刘祖洞遗传学课件第四章连锁交换与性连锁

9 3 3 1 我们已经知道基因在染色体上 它的分离 重组与染色体的行为相平行 但是一个生物有很多基因 而染色体数目比较少 这又怎么来说明呢 在一条染色体上一定有许多基因 同一条染色体上的基因它们又是怎样遗传的呢 第四章连锁遗传与性连锁 第一节连锁与交换第二节交换值及其测定第三节基因定位与连锁遗传图第四节真菌类的连锁与交换第五节连锁遗传规律的应用第六节性别决定与性连锁 第一节连锁与交换 一 性状连锁遗传的发现 二 连锁遗传的解释 三 完全连锁和不完全连锁 一 性状连锁遗传的发现 相引相 两个显性性状集中在一个亲本中 两个隐性性状集中在一个亲本中 这样的杂交组合称为相引相 相斥相 每个亲本中都有一个显性性状和一个隐性性状 这样的杂交组合叫做相斥相 连锁遗传 同一亲本所具有的两个性状 在F2代中常常有联系在一起遗传的倾向 这种现象称为连锁遗传 二 连锁遗传的解释 相引组和相斥组都表现 后代中均出现重组类型 且重组率很接近 其重组型配子是如何出现的 为何重组型配子数 亲型配子数 交换 是指同源染色体的非姐妹染色单体之间的相应片段的交换 从而引起相应基因间的交换和重组 PF1 复制 同源染色体联会 偶线期 非姊妹染色单体交换 偶线期到双线期 终变期四分体 三 完全连锁和不完全连锁 完全连锁 completelinkage 同源染色体上非等位基因间不能发生非姐妹染色单体之间的交换 F1只产生两种亲型配子 不完全连锁 incompletelinkage 指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子 还会产生重组型配子 第二节交换值及其测定 一 交换值的概念二 交换值的测定三 交换值与遗传距离四 影响交换值的因素 一 交换值的概念 交换值 在所研究的两个基因座位之间非姊妹染色单体间发生交换的频率 交换值 基因型AB ab个体 100个精母细胞 80个在A B连锁基因间未交换 20个有交换 A B间交换值 发生交换的性母细胞百分率 计算 交换值 发生交换的性母细胞百分率 记住 发生交换的性母细胞百分数 2 交换值 20 20160 160 20 20 20 20 100 10 2080 20 20 二 交换值的测定 一 测交法测交后代 Ft 的表现型的种类和比例直接反映被测个体 如F1 产生配子的种类和比例 二 自交法 a b c d 1 假设F2代共1000株 双隐性个体10株d2 0 01d 0 1Rf a d 0 2 三 交换值与遗传距离 1 通常用交换值 重组率来度量基因间的相对距离 也称为遗传距离 geneticdistance 通常以1 的重组率作为一个遗传距离单位 遗传单位 2 两个连锁基因间交换值的变化范围是 0 50 其变化反映基因间的连锁强度 基因间的相对距离 三 交换值与遗传距离 交换与重组 交换发生在所研究的2个基因之外 不产生重组型配子交换发生在所研究的2个基因之间 产生重组型配子 双交换doublecrossover 如果所研究的两个基因座相距较远 其间可能发发生2次交换如图 不产生重组型配子 四 影响交换值的因素 1 年龄对交换值的影响2 性别对交换值的影响3 环境条件对交换值的影响4 交换值的遗传控制 基因间的距离与交换值 遗传距离 连锁强度 第三节基因定位与连锁遗传图 一 基因定位 二 连锁图和连锁群 一 基因定位 基因定位genemapping 确定基因在染色体上的位置 用遗传学方法确定基因在染色体上的位置 主要是确定基因与基因之间的距离和顺序 基因定位的常用方法 两点测验two pointtestcross三点测验three pointtestcross 两点测验 具有2对相对性状的个体杂交F1与隐性个体测交根据测交结果判断2对基因是否连锁如果连锁 重组率是多少 例 玉米籽粒 有色C 无色c 饱满 Sh 凹陷sh 非糯性Wx 对糯性 wx 为了明确这三对基因是否连锁 曾有人做过三个两点测验 两点测验 为证实三对基因是否连锁遗传 分别进行3个试验 第一组试验 CCShSh ccshsh F1 CcShsh ccshsh第二组试验 wxwxShSh WxWxshsh F1 WxwxShsh wxwxshsh第三组试验 WxWxCC wxwxcc F1 WxwxCc wxwxcc这三个试验的结果如下表 有色饱满CCShSh ccshsh无色凹陷 有色饱满CcShsh ccshsh无色凹陷Rf1 3 6 即3 6cM 第1个测验 饱满糯性wxwxShSh WxWxshsh凹陷非糯 饱满非糯WxwxShsh wxwxshsh凹陷糯性Rf2 20 即20cM 第2个测验 2个两点测验结果 1 C c和Sh sh3 6 2 Wx wx和Sh sh20 非糯有色WxWxCC wxwxcc糯性无色 非糯有色WxwxCc wxwxcc糯性无色Rf3 22 即22cM 第3个测验 有了第3个测验结果 就能确定3个基因座的相对位置了 两点测验的局限性 工作量大 烦 当遗传距离大于5cM 准确性不高 三点测验 1次杂交 1次测交 同时确定3个基因座的相对位置 凹陷非糯性有色 饱满糯性无色shsh wxwxcc sh wx c shshwxwxcc 三点试验的分析方法归类 将8种表型分为4组 统计数目 找出亲本类型和双交换类型 确定正确的基因次序 计算中间基因与两端基因的重组值 即得图距 绘图 标出顺序和距离 测验结果 双交换值 4 2 6708 100 0 09 wx和sh间的重组率 601 626 6708 100 0 09 18 4 sh和c间的重组值 116 113 6708 100 0 09 3 5 wx和c间的重组率 601 626 113 116 6708 100 21 7 连锁图 交换值代表基因间距离 在这里wx c间的重组值21 7 小于交换值21 9 因为 wx c间同时发生两次交换 并不产生wx c间重组的配子 F1 两条非姐妹染色单体 shcwx cwxsh sh wx c 故三点试验中 两边的两个基因对的重组值一定等于另外两重组值之和减去2倍双交换值 这个法则叫做基因直线排列定律 摩尔根定律wx c间重组值 21 9 2 0 09 21 7 干扰和符合 上例中 理论双交换值应该是0 184 0 035 0 0064 0 64 而实际双交换值只有0 09 一个单交换发生后 在它附近再发生第二个单交换的机会就会减少 这种现象叫做干扰 干涉 interference 符合系数C coefficientofcoincidence 一般用符合系数来表示干扰的大小 符合系数C 实际双交换值 理论双交换值上例中C 0 09 0 64 0 14干扰系数I 1 C 1 0 14 0 86 二 连锁图和连锁群 位于同一对同源染色体上的所有基因座组成一个连锁群 linkagegroup 它们具有连锁遗传的关系 把连锁基因之间的顺序和距离标志出来 就成为连锁图 linkagemap 又称为遗传学图 geneticmap 果蝇的连锁图 第四节真菌的连锁与交换 一 四分子分析二 着丝粒作图三 重组作图 链孢霉 粗糙链孢霉 红色面包霉 粗糙脉孢霉 属于子囊菌 具有核结构 属真核生物 链孢霉 粗糙链孢霉 的生活史1 无性世代 菌丝体 分生孢子 菌丝体 2 有性世代 型菌丝接合受精 二倍体合子 2n 4个单倍的子囊孢子 四分孢子 顺序直线排列 形成8个子囊孢子 顺序直线排列 减数分裂 有丝分裂 红色面包霉 一 四分子分析链孢霉二倍体合子减数分裂形成四个单倍体子囊孢子 也称四分孢子这四个减数分裂的产物不仅留在一起 而且以直线方式排列在子囊中 所以又称顺序四分子对四分子进行遗传分析 称为四分子分析 tetradanalysis 四分子分析特点 子囊孢子是单倍体减数分裂的4个产物 在子囊中直线排列8个子囊孢子中 两个相邻者的基因型一致着丝粒可看成是一个基因座位 locus 二 着丝粒作图 centromeremapping 着丝粒作图是把着丝粒作为一个座位 来计算某一基因与着丝粒之间的距离单位 并根据这一数据进行基因在染色体上的位置制图 原理 如果基因与着丝粒之间没有发生交换 则该基因与着丝粒同步分离 第一次减数分裂 同源染色体分开 两个异型着丝粒分离 两个异质基因分离 第一次减数分裂分离 指基因的分离 下同 第二次减数分裂 相同的着丝粒分开 相同的基因分开 第二次减数分裂未分离 第一次分裂分离M1 原理 如果基因与着丝粒之间发生了交换 则该基因与着丝粒的分离不同步 第一次减数分裂 两个异型的着丝粒分离 两个异质基因未发生分离 相同 第一次减数分裂未分离 第二次减数分裂 同型着丝粒分开 异型基因分离 第二次减数分裂分离 第二次分裂分离M2 M1两个基因的分离发生在第一次减数分裂 则基因与着丝粒之间未发生重组M2两个基因的分离发生在第二次减数分裂 则说明基因与着丝粒之间发生了重组鉴别M1 M2 可根据8个子囊孢子基因型的排列顺序 着丝粒作图例题 野生型或原养型 从野外采集的链孢霉能在简单的基本培养基中生长繁殖的链孢霉称为野生型或原养型 lys 或 野生型 其子囊孢子成熟后呈黑色营养缺陷型 某种链孢霉菌株 一定要在培养基中添加某一营养物质才能生长 这种菌株叫做营养缺陷型 lys 或 赖氨酸缺陷型或赖氨酸依赖型 其子囊孢子成熟后呈灰色 lys lys 子囊孢子黑色 灰色8个子囊孢子按黑色 灰色排列顺序 可有6种方式 因为 交换型的子囊中有一半的子囊孢子发生了重组基因与着丝粒之间的重组值 三 重组作图 在着丝粒作图的同时 进行基因作图 即计算两对基因间的重组值 利用两个不同交配型进行杂交nic adenic nicotinicacid 为菸 烟 酸依赖型 维生素PP B5 ade adenine 腺嘌呤依赖型 两对基因杂交 可产生6 6种不同的子囊型 可以把36种子囊型归纳为7种不同的子囊型 因为我们感兴趣的只是第一 二次减数分裂的分离及基因之间的重组 而与分离的方向无关 这只不过是着丝粒的随机趋向而已 RF着丝粒 ade 9 30 10 25 利用四分子分析研究染色单体干涉 chromatidinterference 第一个交换发生在两非姐妹染色体间 是否会影响相同的两非姐妹染色体间发生第二个交换 下图示 四 着丝粒作图 第五节连锁遗传规律的意义及应用 一 理论研究中的意义1 基因与染色体的关系 基因论 2 生物变异产生的最重要的理论解释之一3 连锁遗传作图的理论基础 第五节连锁遗传规律的意义及应用 二 育种改良的理论基础杂交育种的目的 在于利用基因重组综合亲本的优良性状 育成新的品种 例如 水稻的抗稻瘟病和早熟性状的选取 已知水稻的抗稻瘟病基因P与晚熟基因L都是显性 而且是连锁遗传的 交换值仅2 4 如果用抗病 晚熟材料作为一个亲本 与感病 早熟的另一亲本杂交 计划在F3选出抗病 早熟的5个纯合株系 这个杂交组合的F2群体至少要种植多少株 第六节性别决定和性连锁SexDetemination SexLinkage 一 性染色体与性别决定二 性连锁三 限性遗传四 从性遗传 一 性染色体与性别决定 一 性染色体 与性别决定直接有关的这一对染色体称为性染色体 sexchromosome 性染色体以外的所有染色体就称为常染色体 autosome 性染色体 成对的性染色体往往是异型 即形态 结构 大小和功能都有所不同 常染色体 通常以A表示常染色体的各对同源染色体一般都是同型 即形态 结构和大小基本相同 高等动物 雌雄性间差别明显 第一性征和第二性征 植物表现在花器上低等生物表现在生理差异上 性别决定与 1 性染色体决定性别2 受精与否3 环境4 与基因有关 二 性别决定方式 1 XY型性别决定 雄性是异配性别产生两种类型的配子 雌性是同配性别 只产生一种配子 1 性染色体决定性别 女人 22AA 1XX AA XX 或44 XX 配子22 X 男人 22AA 1XY AA XY 44 XY 22 X22 Y 44 XX44 XY女人男人 果蝇也和人类一样 属XY型 生物界中 XY型性决定比较普遍 包括 所有哺乳动物很多昆虫 异株植物 杨 柳 大麻等 某些鱼类某些两栖类等 2 XO型 雄性异配子型还有XO型雌性AA XX配子A X雄性AA X0配子1A X 1A蝗虫 蟋蟀 3 ZW型 AA ZZ同配子型 AA ZW异配子型这种性别决定方式见于 鳞翅目 蛾 蚕 蝶类 昆虫某些两栖类爬行类和鸟类等 家蚕的性别决定 家蚕2n 56 n 28 性产生两种配子 27A Z27A W 性产生一种配子 27A Z 配子受精结合时 性比仍是1 1 3 ZO型 AA ZZ AA Z 未受精的卵雄蜂 n 16 受精的卵雌蜂 2n 32 2 性别决定与受精与否 染色体倍数的关系 有关 由受精卵发育的雌蜂 能育的蜂皇 5天质好而量多的蜂王浆 不育的职蜂 只吃2 3天质差而量少的蜂王浆 性别也是一种性状 是发育的结果 所以性别分化既受遗传的控制 也受环境条件的影响 内环境 自由马丁牛 牝鸡司晨外环境 后螠 线虫 蛙类 龟类 黄瓜刺 3 性别决定与环境的关系 自由马丁 牛是一种象雄牛的雌牛 是因为牛一般是怀单胎的 但有时也可以怀双胎 如怀双胎 并且性别不同的话 则生下的 犊往往是不育的 是两性畸形 称为 自由马丁 牛 外部生殖器象正常 性 但性腺很像睾丸 牝鸡司晨 现象 性逆转在人类也偶有发生 清朝名著 广阳杂记 曾有记载 女 男 退婚 北京市大兴县发现女孩 男孩 1989年 澳门日报 江苏省凌城镇方庄村 一对昔日的恋人后以兄弟相称 19岁姑娘变为男性 美国某市档案室里曾记载有38名女孩在青春期 男性 1972年 多美尼亚共和国的两个村庄 有18名12岁女孩 先后变成男孩 当他们20岁时 有16人已发育成真正男性 一般人类女变男少见 男变女就更为罕见了 泰国 人妖 人为男 女 蛙类的性别发育 某些蛙类XX为雌体 XY为雄体 蝌蚪在20 下发育 成蛙 各半 蝌蚪在30 下发育 则全部发育为 蛙 龟 28 30 28 30 线虫 低感染 高感染 植物的性别分化也受环境条件的影响 4 性别决定受基因的控制 Ba Ts 正常株babatsts 株 无果穗 在顶端 花序上产生卵细胞 babaTs 株 仅有 花序 Ba tsts顶端和叶腋都着生 花序 玉米的性别分化 三 性别决定畸变 果蝇性别决定畸变 果蝇的性别决定与Y染色体有无与数目无关 而是由X染色体与常染色体的组成比例决定 其中 X A 1 雌性X A 0 5 雄性X A大于1的个体将发育成超雌性 小于0 5时发育成超雄性 介于两者则为间性 intersex 并伴随着生活力 育性下降 人类性别决定的畸变 人类也存在由于性染色体组成异常而产生的性别畸变现象 对这些畸变现象的研究表明 与果蝇不同 人类的性别主要取决于是否存在Y染色体 XO 表现为女性 但出现唐纳氏 Turner s 综合症 XXY 表现为男性 但出现克氏 Klinefelter s 综合症 XYY 表现为男性 出现类似克氏 Klinefelter s 综合症 人类几种常见的畸变现象 人类性别畸变与症状表现 XO型 2n 45 唐纳氏 Turner s 综合症 性别为女性 身材矮小 120 140cm 蹼颈 肘外翻和幼稚型生殖器官 部分表现为智力低下 卵巢发育不全 无生育能力 XXY型 2n 47 克氏 Klinefelter s 综合症 性别为男性 身材高大 第二性征类似女性 一般智力低下 睾丸发育不全 无生育能力 XYY型 2n 47 性别为男性 智力稍差 也有智力高于一般人的 较粗野 进攻性强 有生育能力 二 性连锁 sexlinkage 性连锁 也称为伴性遗传 sex linkedinheritance 指位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象 一 果蝇眼色的遗传 果蝇野生型眼色均为红眼 1910年 摩尔根发现一只白眼雄蝇 突变产生 P红眼雌蝇 白眼雄蝇 F1均为红眼 F2红 白 3 1但白眼全是雄的即 F2雌均为红眼 雄的1 2红眼 1 2白眼 摩尔根提出假设 控制白眼基因w是隐性 且在X染色体上 Y染色体上没有这一基因的等位基因突变型 白眼XwY 野生型 红眼X X 显性表示方法 XwXw 白眼 X Xw 红眼 X Y 红眼 Y X YX w F1自交X Xw X Y 正交 红眼 X X 白眼 XwY 红眼 白眼 3 1 白眼全为雄性 说明白眼性状的遗传与性别有关 反交 白眼红眼XwXw X Y 红 白 1 1 各半 伴性 X 遗传的特点 正反交F1结果不同 性状的遗传与性别相联系 性状的分离比在两性间不一致 常表现交叉遗传 女儿像父亲 儿子像母亲 又称绞花遗传 摩尔根工作的意义在于 第一次把一个特定的基因与一个特定的染色体联系起来 提出遗传的染色体学说 与T H BridgesC B 以果蝇为材料 提出白眼性状等基因的伴性遗传定律 同时研究了两对性状的连锁遗传 指出两个基因存在于同一条染色体上 因而在形成配子时 这两个基因常常连在一起 揭示了连锁交换规律 二 其它物种的性连锁遗传 1 人类性连锁遗传 1 人类X连锁隐性遗传位于X染色体上的基因的遗传均会表现出类似果蝇眼色基因W w的遗传现象 例如 红绿色盲 A型血友病等 交叉遗传 criss crossinheritance 母亲患色盲 XcXc 而父亲正常 XCY 其儿子必色盲 而女儿表现正常 这样子代与其亲代在性别和性状出现相反表现