个大肠菌 与此相似 也可黏着其他带有 1 型伞 吸附甘露糖的凝集素 的病原菌 如沙门氏菌株 使这些 细菌无法在肠壁形成菌落和生产毒素 因为酵母不能定植于消化道 中 而是随消化道的运行而排出 酵母细胞壁外层的甘露聚糖对病 原体发生凝集 从而阻止病原菌在肠壁上的定植 病原菌与酵母细 胞壁结合后随着酵母排出体外 从而能起到保护作用 Gedek 1989 病原菌与酵母细胞壁及肠上皮细胞结合的竞争阐明了这种有益作用 因 为病原菌在肠细胞上的黏附是病变发生的关键作用 3 3 酵母菌对肠道黏膜的免疫激活作用 酵母细胞壁对补体系统的作用已经被认知很长时间 这些特性与 细胞壁内所含的葡聚糖有关 它能通过激活网状内皮系统和补体系 统以增强宿主的免疫功能 同时 它还能显著提高人小肠分泌性免 疫球蛋白 s IgA 的分泌和免疫球蛋白分泌成分 SC 的增加 SC 是肠小囊细胞合成的 100 ku 膜表面糖蛋白 是细胞基底外膜的 二聚体 IgA p IgA 受体 与其结合后形成的 p IgA SC 复合体 被释放到肠液中 在肠液中 sIgA 可与细菌和病毒抗原结合 减少 肠上皮细胞对毒素的吸收和病原菌在肠黏膜上的定植 Buts 等 1990 口服布拉酵母菌和顽固性梭酸菌毒素 A 时 小肠 IgA 的水平增加 2 倍 而特异性抗毒素 A 抗体水平上升 4 4 倍 即刺激了 IgA 对毒 素 A 的免疫反应 Amir 等 2001 通过增强宿主肠黏膜免疫反应 可防止病原菌的入侵 Cuaron 1999 试验结果表明 添加活酵母可 以增强猪的免疫功能 周淑芹等 2004 报道 酵母培养物能显著提 高肉仔鸡血清 IgA IgG 和 IgM 水平 3 4 抑制毒素作用 Rodrigues 等 1996 报道酿酒酵母能保护小鼠不受鼠伤寒沙门 氏菌和痢疾杆菌的浸染 这种保护作用并不与肠道内 2 种病原菌数 量的降低有关 而是由于病原菌分泌毒素及黏附位点受体被降解的 原因 一般的毒素与肠上皮细胞的特异受体结合 导致水和电解质 的紊乱 Castagliulo 等 1996 报道布拉酵母菌能分泌一种 54 ku 的 蛋白酶 它可降解毒素 A 和与毒素 A 结合的结肠刷毛细胞边缘膜 BBM 受体 还可降解毒素 B 从而减少毒素 A 和 B 对结肠的结 合 抑制两毒素对结肠表皮细胞的作用 进而对许多病原性肠炎有 预防和治疗作用 如艰难梭状菌 Corthie 等 1986 Choleris 弧菌 Vidon 等 1986 3 5 酵母菌对病原微生物的颉颃作用 研究结果表明 酿酒酵母在体外 37 培养时 对不同的微生物 有颉颃作用 包括白色念珠菌 变形杆菌 痢疾杆菌 大肠杆菌和 沙门氏菌 周淑芹等 2004 报道 酵母培养物能显著降低大肠杆菌 的数量 提高双歧杆菌的数量 P 0 05 而抗生素显著降低了 大肠杆菌和双歧杆菌的数量 楚杰等 2008 报道 抗生素造成小 鼠肠道菌群紊乱后 布拉酵母菌能显著提高双歧杆菌及